변 시스템:편도(제 4 장 6)온라인 신경과학:전자는 교과서에 대한 신경과학|학과의 생물 해부학-텍사스 대학의 의과 대학에서 휴스턴
6.1 편도-일반 고려사항
편도가 통합적인 중심에 대한 감정,감정적인 동작,동기 부여입니다. 뇌가 거꾸로 된 경우 해마와 연속 구조의 끝은 uncus 라고합니다. 당신이 uncus 를 벗겨 내면 당신은 해마의 전방에 접하는 편도체를 노출시킬 것입니다. 해마와 마찬가지로 주요 경로는 양방향으로 통신하며 원심성 및 구 심성 섬유를 모두 포함합니다.
그림 6.1
일부 다른 뇌 구조에 대한 편도의 관계.
6.2 입력해 편도
그 6.2
입력 또는 afferents 편도 통해 가는 줄 terminalis,복 amygdalofugal 통로,후각 자국의,직접에서 측두엽 구조입니다.
의 경우와 같이 해마,섬유를 들고 입력하여 편도 거의 모든 경우에 결합된 섬유를 들고 출력에서 편도.
편도체는 내장 입력뿐만 아니라 모든 감각으로부터 입력을받습니다. 편도체는 정서적 학습에서 매우 중요하기 때문에 내장 입력이 주요 입력 원이라는 것은 놀라운 일이 아닙니다. 내장 입력은 시상 하부,중격 영역,궤도 피질 및 parabrachial 핵에서 비롯됩니다. 후각 감각 정보는 후각 구근에서 나옵니다. 청각,시각 및 체성 감각 정보는 측두엽 및 전 측두엽 피질에서 비롯됩니다.
그 6.3
출력 또는 efferents 에서 편도 통해 가는 줄 terminalis,복 amygdalofugal 통로,그리고 직접적인 경로.
6.3 주요 출력 경로의 편도
- 복 amygdalofugal 통로에
- 가는 줄 terminalis
- 에 직접 해마
- 에 직접 entorhinal 외피
- 에 직접 dorsomedial 의 핵 시상
6.4 복부 Amygdalofugal 경로
복부 Amygdalofugal 경로. “Fugal”이라는 용어는 fuge 라는 단어에서 유래합니다—도망자 에서처럼 멀리 운전하십시오. 이 경로는 전방 후각 핵,전방 천공 물질,piriform 피질,orbitofrontal 피질,전방 cingulate 피질 및 복부 선조체로 계속됩니다. 복부 선조체는 꼬리 부분,putamen 및 핵 accumbens septi(중격에 기대는 핵)의 일부를 포함합니다. 복부 선조체로부터의 투영은 자극-반응 연관 학습에서 중요한 기초 신경절 회로의 링크이다. 복 amygdalofugal 통로도 연결되는 시상 하부와 septal 핵,하지만 편도의 주요 연결해 시상 하부와 septal 핵를 통해 가는 줄 terminalis.
복 amygdalofugal 중요한 통로이기 때문에 링크하여 동기와 드라이브를 통해 변 시스템 영향을 미칠 수 있는 응답을 합니다. 또한 응답이 학습되는 링크입니다. 이 경우 이것은 연관 학습이 이루어지는 링크입니다. 응답이 보상 및 처벌 인 식욕을 돋우고 혐오스러운 결과와 관련이있는 곳입니다.
세 가지 단순화:
- stria terminalis 는 해마 경로에 대한 fornix 와 형태,기능 및 위치가 유사합니다. 따라서 유추의 방법으로 하나는 stria terminalis fornix 가 해마에 있기 때문에 편도체에 있다고 말할 수 있습니다. Stria 는 라인,그루브 또는 밴드를 의미하는 라틴어 단어입니다. “줄무늬”라는 단어와 관련이 있습니다.
- stria terminalis 는 피질 하부 구조에만 연결됩니다. (대뇌 피질 구조와의 연결은 복부 편도체 경로를 통해 이루어진다.)
