6.1 Amygdala – Általános Megfontolások

Amygdala az integratív központ érzelmek, érzelmi viselkedés, valamint a motiváció. Ha az agy fejjel lefelé fordul, akkor a hippokampusszal folyamatos szerkezet végét uncusnak nevezik. Ha eltávolítja az uncus-t, akkor felfedi az amygdala-t, amely a hippocampus elülső részével érintkezik. Csakúgy, mint a hippokampusznál, a fő útvonalak kétirányban kommunikálnak, mind efferens, mind afferens szálakat tartalmaznak.

6, 2 bemenet az Amygdala

6, 2
ábra az amygdala bemenetei vagy afferensei a stria terminalis, ventrális amygdalofugal útvonal, szagló stria, és közvetlenül a temporális lebeny struktúrákból.

mint a hippocampus esetében, az amygdala bemeneteit hordozó szálak gyakorlatilag minden esetben kombinálódnak az amygdala kimenetét hordozó szálakkal.

az amygdala bemeneteket kap minden érzékszervtől, valamint zsigeri bemenetektől. Mivel az amygdala nagyon fontos az érzelmi tanulásban, nem meglepő, hogy a zsigeri bemenetek fő bemeneti forrás. A zsigeri bemenetek a hipotalamuszból, a szeptális területből, az orbitális kéregből és a parabrachiális magból származnak. A szaglási szenzoros információk a szaglóhagymából származnak. A hallási, vizuális és szomatoszenzoros információk az időbeli és az elülső cingulate csúcsokból származnak.

6.3 Nagyobb Kimeneti Utak az Amygdala

1. Ventrális amygdalofugal út
2. Barázdák terminálokat
3. Közvetlenül a hippocampus
4. Közvetlenül a entorhinal cortex
5. Közvetlenül a dorsomedial magja a thalamus

6.4 ventrális Amygdalofugális útvonal

ventrális Amygdalofugális út. A “fugal” kifejezés a fuge szóból származik—elhajtani—mint a szökevényben. Ez az út tovább folytatódik az elülső szaglómaghoz, az elülső perforált anyaghoz, a piriform kéreghez, az orbitofrontális kéreghez, az elülső cingulate kéreghez és a ventrális striatumhoz. A ventrális striatum a caudate, putamen és a nucleus accumbens septi (a septumon fekvő mag) egy részét tartalmazza. A ventrális striatum vetületei egy bazális ganglion áramkörben lévő kapcsolatok, amelyek fontosak az inger-response asszociatív tanulásban. A ventrális amygdalofugal út is csatlakozik a hipotalamusz, valamint septum magja, de az amygdala őrnagy kapcsolat a hipotalamusz, valamint septum magja keresztül a barázdák terminálokat.

a ventrális amygdalofugális út azért fontos, mert ez egy olyan kapcsolat, amellyel a motiváció és a meghajtók a limbikus rendszeren keresztül befolyásolhatják a válaszokat. Ez egy olyan kapcsolat is, amelyben a válaszokat megtanulják. Ebben az esetben ez az a kapcsolat, amellyel az asszociatív tanulás megtörténik. Ez az, ahol a válaszok társított étvágygerjesztő és aversive következményei, hogy a jutalom és büntetők.

három egyszerűsítés:

1. a stria terminalis alakja, funkciója és elhelyezkedése hasonló, mint a hippokampális útvonal fornixje. Így analógia útján azt mondhatjuk, hogy a stria terminalis az amygdala, mint a fornix a hippocampus. A Stria egy Latin szó, amely vonalat, hornyot vagy sávot jelent. A “csíkos”szóhoz kapcsolódik.
2. a stria terminalis csak a szubkortikális struktúrákhoz kapcsolódik. (A kortikális struktúrákhoz való csatlakozás a ventrális amygdalofugális úton történik.)
3. a stria terminalis átfedésben van a ventrális amygdalofugális úton, mivel a septális magokhoz és a hipotalamuszhoz is kapcsolódik, így hurkot képez.

