6.1 Amígdala – Consideraciones generales

La Amígdala es el centro integrador para las emociones, el comportamiento emocional y la motivación. Si el cerebro está invertido, el extremo de la estructura continua con el hipocampo se llama uncus. Si se quita la incisión, se expondrá la amígdala que colinda con la parte anterior del hipocampo. Al igual que con el hipocampo, las vías principales se comunican bidireccionalmente y contienen fibras eferentes y aferentes.figura 6.1 Relación de la amígdala con algunas otras estructuras cerebrales.

6.2 Entradas a la Amígdala

Al igual que en el caso del hipocampo, las fibras que transportan entradas a la amígdala se combinan prácticamente en todos los casos con fibras que transportan salidas de la amígdala.

La amígdala recibe entradas de todos los sentidos, así como entradas viscerales. Dado que la amígdala es muy importante en el aprendizaje emocional, no es sorprendente que las entradas viscerales sean una fuente de entrada importante. Las entradas viscerales provienen del hipotálamo, el área septal, la corteza orbital y el núcleo parabraquial. La información sensorial olfativa proviene del bulbo olfativo. La información auditiva, visual y somatosensorial proviene de las cortezas cinguladas temporal y anterior.

6.3 Principales Vías de Salida de la Amígdala

1. Ventral amygdalofugal vía
2. Estría terminal
3. Directamente en el hipocampo
4. Directamente a la corteza entorrinal
5. Directamente al núcleo dorsomedial del tálamo

6.4 Vía Amigdalofugal Ventral

Vía Amigdalofugal Ventral. El término «fugal» proviene de la palabra fuge—ahuyentar—como en fugitivo. Esta vía continúa hacia el núcleo olfatorio anterior, la sustancia perforada anterior, la corteza piriforme, la corteza orbitofrontal, la corteza cingulada anterior y el estriado ventral. El cuerpo estriado ventral incluye parte del caudal, putamen y el núcleo accumbens septi (núcleo que se reclina en el tabique). Las proyecciones del estriado ventral son enlaces en un circuito de ganglios basales que son importantes en el aprendizaje asociativo estímulo-respuesta. La vía amígdala ventral también se conecta con el hipotálamo y el núcleo septal, pero la conexión principal de la amígdala con el hipotálamo y el núcleo septal es a través de la estría terminal.

La vía amigdalofugal ventral es importante porque es un vínculo por el que la motivación y los impulsos, a través del sistema límbico, pueden influir en las respuestas. También es un vínculo mediante el cual se aprenden las respuestas. En este caso, este es el vínculo por el que se lleva a cabo el aprendizaje asociativo. Ahí es donde las respuestas se asocian con consecuencias apetitivas y aversivas, que son recompensas y castigadores.

Tres simplificaciones:

1. La estría terminal es similar en forma, función y ubicación como el fórnix para la vía hipocampal. Así, a modo de analogía, se puede decir que la estría terminal es para la amígdala como el fórnix para el hipocampo. Estría es una palabra latina que significa línea, ranura o banda. Relacionado con la palabra «estriado».
2. La terminal de estrías se conecta solo a estructuras subcorticales. (La conexión a las estructuras corticales se realiza a través de la vía amígdalofugal ventral.)
3. La estría terminal se superpone con la vía amigdalofugal ventral en el sentido de que también se conecta con los núcleos septales y el hipotálamo y, por lo tanto, forma un bucle.

Más sobre similitudes con el fórnix:

Al igual que el fórnix, la estría terminal tiene ramas precomisurales y postcomisuales en relación con la comisura anterior. La rama precomissural va al área septal. Esto es exactamente lo que hace el fornix. La rama postcomercialización va al hipotálamo. Esto es exactamente lo que hace el fornix. Mientras que la rama poscomercialización del fórnix se proyecta hacia los cuerpos mamilares del hipotálamo, la rama poscomercialización de la estría terminal se proyecta hacia el núcleo lateral y el núcleo ventral-medial del hipotálamo.

Al igual que con el fórnix, algunas fibras entran en la comisura anterior cruzada hacia el lado contralateral. Al igual que en el caso de los dos hipocampos que se comunican entre sí a través de la comisura anterior, las dos amígdalas se comunican entre sí a través de la comisura anterior.

La estría terminal también se proyecta a la habénula, que es parte del epitálamo.

El núcleo central de la amígdala produce componentes autónomos de la emoción (por ejemplo, cambios en la frecuencia cardíaca, la presión arterial y la respiración) principalmente a través de vías de salida hacia el hipotálamo lateral y el tronco encefálico.

El núcleo central de la amígdala también produce percepción consciente de la emoción principalmente a través de la vía de salida amígdala ventral hacia la corteza cingulada anterior, la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal.