- 에 가는 줄 terminalis 와 겹치는 부 amygdalofugal 경로에서도 연결하 septal 핵 및 시상 하부와 따라서 형태입니다.
에 더 많은 유사성 원개:
좋아하궁에 가는 줄 terminalis 는 precommissural 및 postcommissural 지점에서와 관련하여 앞면 스파이크. Precommissural 지점은 중격 영역으로 이동합니다. 이것이 바로 fornix 가하는 일입니다. Postcommissural 지점은 시상 하부로 간다. 이것이 바로 fornix 가하는 일입니다. 반면 postcommissural 지점의 원개 프로젝트를 mammillary 몸의 시상 하부,postcommissural 지점의 가는 줄 terminalis 프로젝트 측면 핵 및 복-내측 핵의합니다.
fornix 와 마찬가지로 일부 섬유는 앞쪽 commissure 가 반대쪽으로 교차하여 들어갑니다. 로의 경우에는 두 개의 해마와 통신을 통해 서로 전방 접합면,두 개의 편도체를 통해 서로 통신의 앞쪽에 접합면.
stria terminalis 는 또한 상피의 일부인 habenula 에 투사합니다.
중앙의 핵 편도 생산하고 자율 구성요소의 감정(예:변경 심박수,혈압,그리고 호흡)을 주로 산출을 통해 경로를 옆 시상 하부와 뇌.
중앙의 핵 편도 또한 생산하는 의식이 있는 인식의 감정을 통해 주로 복 amygdalofugal 출력 경로 전에 일으켜 피 orbitofrontal 피엽.
6.5 편도의 기능에 대한 자세한 내용
편도의 자극은 침략이나 두려움과 같은 강렬한 감정을 유발합니다.
측두엽 간질의 자극성 병변은 편도를 자극하는 효과가 있습니다. 그것의 극단적 인 형태에서 측두엽 간질의 자극성 병변은 공황 발작을 일으킬 수 있습니다. 공황은 간단한 자발적으로 재발하의 에피소드는 공포를 생성하는 감각의 임박한 재해 없이 명확하게 식별할 수 있다. PET 스캔은 오른쪽 parahippocampal gyri 에서 시작하여 parahippocampal gyri 로의 혈류가 증가하는 것으로 나타났습니다. 비슷하지만 감쇠 된 혈류 증가는 불안 발작 중에 발생합니다.
편도의 절제와 같은 파괴적인 병변은 측두엽 간질의 자극성 병변과 반대되는 효과를 일으킨다. 편도체의 파괴적인 병변은 동물의 태밈을 유발하고,인간의 평온한 평온은 영향의 평탄함으로 특징 지어진다. 편도의 병변은 Urbach-Wiethe 칼슘이 편도에 침착 된 질병의 결과로 발생할 수 있습니다. 는 경우 이 질병이 발생합니다 초기 생활에서 다음을 가진 환자들 양자간 편도 병변을 수 없는 차별의 감정 얼굴 표정을 하지만 자신의 능력을 식별하는 얼굴에 남아 있습니다. 얼굴 인식 및 기억을위한 해부학 적 영역은 inferotemporal cortex 의 multimodal association 영역에 있습니다. 이번에는 좋은 예는 방법의 감정을 하나의 영역에서(편도)이 연결된 인식을 다른 지역에서(inferotemporal 피)을 만들기 강렬한 감정적으로 메모리입니다.
그 6.4
fMRI 결과를 보여주는 편도에서 활동적 시스템은 얼굴 표정에서 행복을 두려워하는 모습을 봅니다.
영향의 평탄도는 원숭이의 전체 측두엽이 제거 된 앞에서 언급 한 Kluver-Bucy 증후군의 증상 중 하나입니다. 실제로,편도의 단지 병변은 주로 영향의 평탄도에 책임이있는 것으로 나타났다. 이 작업은 결국 전두엽엽의 정신 수술 기술로 이어졌습니다. 잭 니콜슨과 함께 영화를 기억하십시오.”하나는 뻐꾸기의 둥지 위로 날아 갔다.”전두엽 피질은 편도에 들어갑니다. 이 입력을 단절시킴으로써 공격적으로 폭력적이거나 정서적으로 동요 된 정신 분열증 환자에서 바람직하다고 생각되는 영향의 평탄함이 생성됩니다.
