6.1 Amygdala – generelle overvejelser

Amygdala er det integrerende center for følelser, følelsesmæssig adfærd og motivation. Hvis hjernen vendes på hovedet, kaldes enden af strukturen kontinuerlig med hippocampus uncus. Hvis du skræller væk uncus, udsætter du amygdalaen, der støder op til den forreste del af hippocampus. Ligesom med hippocampus kommunikerer større veje tovejs og indeholder både efferente og afferente fibre.

6.2 indgange til Amygdala

som det var tilfældet med hippocampus, er fibre, der bærer input til amygdalaen, i stort set alle tilfælde kombineret med fibre, der bærer output fra amygdalaen.

amygdala modtager input fra alle sanser såvel som viscerale input. Da amygdala er meget vigtig i følelsesmæssig læring, er det ikke overraskende, at viscerale input er en vigtig inputkilde. Visceral input kommer fra hypothalamus, septal område, orbital hjernebarkog parabrachial kerne. Olfaktorisk sensorisk information kommer fra den olfaktoriske pære. Auditiv, visuel og somatosensorisk information kommer fra de tidsmæssige og forreste cingulate cortices.

6.3 Hovedudgangsveje for amygdalaen

1. Ventral amygdalofugalvej
2. Stria terminalis
3. direkte til hippocampus
4. direkte til den entorhinale hjernebark
5. direkte til den dorsomediale kerne i thalamus

6.4 Ventral Amygdalofugalvej

Ventral Amygdalofugalvej. Udtrykket” fugal ” kommer fra ordet fuge—at køre væk—som i fugitive. Denne vej fortsætter til den forreste olfaktoriske kerne, anterior perforeret stof, piriform bark, orbitofrontal bark, anterior cingulate bark og ventral striatum. Det ventrale striatum inkluderer en del af kaudatet, putamen og nucleus accumbens septi (kerne, der læner sig tilbage på septum). Fremskrivninger fra det ventrale striatum er links i et basalganglier kredsløb, der er vigtige i stimulus-respons associativ læring. Den ventrale amygdalofugale vej forbinder også med hypothalamus og septalkernen, men amygdalas største forbindelse til hypothalamus og septalkernen er gennem stria terminalis.

den ventrale amygdalofugale vej er vigtig, fordi den er et link, hvorved motivation og drev gennem det limbiske system kan påvirke responser. Det er også et link, hvor svar læres. I dette tilfælde er dette linket, hvorved associativ læring finder sted. Det er her svar er forbundet med appetitlige og aversive konsekvenser, der er belønninger og straffe.

tre forenklinger:

1. stria terminalis er ens i form, funktion og placering som forniks for hippocampusvejen. Således kan man analogt sige, at stria terminalis er til amygdala som forniks er til hippocampus. Stria er et latinsk ord, der betyder linje, rille eller bånd. Relateret til ordet”striated”.
2. stria terminalis forbinder kun med subkortiske strukturer. (Forbindelse til kortikale strukturer er gennem den ventrale amygdalofugale vej.)
3. stria terminalis overlapper med den ventrale amygdalofugale vej, idet den også forbinder septalkernerne og hypothalamus og således danner en løkke.

mere om ligheder med forniks:

ligesom forniks har stria terminalis prækommissural og postkommissural grene i forhold til den forreste kommission. Den prækommissural gren går til septalområdet. Det er præcis, hvad fordyb gør. Postkommissural gren går til hypothalamus. Det er præcis, hvad fordyb gør. Den postkommissural gren af hypothalamus projekter til mammillære organer i hypothalamus, den postkommissural gren af stria terminalis projekter til den laterale kerne og ventral-mediale kerne af hypothalamus. som med forniks kommer nogle fibre ind i anterior commissure cross til den kontralaterale side. Ligesom i tilfældet med de to hippocampi, der kommunikerer med hinanden gennem den forreste kommission, kommunikerer de to amygdala med hinanden gennem den forreste kommission.

stria terminalis projicerer også til habenula, som er en del af epithalamus.

amygdalas centrale kerne producerer autonome komponenter af følelser (f.eks. ændringer i puls, blodtryk og respiration) primært gennem udgangsveje til lateral hypothalamus og hjernestammen. den centrale kerne i amygdalaen producerer også bevidst opfattelse af følelser primært gennem den ventrale amygdalofugale udgangsvej til den forreste cingulate bark, orbitofrontal bark og præfrontal bark.

6.5 mere om amygdalas funktion
stimulering af amygdalaen forårsager intense følelser, såsom aggression eller frygt.