Bővebben a fornix hasonlóságairól:

mint a fornix, a stria terminalis prekommissuralis és postcommissuralis ágai vannak az elülső komisszúrához viszonyítva. A precommissuralis ág a szeptális területre megy. Pontosan ezt teszi a fornix. A postkommissuralis ág a hipotalamuszba kerül. Pontosan ezt teszi a fornix. Míg a fornix postkommissuralis ága a hipotalamusz emlős testeire vetül ki, a stria terminalis postkommissuralis ága a hipotalamusz laterális magjára és ventrális-mediális magjára vetül ki.

mint a fornix esetében, egyes szálak az elülső commissure keresztbe kerülnek az ellenoldali oldalra. Csakúgy, mint a két hippocampi esetében, amelyek az elülső komisszúrán keresztül kommunikálnak egymással, a két amygdala az elülső komisszúrán keresztül kommunikál egymással.

a stria terminalis a habenulába is vetül, amely az epithalamus része.

A központi magja az amygdala termel vegetatív alkatrészek az érzelmek (pl. változások a pulzusszám, a vérnyomás, a légzése) elsősorban a kimenő utak a laterális hipotalamusz, valamint agytörzs.

A központi magja az amygdala is termel tudatos érzékelés, az érzelmek, elsősorban a hasi amygdalofugal kimeneti út az anterior cinguláris kéreg, orbitofrontal kéreg, valamint a prefrontális kéregben.

6, 5 Tovább az Amygdala funkciójáról
az amygdala stimulálása intenzív érzelmeket, például agressziót vagy félelmet okoz.

a temporális lebeny epilepszia Irritatív elváltozásai az amygdala stimulálására hatnak. Szélsőséges formájában a temporális lebeny epilepszia irritatív elváltozásai pánikrohamot okozhatnak. Pánikrohamok rövid spontán visszatérő epizód a terror, hogy létrehoz egyfajta közelgő katasztrófa nélkül egyértelműen azonosítható ok. A PET-vizsgálatok kimutatták, hogy a parahippocampal Giri véráramlása növekszik, kezdve a jobb parahippocampal gyrus-val. Hasonló, de attenuált véráramlás növekszik a szorongásos támadások során.

a pusztító elváltozások, mint például az amygdala ablációja, a temporális lebeny epilepszia irritatív elváltozásaival ellentétes hatást okoznak. Az amygdala destruktív elváltozásai az állatokban szelídséget okoznak, az emberekben pedig nyugodt nyugalmat, amelyet a hatás síksága jellemez. Az amygdala elváltozásai Urbach-Wiea betegség, ahol a kalcium az amygdalában helyezkedik el. Ha ez a betegség az élet korai szakaszában jelentkezik, akkor ezek a kétoldalú amygdala elváltozásokban szenvedő betegek nem tudják megkülönböztetni az érzelmeket az arckifejezésekben, de az arcok azonosítására való képességük továbbra is fennáll. Az arcfelismerés és a memória anatómiai területe az inferotemporális kéreg multimodális asszociációs területén található. Ez egy jó példa arra, hogy az érzelmek egy területen (amygdala) hogyan kapcsolódnak az észleléshez egy másik területen (inferotemporális kéreg), hogy intenzív érzelmileg töltött memóriát hozzanak létre.

az affect lapossága a korábban említett Kluver-Bucy-szindróma egyik tünete, ahol a majmok teljes időbeli lebenyét eltávolították. Valójában csak az amygdala elváltozásai bizonyultak elsődlegesen felelősnek a hatás síkosságáért. Ez a munka végül a prefrontális lobotomiák pszichoszurgiai technikájához vezetett. Ne feledje, a film Jack Nicholson, ” az egyik repült át a kakukk fészket.”A prefrontális kéreg bejut az amygdalába. Ennek a bemenetnek a megszakításával olyan hatásosság keletkezik, amelyet kívánatosnak tartottak a skizofrén betegeknél, akik agresszíven erőszakosak vagy érzelmileg izgatottak voltak.