6.5 Más sobre la función de la amígdala
La estimulación de la amígdala provoca emociones intensas, como agresión o miedo.

Las lesiones irritativas de la epilepsia del lóbulo temporal tienen el efecto de estimular la amígdala. En su forma extrema, las lesiones irritativas de la epilepsia del lóbulo temporal pueden causar un ataque de pánico. Los ataques de pánico son breves episodios de terror espontáneamente recurrentes que generan una sensación de desastre inminente sin una causa claramente identificable. Las exploraciones PET han mostrado un aumento en el flujo sanguíneo al giro parahipocampal, comenzando con el giro parahipocampal derecho. Durante los ataques de ansiedad se produce un aumento del flujo sanguíneo similar pero atenuado.

Las lesiones destructivas como la ablación de la amígdala causan un efecto opuesto a las lesiones irritativas de la epilepsia del lóbulo temporal. Las lesiones destructivas de la amígdala causan mansedumbre en los animales, y una calma plácida en los seres humanos caracterizada como una llanura de afecto. Las lesiones de la amígdala pueden ocurrir como resultado de la enfermedad de Urbach-Wiethe, donde el calcio se deposita en la amígdala. Si esta enfermedad ocurre temprano en la vida, estos pacientes con lesiones de amígdala bilaterales no pueden discriminar la emoción en las expresiones faciales, pero su capacidad para identificar rostros permanece. El área anatómica para el reconocimiento facial y la memoria se encuentra en el área de asociación multimodal de la corteza inferotemporal. Este es un buen ejemplo de cómo la emoción en un área (amígdala) se vincula con la percepción en otra área (corteza inferotemporal) para crear una memoria cargada emocionalmente intensa.

La planitud del afecto es uno de los síntomas del síndrome de Kluver-Bucy mencionado anteriormente, en el que se extirparon todos los lóbulos temporales de los monos. En realidad, solo las lesiones de la amígdala demostraron ser las principales responsables de la planitud del afecto. Este trabajo finalmente condujo a la técnica psicocirugía de lobotomías prefrontales. Recuerda la película con Jack Nicholson, » Uno voló sobre el Nido del Cuco.»La corteza prefrontal entra en la amígdala. Al cortar esta entrada se produce una planitud de afecto que se pensaba que era deseable en pacientes esquizofrénicos que eran agresivamente violentos o agitados emocionalmente.

La amígdala combina muchas entradas sensoriales diferentes. Al igual que el hipocampo, combina estímulos externos e internos. Cada modalidad sensorial tiene entrada. Estos están integrados con entradas somatosensoriales y viscerales, aquí es donde obtienes tu «reacción intestinal». El vínculo entre la corteza prefrontal, el área septal, el hipotálamo y la amígdala probablemente nos da nuestros sentimientos intestinales, esos sentimientos subjetivos, sobre lo que es bueno y lo que es malo.

También es donde se combinan la memoria y las emociones. Cuando la recompensa es particularmente dulce, ese comportamiento y asociación pueden durar toda la vida. Del mismo modo, el trauma y la humillación del castigo también pueden recordarse durante mucho tiempo.

6.6 Condicionamiento del miedo: Un ejemplo del Papel de la Amígdala en el Aprendizaje

Otro ejemplo de emoción vinculada a alguna experiencia perceptiva es el condicionamiento del miedo. En este ejemplo, la experiencia sensorial es auditiva en lugar de visual, como en la emoción de las caras. Gran parte de lo que sabemos sobre la amígdala y su papel en el aprendizaje emocional y la memoria proviene del condicionamiento del miedo, principalmente, pero no exclusivamente, realizado con animales. Este es un ejemplo de condicionamiento clásico o condicionamiento pavloviano. En los experimentos clásicos llevados a cabo por Pavlov justo después del cambio de siglo, se sonó un estímulo neutral, una campana, y después de un breve intervalo, se colocó polvo de comida, el estímulo incondicionado, en la boca del perro. Después de algunos emparejamientos, el perro salivaba al sonido de la campana. El aspecto crucial del condicionamiento clásico es que es un emparejamiento entre dos estímulos. No se requiere respuesta para obtener la recompensa. En el condicionamiento del miedo, un organismo oye un ruido o ve un estímulo visual. Unos segundos más tarde recibe un leve shock. Las reacciones incluyen congelación, presión arterial y frecuencia cardíaca elevadas, y se asustan con facilidad.

Las vías del tálamo a la amígdala son particularmente importantes en el aprendizaje emocional. Las vías de salida desde el núcleo central de la amígdala hacen conexiones extensas con el tronco encefálico para respuestas emocionales y conexiones extensas con áreas corticales a través del núcleo basálico. Proyecciones colinérgicas del núcleo basal de la corteza pensamiento al despertar de la corteza.

