6.1 Amigdala – Considerazioni Generali

Amigdala è integrativa centro per le emozioni, comportamento emotivo, e la motivazione. Se il cervello è capovolto la fine della struttura continua con l’ippocampo è chiamata uncus. Se si sbuccia via uncus si esporrà l’amigdala che confina con la parte anteriore dell’ippocampo. Proprio come con l’ippocampo, le vie principali comunicano bidirezionalmente e contengono fibre sia efferenti che afferenti.

6.2 Ingressi all’Amigdala

Come nel caso dell’ippocampo, le fibre che trasportano input all’amigdala sono in quasi tutti i casi combinate con fibre che trasportano output dall’amigdala.

L’amigdala riceve input da tutti i sensi e input viscerali. Poiché l’amigdala è molto importante nell’apprendimento emotivo, non sorprende che gli input viscerali siano una fonte di input importante. Gli input viscerali provengono dall’ipotalamo, dall’area settale, dalla corteccia orbitale e dal nucleo parabrachiale. Le informazioni sensoriali olfattive provengono dal bulbo olfattivo. Le informazioni uditive, visive e somatosensoriali provengono dalle cortecce cingolate temporali e anteriori.

6.3 Principali Percorsi di Uscita dell’Amigdala

1. Ventrale amygdalofugal percorso
2. Stria terminalis
3. Direttamente all’ippocampo
4. Direttamente alla corteccia entorinale
5. Direttamente dorsomedial nucleo del talamo

6.4 Via amigdalofugale ventrale

Via amigdalofugale ventrale. Il termine “fugal” deriva dalla parola fugge—scacciare—come in fuggitivo. Questa via continua al nucleo olfattivo anteriore, alla sostanza perforata anteriore, alla corteccia piriforme, alla corteccia orbitofrontale, alla corteccia cingolata anteriore e allo striato ventrale. Lo striato ventrale comprende parte del caudato, putamen, e il nucleo accumbens septi (nucleo che si adagia sul setto). Le proiezioni dello striato ventrale sono collegamenti in un circuito dei gangli della base che sono importanti nell’apprendimento associativo stimolo-risposta. La via amigdalofugale ventrale si collega anche all’ipotalamo e al nucleo del setto, ma la connessione principale dell’amigdala all’ipotalamo e al nucleo del setto avviene attraverso la stria terminalis.

La via amigdalofugale ventrale è importante perché è un collegamento per cui la motivazione e le unità, attraverso il sistema limbico, possono influenzare le risposte. È anche un collegamento attraverso il quale vengono apprese le risposte. In questo caso questo è il collegamento attraverso il quale avviene l’apprendimento associativo. È qui che le risposte sono associate a conseguenze appetitive e avversive che sono ricompense e punitori.

Tre semplificazioni:

1. La stria terminalis è simile per forma, funzione e posizione come fornice per la via ippocampale. Così per analogia si può dire che la stria terminalis è all’amigdala come il fornice è all’ippocampo. Stria è una parola latina che significa linea, scanalatura o banda. Relativo alla parola “striato”.
2. La stria terminalis si collega solo alle strutture sottocorticali. (La connessione alle strutture corticali avviene attraverso la via amigdalofugale ventrale.)
3. La stria terminalis si sovrappone alla via amigdalofugale ventrale in quanto si collega anche ai nuclei del setto e all’ipotalamo e quindi forma un anello.

Maggiori informazioni sulle somiglianze con il fornice:

Come il fornice, la stria terminalis ha rami precommissurali e postcommissurali in relazione alla commissura anteriore. Il ramo precommissurale va nell’area del setto. Questo è esattamente ciò che fa il fornice. Il ramo postcommissurale va all’ipotalamo. Questo è esattamente ciò che fa il fornice. Mentre il ramo postcommissurale del fornice proietta verso i corpi mammillari dell’ipotalamo, il ramo postcommissurale della stria terminalis proietta verso il nucleo laterale e il nucleo ventrale-mediale dell’ipotalamo.

Come per il fornice, alcune fibre entrano nella commissura anteriore incrociando il lato controlaterale. Proprio come nel caso dei due ippocampi che comunicano tra loro attraverso la commissura anteriore, le due amigdala comunicano tra loro attraverso la commissura anteriore.

La stria terminalis proietta anche all’habenula, che fa parte dell’epitalamo.

Il nucleo centrale dell’amigdala produce componenti autonomiche dell’emozione (ad esempio, cambiamenti nella frequenza cardiaca, nella pressione sanguigna e nella respirazione) principalmente attraverso vie di uscita verso l’ipotalamo laterale e il tronco cerebrale.

Il nucleo centrale dell’amigdala produce anche la percezione cosciente delle emozioni principalmente attraverso la via di uscita dell’amigdalofugale ventrale alla corteccia cingolata anteriore, alla corteccia orbitofrontale e alla corteccia prefrontale.