편도체는 많은 다른 감각 입력을 결합합니다. 해마와 마찬가지로 외부 자극과 내부 자극을 결합합니다. 모든 감각 양식에는 입력이 있습니다. 이것들은 체성 감각과 내장 입력과 통합되어 있습니다-이것은 당신이 당신의”창자 반응”을 얻는 곳입니다. 링크 사이엽,septal 지역,시상 하부와 편도 가능성이 우리에게 우리의 창자가 감정,사람들이 주관적 감정에 대한 좋은 것과 나쁜 것입니다.
기억과 감정이 결합 된 곳이기도합니다. 보상이 특히 달콤 할 때,그 행동과 협회는 평생 지속될 수 있습니다. 마찬가지로,처벌의 외상과 굴욕도 오랫동안 기억 될 수있다.
6.6 두려움 컨:의 예 편도의 역할에서 학습
의 또 다른 예는 감정이 연결되고 있는지 몇몇 지각적 경험은 두려움어 있습니다. 이 예에서 감각 경험은 얼굴의 감정에서와 같이 시각적이기보다는 청각 적입니다. 많은 것에 대해 우리가 알고 있는 것은 편도와 그것의 역할에 감정적인 학습과 기억에서 온 두려움어컨,대부분 그러나 독점적으로 수행됩니다. 이것은 고전적인 컨디셔닝 또는 파블로 비안 컨디셔닝의 예입니다. 에서 고전적인 실험을 실시로 파블로프 후 세기의 전환기,중성 자극 종었 소리와 짧은 간격 후 음식 분말의 무조건 자극에 배치했 개의 입입니다. 몇 가지 그런 페어링 후 개는 종소리의 소리에 침을 뱉을 것입니다. 고전적인 컨디셔닝의 중요한 측면은 두 자극 사이의 페어링이라는 것입니다. 보상을 받으려면 응답이 필요하지 않습니다. 두려움 조절에서 유기체는 소음을 듣거나 시각적 자극을 봅니다. 몇 초 후에 가벼운 충격을받습니다. 반응은 동결,혈압 상승 및 심박수를 포함하며 쉽게 구불 구불합니다.
그림 6.5 |
||
그 6.6(최고)6.7(바닥) |
경로에서 시상하는 편도에서 특히 중요한 감정적인 학습합니다. 출력 경로에서 중앙의 핵 편도 광범위한 연결과 뇌에 대한 감정적인 응답고 광범위한 연결과 함께 피 질 영역을 통해 핵 basalis. 핵 기저부에서 피질까지의 콜린성 투영은 피질을 자극하는 것으로 생각됩니다.
다음 다이어그램은 공포 컨디셔닝 동안 편도에 의해 제어되는 출력에 대한 추가 정보를 제공합니다.
그림 6.8
편도에 의한 다른 감정적 반응의 표현.
공포 조절의 일부 경로가 발견되었으며 이것은 신경 과학의 뜨거운 연구 주제입니다. 예를 들어 청각 피질 경로가 병변이있는 경우 기본 공포 조절은 변경되지 않지만 차별은 변경됩니다. 차별 절차에서 하나의 소리는 충격과 쌍을 이루고 다른 소리는 충격과 쌍을 이루지 않습니다. 동물들은 학습을 위해 시상과 편도체에 전적으로 의존해야했으며 차별을 배울 수 없었습니다; 분명히 두 자극은 구별 할 수 없었습니다.
그리고,외피가 필요하지 않은 간단한 두려움 또는 대신 그것은 우리가 인식하는 객체에 의해 시력이나 해석은 환경입니다.