El siguiente diagrama proporciona información adicional sobre las salidas controladas por la amígdala durante el condicionamiento por miedo.

Se han descubierto algunas vías de condicionamiento del miedo y este es un tema de investigación candente en neurociencia. Si la vía de la corteza auditiva está lesionada, por ejemplo, el condicionamiento básico del miedo no se altera, pero la discriminación se altera. En el procedimiento de discriminación, un sonido se empareja con el choque y otro sonido no se empareja con el choque. Los animales tuvieron que depender únicamente del tálamo y la amígdala para aprender y no pudieron aprender la discriminación; aparentemente los dos estímulos eran indistinguibles.

Por lo tanto, la corteza no es necesaria para el simple condicionamiento del miedo; en cambio, nos permite reconocer un objeto a través de la vista o el sonido, para interpretar el entorno.

Por lo tanto, las vías del tálamo sensorial proporcionan solo una percepción cruda del mundo, pero debido a que involucran solo un enlace neuronal, son vías rápidas. ¿Por qué el AYUNO puede ser importante? Necesitamos una reacción rápida ante un peligro potencial. La vía tálamo—amígdala nos proporciona esto y también puede preparar a la amígdala para recibir información más procesada de la corteza.

Por otro lado, las vías de la corteza ofrecen representaciones detalladas y precisas del entorno. Debido a que estas vías tienen múltiples enlaces neuronales, son lentas en comparación.

Si, por ejemplo, vemos una forma esbelta y rizada detrás de un árbol, es mucho mejor saltar hacia atrás y luego reconocer que es una manguera de jardín que no saltar rápidamente hacia atrás si fuera una serpiente. Hay mucho tiempo más tarde para reflexionar que fue una tontería sorprenderse en nuestro propio jardín seguro donde no hay serpientes.

El tálamo procesa rápidamente el miedo que produce estímulos visuales y esta información se transmite a la amígdala (rojo) produciendo una respuesta rápida (verde) al peligro. El tálamo también pasa la información a la corteza para que se puedan hacer juicios más cuidadosos (y lentos) sobre el peligro potencial real.

La amígdala está involucrada en el aprendizaje emocional placentero, así como en el aprendizaje emocional temeroso. Considere el aprendizaje instrumental. A diferencia del condicionamiento clásico en el que se emparejan dos estímulos, en el condicionamiento instrumental las respuestas son seguidas por la recompensa y se aprenden las asociaciones estímulo-respuesta. Por lo tanto, hay tres eventos: un estímulo, una respuesta y una recompensa. Ha quedado claro que las tres combinaciones en parejas se aprenden en el condicionamiento instrumental. Donde entra la amígdala es que las lesiones de los núcleos basolaterales de la amígdala interrumpen la asociación del estímulo y los atributos gratificantes del alimento.

Este sistema de memoria de amígdala sirve como un ejemplo de sistemas de memoria en general. El establecimiento de memorias es una función de toda la red, no de un solo componente. La amígdala está involucrada en una especie de memoria emocional primitiva, que es probablemente preservada por la evolución. De acuerdo con el diagrama de sistemas de memoria (por ejemplo, Nolte, p. 577), la memoria declarativa está mediada por el hipocampo y la corteza. Pero al igual que la corteza, las lesiones del hipocampo tienen poco efecto en el condicionamiento del miedo, excepto en los estímulos ambientales discriminatorios.

Un estudio de pacientes con daño a la amígdala, hipocampo o ambos demuestra claramente el papel distintivo de estas dos estructuras en la memoria. A estos pacientes se les mostraron láminas de colores verde, azul, amarillo o rojo. Después de algunos colores, sonó un sonido de cuerno fuerte y aterrador. Se registraron respuestas autónomas (a través de grabaciones de GSR) para determinar el aprendizaje. Los pacientes con amígdala no se condicionaron a los colores seguidos por la bocina fuerte. Pero cuando se le preguntó cuántos colores se presentaron y cuáles fueron seguidos por el cuerno, su recuerdo fue correcto. Es decir, tenían memoria explícita de los acontecimientos. Por otro lado, los pacientes del hipocampo mostraron aprendizaje y condicionamiento a los colores seguidos por el cuerno, pero no pudieron recordar cuáles eran. Es decir, tenían memoria implícita sobre los eventos. Los pacientes con ambos tipos de lesiones no mostraron acondicionamiento y no tenían memoria explícita sobre los colores seguidos por el cuerno. El capítulo sobre Aprendizaje y Memoria explicará más sobre la memoria explícita y el hipocampo.