az amygdala számos különböző szenzoros bemenetet egyesít. A hippokampuszhoz hasonlóan a külső és belső ingereket is ötvözi. Minden érzékszervi modalitásnak van bemenete. Ezek integrálva vannak a szomatoszenzoros és zsigeri bemenetekkel—itt kapja meg a”bélreakciót”. A prefrontális kéreg, a szeptális terület, a hipotalamusz és az amygdala közötti kapcsolat valószínűleg megadja nekünk a bél érzéseinket, azokat a szubjektív érzéseket, arról, hogy mi a jó és mi a rossz.

Ez az, ahol a memória és az érzelmek kombinálódnak. Amikor a jutalom különösen édes, ez a viselkedés és társulás egy életen át tarthat. Hasonlóképpen, a büntetés traumája és megaláztatása is sokáig emlékezetes marad.

6.6 félelem kondicionálás: az Amygdala szerepének példája a tanulásban

az érzelem egy másik példája, amely bizonyos észlelési tapasztalatokhoz kapcsolódik, a félelem kondicionálása. Ebben a példában az érzékszervi tapasztalat inkább halló, mint vizuális, mint az arcok érzelmeiben. Az amygdaláról és az érzelmi tanulásban és az emlékezetben betöltött szerepéről sokat tudunk, leginkább a félelem kondicionálásából származik, de nem kizárólag állatokkal. Ez egy példa a klasszikus kondicionálásra vagy a Pavlovi kondicionálásra. Pavlov által a századforduló után végzett klasszikus kísérletekben semleges inger—harang-hangzott, majd egy rövid intervallum után az élelmiszerport-a feltétel nélküli ingert-a kutya szájába helyezték. Néhány ilyen párosítás után a kutya nyáladzik a harang hangjához. A klasszikus kondicionálás döntő szempontja, hogy két inger közötti párosítás. A jutalom megszerzéséhez nincs szükség válaszra. A félelem kondicionálásakor a szervezet zajt hall, vagy vizuális ingert lát. Néhány másodperc múlva enyhe sokkot kap. A reakciók közé tartozik a fagyás, a magas vérnyomás és a pulzusszám, és könnyen rángatózik.

a talamuszból az amygdalába vezető utak különösen fontosak az érzelmi tanulásban. Kimeneti pályák a központi magja az amygdala, hogy kiterjedt kapcsolatokat az agytörzs az érzelmi reakciókat, valamint kiterjedt kapcsolatokat kérgi területeken keresztül a nucleus basalis. Úgy gondolják, hogy a mag basalis-tól a kéregig terjedő kolinerg előrejelzések felkeltik a kéreget.

az alábbi ábra további információkat nyújt az amygdala által a félelem kondicionálása során vezérelt kimenetekről.

a félelem kondicionálásának néhány útvonalát felfedezték, és ez egy forró kutatási téma az idegtudományban. Ha például a hallókéreg útvonala lecsökken, az alapvető félelem kondicionálás változatlan, de a megkülönböztetés megváltozik. A diszkriminációs eljárás során az egyik hang sokkkal párosul, a másik hang pedig nem párosul sokkkal. Az állatoknak kizárólag a thalamusra és az amygdalára kellett támaszkodniuk a tanuláshoz, és nem tudták megtanulni a megkülönböztetést; úgy tűnik, a két inger megkülönböztethetetlen volt.

tehát az agykéregre nincs szükség az egyszerű félelem kondicionálásához; ehelyett lehetővé teszi számunkra, hogy egy objektumot látással vagy hanggal felismerjünk— a környezet értelmezéséhez.