6.5 Altro sulla funzione dell’amigdala
La stimolazione dell’amigdala provoca emozioni intense, come aggressività o paura.

Le lesioni irritative dell’epilessia del lobo temporale hanno l’effetto di stimolare l’amigdala. Nella sua forma estrema le lesioni irritative dell’epilessia del lobo temporale possono causare un attacco di panico. Gli attacchi di panico sono brevi episodi spontaneamente ricorrenti di terrore che generano un senso di disastro imminente senza una causa chiaramente identificabile. Le scansioni PET hanno mostrato un aumento del flusso sanguigno al giro parahippocampale, iniziando con il giro parahippocampale destro. Aumenti del flusso sanguigno simili ma attenuati si verificano durante gli attacchi di ansia.

Le lesioni distruttive come l’ablazione dell’amigdala causano un effetto opposto alle lesioni irritative dell’epilessia del lobo temporale. Le lesioni distruttive dell’amigdala causano addomesticamento negli animali e una placida calma negli esseri umani caratterizzata da una planarità dell’affetto. Le lesioni dell’amigdala possono verificarsi a seguito di Urbach-Wila malattia in cui il calcio si deposita nell’amigdala. Se questa malattia si verifica presto nella vita, questi pazienti con lesioni bilaterali dell’amigdala non possono discriminare l’emozione nelle espressioni facciali, ma la loro capacità di identificare i volti rimane. L’area anatomica per il riconoscimento facciale e la memoria si trova nell’area di associazione multimodale della corteccia inferotemporale. Questo è un buon esempio di come l’emozione in un’area (amigdala) sia legata alla percezione in un’altra area (corteccia inferotemporale) per creare un’intensa memoria emotivamente carica.

La planarità dell’affetto è uno dei sintomi della sindrome di Kluver-Bucy precedentemente menzionata in cui sono stati rimossi tutti i lobi temporali delle scimmie. In realtà, solo le lesioni dell’amigdala hanno dimostrato di essere principalmente responsabili della planarità dell’affetto. Questo lavoro alla fine ha portato alla tecnica psicochirurgica delle lobotomie prefrontali. Ricordate il film con Jack Nicholson, ” Uno volò sopra il nido del cuculo.”La corteccia prefrontale immette nell’amigdala. Tagliando questo input viene prodotta una planarità dell’affetto che si pensava fosse desiderabile nei pazienti schizofrenici che erano aggressivamente violenti o emotivamente agitati.

L’amigdala combina molti input sensoriali diversi. Come l’ippocampo combina stimoli esterni e interni. Ogni modalità sensoriale ha input. Questi sono integrati con input somatosensoriali e viscerali: è qui che ottieni la tua “reazione intestinale”. Il legame tra corteccia prefrontale, area settale, ipotalamo e amigdala probabilmente ci dà i nostri sentimenti intestinali, quei sentimenti soggettivi, su ciò che è buono e ciò che è male.

È anche dove si combinano memoria ed emozioni. Quando la ricompensa è particolarmente dolce, quel comportamento e l’associazione possono durare una vita. Allo stesso modo, il trauma e l’umiliazione della punizione possono essere ricordati anche a lungo.

6.6 Condizionamento della paura: un esempio del ruolo dell’Amigdala nell’apprendimento

Un altro esempio di emozione legata a qualche esperienza percettiva è il condizionamento della paura. In questo esempio l’esperienza sensoriale è uditiva piuttosto che visiva come nell’emozione dei volti. Gran parte di ciò che sappiamo sull’amigdala e sul suo ruolo nell’apprendimento emotivo e nella memoria deriva dal condizionamento della paura, principalmente ma non esclusivamente condotto con gli animali. Questo è un esempio di condizionamento classico o condizionamento pavloviano. Nei classici esperimenti condotti da Pavlov subito dopo la fine del secolo, uno stimolo neutro—una campana—fu suonato e dopo un breve intervallo la polvere alimentare—lo stimolo incondizionato—fu posta nella bocca del cane. Dopo alcuni di questi abbinamenti il cane salivava al suono della campana. L’aspetto cruciale del condizionamento classico è che è un accoppiamento tra due stimoli. Non è richiesta alcuna risposta per ottenere la ricompensa. Nel condizionamento della paura, un organismo sente un rumore o vede uno stimolo visivo. Pochi secondi, dopo riceve uno shock lieve. Le reazioni coinvolgono congelamento, pressione sanguigna elevata e frequenza cardiaca, e diventa spasmi—startles facilmente.

I percorsi dal talamo all’amigdala sono particolarmente importanti nell’apprendimento emotivo. Le vie di uscita dal nucleo centrale dell’amigdala effettuano ampie connessioni con il tronco cerebrale per risposte emotive e ampie connessioni con le aree corticali attraverso il nucleo basalis. Si pensa che le proiezioni colinergiche dal nucleo basalis alla corteccia suscitino la corteccia.