Irritative læsioner af temporal lobepilepsi har den virkning at stimulere amygdalaen. I sin ekstreme form kan irritative læsioner af temporal lobepilepsi forårsage et panikanfald. Panikanfald er korte spontant tilbagevendende episoder af terror, der skaber en følelse af forestående katastrofe uden en klart identificerbar årsag. PET-scanninger har vist en stigning i blodgennemstrømningen til parahippocampal gyri, begyndende med højre parahippocampal gyrus. Lignende, men svækkede blodstrømsforøgelser forekommer under angstanfald.

destruktive læsioner såsom ablation af amygdala forårsager en virkning modsat de irriterende læsioner af temporal lobepilepsi. Destruktive læsioner af amygdala forårsager tamhed hos dyr og en rolig ro hos mennesker karakteriseret som en fladhed af påvirkning. Lesioner af amygdala kan forekomme som følge af Urbach-Vissygdommen hvor calcium er deponeret i amygdalaen. Hvis denne sygdom opstår tidligt i livet, kan disse patienter med bilaterale amygdala-læsioner ikke diskriminere følelser i ansigtsudtryk, men deres evne til at identificere ansigter forbliver. Det anatomiske område for ansigtsgenkendelse og hukommelse er i det multimodale associeringsområde i den inferotemporale hjernebark. Dette er et godt eksempel på, hvordan følelser i et område (amygdala) er forbundet med opfattelse i et andet område (inferotemporal bark) for at skabe en intens følelsesladet hukommelse.

fladhed af påvirkning er et af symptomerne på det tidligere nævnte Kluver-Bucy syndrom, hvor hele temporale lobes af aber blev fjernet. Faktisk viste det sig, at bare læsioner af amygdalaen primært var ansvarlige for planhed af påvirkning. Dette arbejde førte til sidst til den psykosurgiske teknik for præfrontale lobotomier. Husk filmen med Jack Nicholson, ” man fløj over Gøgereden.”Den præfrontale bark går ind i amygdalaen. Ved at afbryde dette input produceres en fladhed af påvirkning, som blev anset for at være ønskelig hos schisofreniske patienter, der var aggressivt voldelige eller følelsesmæssigt ophidsede.

amygdala kombinerer mange forskellige sensoriske input. Ligesom hippocampus kombinerer den eksterne og interne stimuli. Hver sensorisk modalitet har input. Disse er integreret med somatosensoriske og viscerale input—det er her du får din “tarmreaktion”. Forbindelsen mellem præfrontal bark, septal område, hypothalamus og amygdala giver os sandsynligvis vores tarmfølelser, disse subjektive følelser, om hvad der er godt og hvad der er dårligt.

det er også her hukommelse og følelser kombineres. Når belønningen er særlig sød, kan denne adfærd og forening vare livet ud. Ligeledes kan traumer og ydmygelse af straf også huskes i lang tid.

6.6 Frygtkonditionering: et eksempel på amygdalas rolle i læring

et andet eksempel på følelser, der er knyttet til en vis perceptuel oplevelse, er frygtkonditionering. I dette eksempel er den sensoriske oplevelse auditiv snarere end visuel som i følelser af ansigter. Meget af det, vi ved om amygdalaen og dens rolle i følelsesmæssig læring og hukommelse, kommer fra frygtkonditionering, for det meste men ikke udelukkende udført med dyr. Dette er et eksempel på klassisk konditionering eller Pavlovian konditionering. I de klassiske eksperimenter udført af Pavlov lige efter århundredeskiftet lød en neutral stimulus—en klokke—og efter et kort interval blev madpulver—den ubetingede stimulus—anbragt i hundens mund. Efter et par sådanne parringer hunden ville savle til lyden af klokken. Det afgørende aspekt ved klassisk konditionering er, at det er en parring mellem to stimuli. Der kræves intet svar for at få belønningen. I frygtkonditionering hører en organisme en støj eller ser en visuel stimulus. Et par sekunder, senere modtager det et mildt chok. Reaktionerne indebærer frysning, forhøjet blodtryk og puls, og det bliver spjæt—startles nemt.

veje fra thalamus til amygdala er særligt vigtige i følelsesmæssig læring. Udgangsveje fra amygdalas centrale kerne skaber omfattende forbindelser med hjernestammen for følelsesmæssige reaktioner og omfattende forbindelser med kortikale områder gennem nucleus basalis. Kolinerge fremspring fra nucleus basalis til hjernebarken menes at vække hjernebarken.