이에 따라,경로에서는 감각적 시상만 제공하는 원유의 지각 세계이지만,참여하기 때문에 단 하나의 신경 링크 그들은 빠른 경로. 왜 빠른 것이 중요할까요? 우리는 잠재적 인 위험에 대한 빠른 반응이 필요합니다. 시상—편도 통로를 제공합으로 우리를 이와 수 있습니다 또한 준비를 편도 받을 더 높게 처리되는 정보는 피질에서. 반면에 피질의 경로는 환경에 대한 상세하고 정확한 표현을 제공합니다. 이러한 경로에는 여러 개의 신경 링크가 있기 때문에 비교하면 속도가 느립니다.
경우 예를 들어 우리가 날씬한 웅크리고 모양을 나무 뒤에 그것의 더 나은 다시 이동하고 나중에 인식한 그는 정원에 있는 호스보다 실패를 신속하게 다시 이동하는 경우 그것은 뱀입니다. 의 많은 나중에 시간을 반영하는 어리석었을 깜짝 놀라서 우리 자신의 보안 정원이 없는 뱀.
그 6.9 |
그 6.10 |
피질에 대 subcortical 경로의 두려움어 있습니다. |
공포에 생산 시각 자극은 신속하게 처리해 시상하고 이 정보를 전달되는 편도(빨간색)을 생산하는 빠른 대응(그린)에 위험이 있습니다. 시상한 정보를 전달을 피하도록 더 신중(느리게)판단을 만들 수 있습에 대한 잠재적인 위험이다.
편도체는 즐거운 정서적 학습뿐만 아니라 두려운 정서적 학습에 관여합니다. 도구 학습을 고려하십시오. 과는 달리 고전적인 조는 두 자극하는 짝에서 쓸모 있어컨 응답은 다음에 보상하고 자극 응답 연결을 배울 수 있습니다. 따라서 자극,반응 및 보상의 세 가지 이벤트가 있습니다. 세 가지 쌍별 조합이 모두 악기 컨디셔닝에서 학습된다는 것이 분명해졌습니다. 편도체가 들어오는 곳은 편도체의 기저핵의 병변이 연관성을 방해한다는 것입니다 음식의 자극과 보람있는 특성.
이 편도 기억 시스템은 일반적으로 기억 시스템의 예로서 작용한다. 기억의 확립은 단일 구성 요소가 아닌 전체 네트워크의 기능입니다. 편도체는 일종의 원시적 인 정서적 기억에 관여하며,진화론에 의해 보존 될 가능성이 있습니다. 메모리 시스템(예:Nolte,p.577)의 다이어그램에 따르면 선언적 메모리는 해마와 피질에 의해 매개됩니다. 그러나 피질과 마찬가지로 해마의 병변은 차별적 인 환경 자극을 제외하고는 공포 조절에 거의 영향을 미치지 않습니다.
연구와 환자의 피해 편도,해마 또는 두 명확하게 보여 줍니다 독특한 역할을 이 두 구조를 메모리에 있습니다. 이 환자들은 녹색,파란색,노란색 또는 붉은 색의 슬라이드를 보여주었습니다. 몇 가지 색상이 끝나면 크고 무서운 경적 폭발음이 들렸습니다. 자율 응답은 학습을 결정하기 위해(GSR 녹음을 통해)기록되었습니다. 편도체 환자는 시끄러운 뿔이 뒤 따르는 색으로 조절되지 않았습니다. 그러나 얼마나 많은 색상이 제시되었고 어느 것이 혼이 뒤따 랐는지 물었을 때,그들의 리콜은 정확했습니다. 즉,그들은 사건에 대한 명시적인 기억을 가지고있었습니다. 다른 한편으로,해마 환자는 뿔이 뒤 따르는 색으로 학습과 조절을 보였으 나 그들이 어떤 사람인지 기억할 수 없었다. 즉,그들은 사건에 대한 암시 적 기억을 가지고있었습니다. 환자의 병변을 보이지 않았어컨 없었 명시 메모리에 대해하는 색상이 따랐습니다. 학습과 기억에 관한 장에서는 명시 적 기억과 해마에 대해 더 자세히 설명 할 것입니다.
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