Il seguente diagramma fornisce ulteriori informazioni sulle uscite controllate dall’amigdala durante il condizionamento della paura.

Sono stati scoperti alcuni percorsi di condizionamento della paura e questo è un argomento di ricerca caldo nelle neuroscienze. Se il percorso della corteccia uditiva è lesionato, ad esempio, il condizionamento della paura di base è inalterato, ma la discriminazione è alterata. Nella procedura di discriminazione un suono è accoppiato con shock e un altro suono non è accoppiato con shock. Gli animali dovevano fare affidamento esclusivamente sul talamo e sull’amigdala per l’apprendimento e non potevano imparare la discriminazione; apparentemente i due stimoli erano indistinguibili.

Quindi, la corteccia non è necessaria per il semplice condizionamento della paura; invece ci permette di riconoscere un oggetto dalla vista o dal suono— per interpretare l’ambiente.

Quindi, i percorsi dal talamo sensoriale forniscono solo una percezione grezza del mondo, ma poiché coinvolgono solo un collegamento neurale sono percorsi veloci. Perché VELOCE potrebbe essere importante? Abbiamo bisogno di una reazione rapida al potenziale pericolo. La via talamo—amigdala ci fornisce questo e può anche preparare l’amigdala a ricevere informazioni più altamente elaborate dalla corteccia.

D’altra parte, i percorsi dalla corteccia offrono rappresentazioni dettagliate e accurate dell’ambiente. Poiché questi percorsi hanno più collegamenti neurali, sono lenti al confronto.

Se per esempio vediamo una sottile forma arricciata dietro un albero è molto meglio saltare indietro e in seguito riconoscere il suo tubo da giardino che non riuscire a saltare rapidamente indietro se fosse un serpente. C’è un sacco di tempo dopo per riflettere che è stato sciocco essere sorpreso nel nostro giardino sicuro dove non ci sono serpenti.

La paura che produce stimoli visivi viene rapidamente elaborata dal talamo e questa informazione viene passata all’amigdala (rossa) producendo una risposta rapida (verde) al pericolo. Il talamo passa anche le informazioni alla corteccia in modo che possano essere fatti giudizi più attenti (e più lenti) sul reale potenziale pericolo.

L’amigdala è coinvolta nell’apprendimento emotivo piacevole e nell’apprendimento emotivo pauroso. Considera l’apprendimento strumentale. A differenza del condizionamento classico in cui due stimoli sono accoppiati, nel condizionamento strumentale le risposte sono seguite da ricompensa e le associazioni stimolo-risposta sono apprese. Ci sono quindi tre eventi: uno stimolo, una risposta e una ricompensa. È diventato chiaro che tutte e tre le combinazioni a coppie sono apprese nel condizionamento strumentale. Dove l’amigdala entra è che le lesioni dei nuclei basolaterali dell’amigdala interrompono l’associazione lo stimolo e gli attributi gratificanti del cibo.

Questo sistema di memoria amigdala serve come esempio di sistemi di memoria in generale. La creazione di memorie è una funzione dell’intera rete, non di un singolo componente. L’amigdala è coinvolta in una sorta di memoria emotiva primitiva, che è probabilmente preservata dall’evoluzione. Secondo il diagramma dei sistemi di memoria (ad esempio, Nolte, p.577), la memoria dichiarativa è mediata dall’ippocampo e dalla corteccia. Ma come la corteccia, le lesioni dell’ippocampo hanno scarso effetto sul condizionamento della paura se non nel discriminare gli stimoli ambientali.

Uno studio su pazienti con danni all’amigdala, all’ippocampo o ad entrambi dimostra chiaramente i ruoli distintivi di queste due strutture nella memoria. A questi pazienti sono stati mostrati vetrini di colore verde, blu, giallo o rosso. Dopo alcuni colori, fu suonato un forte e spaventoso corno. Le risposte autonome sono state registrate (tramite registrazioni GSR) per determinare l’apprendimento. I pazienti con amigdala non si sono condizionati ai colori seguiti dal forte corno. Ma alla domanda su quanti colori sono stati presentati e quali sono stati seguiti dal corno, il loro richiamo è stato corretto. Cioè, avevano una memoria esplicita sugli eventi. D’altra parte, i pazienti dell’ippocampo mostravano apprendimento e condizionamento ai colori seguiti dal corno, ma non potevano ricordare quale fossero. Cioè, avevano una memoria implicita sugli eventi. I pazienti con entrambi i tipi di lesioni non hanno mostrato alcun condizionamento e non hanno avuto memoria esplicita su quali colori sono stati seguiti dal corno. Il capitolo sull’apprendimento e la memoria spiegherà di più sulla memoria esplicita e sull’ippocampo.