így az érzékszervi thalamusból származó utak csak a világ nyers érzékelését biztosítják, de mivel csak egy idegi kapcsolatot tartalmaznak, gyors utak. Miért lehet fontos a gyors? Gyorsan reagálnunk kell a potenciális veszélyre. A thalamus-amygdala útvonal ezt biztosítja számunkra, és előkészítheti az amygdalát is, hogy több magasan feldolgozott információt kapjon a kéregből.

másrészt az agykéreg útvonalai részletes és pontos ábrázolást nyújtanak a környezetről. Mivel ezeknek az útvonalaknak több idegi kapcsolata van, összehasonlításképpen lassúak.

Ha például egy karcsú, hullámos alakot látunk egy fa mögött, akkor sokkal jobb, ha visszaugrik, majd később felismeri a kerti tömlőt, mint ha nem sikerül gyorsan visszaugrani, ha kígyó lenne. Rengeteg idő van később, hogy tükrözze, hogy ostobaság volt megijeszteni a saját biztonságos kertünkben, ahol nincsenek kígyók.

a vizuális ingereket előállító félelmet a thalamus gyorsan feldolgozza, és ezt az információt átadja az amygdalának (piros), amely gyors (zöld) választ ad a veszélyre. A thalamus átadja az információt a kéregnek is, hogy óvatosabb (és lassabb) ítéletek születhessenek a valódi potenciális veszélyről.

az amygdala részt vesz a kellemes érzelmi tanulásban, valamint a félelmetes érzelmi tanulásban. Fontolja meg az instrumentális tanulást. A klasszikus kondicionálástól eltérően, ahol két inger párosul, az instrumentális kondicionálásban a válaszokat jutalom követi, az inger-válasz asszociációkat pedig megtanulják. Így három esemény van: egy ösztönzés, egy válasz és egy jutalom. Világossá vált, hogy mindhárom páros kombinációt instrumentális kondicionálásban tanulják meg. Ahol az amygdala bejön, az az, hogy az amygdala bazolaterális magjainak elváltozásai megzavarják az asszociációt, az étel inger-és jutalmazási tulajdonságait.

Ez amygdala memória rendszer példaként szolgál a memória rendszerek általában. Az emlékek létrehozása a teljes hálózat funkciója, nem egyetlen összetevő. Az amygdala egyfajta primitív érzelmi memóriában vesz részt, amelyet valószínűleg az evolúció tart fenn. A memóriarendszerek diagramja (pl. Nolte, 577. o.) szerint a deklaratív memóriát a hippokampusz és az agykéreg közvetíti. De mint a kéreg, a hippocampus elváltozásai kevés hatással vannak a félelem kondicionálására, kivéve a környezeti ingerek megkülönböztetését.

az amygdala, a hippocampus vagy mindkettő károsodásával járó betegek vizsgálata egyértelműen bemutatja e két struktúra megkülönböztető szerepét a memóriában. Ezek a betegek zöld, kék, sárga vagy piros színű diákat mutattak. Néhány szín után hangos és ijesztő kürt-robbanás hallatszott. Autonóm válaszokat rögzítettek (GSR felvételeken keresztül) a tanulás meghatározásához. Az Amygdala betegek nem váltak olyan színekhez, amelyeket a hangos kürt követ. De amikor megkérdezték, hogy hány színt mutattak be, amelyeket a kürt követett, a visszahívásuk helyes volt. Vagyis kifejezett emlékük volt az eseményekről. Másrészt a hippokampális betegek megtanultak és kondicionáltak a kürt által követett színekre, de nem tudták felidézni, hogy melyek voltak. Vagyis implicit emlékük volt az eseményekről. Mindkét típusú elváltozásban szenvedő betegek nem mutattak kondicionálást, és nem volt kifejezett emlékük arról, hogy mely színeket követte a kürt. A tanulásról és az emlékezetről szóló fejezet többet fog kifejteni az explicit emlékezetről és a hippokampuszról.