følgende diagram giver yderligere oplysninger om udgange styret af amygdala under frygtkonditionering.

nogle veje til frygtkonditionering er blevet opdaget, og dette er et varmt forskningsemne inden for neurovidenskab. Hvis den auditive hjernebarkvej for eksempel er læsioneret, er grundlæggende frygtkonditionering uændret, men diskrimination ændres. I diskriminationsproceduren er en lyd parret med chok, og en anden lyd er ikke parret med chok. Dyrene måtte udelukkende stole på thalamus og amygdala for at lære, og de kunne ikke lære diskriminationen; tilsyneladende var de to stimuli ikke skelnelige. så barken er ikke nødvendig for simpel frygtkonditionering; i stedet giver det os mulighed for at genkende et objekt ved syn eller lyd— for at fortolke miljøet.

således giver veje fra den sensoriske thalamus kun en rå opfattelse af verden, men fordi de kun involverer et neuralt link, er de hurtige veje. Hvorfor kan hurtigt være vigtigt? Vi har brug for en hurtig reaktion på potentiel fare. Thalamus-amygdala-stien giver os dette og kan også forberede amygdalaen til at modtage mere stærkt behandlet information fra barken.

på den anden side tilbyder stier fra barken detaljerede og nøjagtige repræsentationer af miljøet. Fordi disse veje har flere neurale forbindelser, er de langsomme ved sammenligning.

Hvis vi for eksempel ser en slank krøllet form bag et træ, er det meget bedre at hoppe tilbage og senere genkende det en haveslange end at undlade hurtigt at hoppe tilbage, hvis det var en slange. Der er masser af tid senere til at reflektere over, at det var tåbeligt at blive forskrækket i vores egen sikre have, hvor der ikke er slanger.

frygt, der producerer visuelle stimuli, behandles hurtigt af thalamus, og denne information overføres til amygdalaen (rød), der producerer en hurtig reaktion (grøn) på fare. Thalamus videregiver også informationen til barken, så der kan foretages mere omhyggelige (og langsommere) vurderinger af den reelle potentielle fare.

amygdala er involveret i fornøjelig følelsesmæssig læring såvel som frygtelig følelsesmæssig læring. Overvej instrumentel læring. I modsætning til klassisk konditionering, hvor to stimuli er parret, følges instrumentelle konditioneringsresponser af belønning og stimulus-respons-foreninger læres. Der er således tre begivenheder: en stimulus, et svar og en belønning. Det er blevet klart, at alle tre parvise kombinationer læres i instrumental konditionering. Hvor amygdalaen kommer ind, er, at læsioner af de basolaterale kerner i amygdalaen forstyrrer foreningen stimulus og givende egenskaber ved fødevaren.

dette amygdala-hukommelsessystem fungerer som et eksempel på hukommelsessystemer generelt. Oprettelsen af minder er en funktion af hele netværket, ikke en enkelt komponent. Amygdalaen er involveret i en slags primitiv følelsesmæssig hukommelse, en der sandsynligvis bevares af evolutionen. I henhold til diagrammet over hukommelsessystemer (f.eks.Nolte, s. 577) medieres deklarativ hukommelse af hippocampus og hjernebarken. Men ligesom barken har læsioner af hippocampus ringe effekt på frygtkonditionering undtagen i diskriminerende miljømæssige stimuli.

en undersøgelse af patienter med skade på amygdala, hippocampus eller begge viser tydeligt de to strukturers karakteristiske roller i hukommelsen. Disse patienter blev vist dias af grønne, blå, gule eller røde farver. Efter nogle farver lød en høj og skræmmende hornblast. Autonome responser blev registreret (via GSR-optagelser) for at bestemme læring. Amygdala-patienter blev ikke betinget af farver efterfulgt af det høje horn. Men da de blev spurgt, hvor mange farver der blev præsenteret, og som blev efterfulgt af hornet, var deres tilbagekaldelse korrekt. Det vil sige, de havde eksplicit hukommelse om begivenhederne. På den anden side viste hippocampale patienter læring og konditionering til farverne efterfulgt af hornet, men kunne ikke huske, hvilke de var. Det vil sige, de havde implicit hukommelse om begivenhederne. Patienter med begge typer læsioner viste ingen konditionering og havde ingen eksplicit hukommelse om, hvilke farver der blev efterfulgt af hornet. Kapitlet om læring og hukommelse vil forklare mere om eksplicit hukommelse og hippocampus.