az EMBERI vagy ÁLLATI EGÉSZSÉGRE,

a vaddisznó (Sus scrofa scrofa) seminiferous tubulusok nemen belüli rokonsági viszonyok

Deiler Sampaio CostaI, *; José Frederico Straggiotti SilvaII

ILaboratório de Saúde Állat; [email protected]
IILaboratório a Reprodução Állat, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Dos Campos Goytacazes – RJ – Brazília

ABSZTRAKT

A cél ebben az adatok elemzése morfológia, s funkciója a seminiferous csövet a felnőtt vaddisznók. Öt állat egyoldalú kasztrálásával eltávolított heréket használtak. A herék parenchyma a szeminiferous tubulus 82,1±2,2% – át és az intertubularis Szövet 17,9±2,2% – át alkotta. A cső átmérő volt 249.2±33.0 µm, valamint a seminiferous csövet hossz / gramm here volt 19.3±4.9 m. A spermiogoniális mitózisokban hatásfok-együttható, meiotikus index, valamint a spermatogenesis hatékonyság voltak 10.34, 2.71, valamint 30.5 ill. Minden Sertoli sejt körülbelül 13 csírasejtet támogatott. A vizsgált hisztometriai paraméterek nagyon hasonlóak voltak a házi vaddisznókéhoz, azonban a spermatogenezis és a Sertoli sejtek indexei kisebbek voltak, mint a házi vaddisznóké.

kulcsszavak: Seminiferous tubulus, wild boar, Sus scrofa scrofa

összefoglaló

Objectivou-se com esta pesquisa estudar as características morphometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis adultos. A herék öt állat benyújtott egyoldalú orchiectomia használták. A herék parenchyma 82,1 ± 2,2% – os szemcsés tubulusokból és 17,9 ± 2,2% – os intertubularis szövetből állt. A tubuláris átmérő 249,2 ± 33,0 µm volt, a seminiferous tubulusok hossza herék grammonként 19,3 ± 4,9 m volt.a spermatogonikus mitózisok hatékonysági együtthatója, a meiotikus hozam és a spermatogenezis teljes hozama 10,34, 2,71 és 30,50 volt. Minden Vértoli sejt körülbelül 13 csírasejtet támogatott. Megállapítást nyert, hogy az ebben a vizsgálatban vizsgált hisztometriai paraméterek nagyon hasonlóak voltak a házi sertések esetében jelentett értékekhez, azonban a spermatogenezis belső hozama és a vaddisznók Sertoli sejtjeinek indexei viszonylag alacsonyak voltak az állatokkal összehasonlítva.

bevezetés

a spermatogenezis egy szervezett és összetett folyamat, amely a nemesített tubulusokon belül zajlik szexuálisan érett állatokban. Ez három különböző fázisra oszlik: proliferatív, meiotikus és differenciálódási fázis. Bár a szervezet általános spermatogenesis hasonló minden mammalians, vannak bizonyos jellemzői, a fajok között, mint térfogati aránya, ami által elfoglalt here parenchyma alkatrészek száma spermatogonia generáció, mobil népesség seminiferous tubulusok, sperma napi termelés, Sertoli cell rate, majd az általános spermatogenesis hozam (França Russell-lel, 1998).

a vaddisznó (Sus scrofa scrofa) egy nem háziasított sertés, amely eredetileg Eurázsiában és az afrikai kontinens nagy részén terjedt el. Az európai és a Fülöp-szigetek kontinentális szigetein (Nowak, 1999. Az emberi tevékenység révén a vaddisznó a táplálkozási tulajdonságok és a hús érzékelhető íze miatt más kontinensekre is átterjedt. Pontos bejárata Dél-Amerikában nem ismert. Ismeretes azonban, hogy ez a faj jól alkalmazkodott Argentína természetes körülményeihez, nagy populációt képezve. Ebből a kezdeti élőhelyből a vaddisznók elterjedtek Chile déli részéig, Brazíliáig és Uruguayig (Ciluzzo et al., 2001). Ez swines kereskedelmi termelés Brazíliában indult az 1980-as években, amikor a gazdák a Rio Grande do Sul állam szerzett állatok zoo és Argentína eladni a helyi piacon. Mivel a fogyasztók nagy mértékben elfogadták a húst, a termelés fokozódott és elterjedt az egész országban (Gimenez, 2001). Így az 1990-es években megkezdődtek a São Paulo állam első gazdaságai, a Rio Grande do Sul állam állataival. Jelenleg ezek az államok a legnagyobb vaddisznóhús-termelők az országban, míg Minas Gerais, Paraná, Espírito Santo, Mato Grosso és Mato Grosso do Sul Államok még mindig szerény hozzájárulást jelentenek a fogyasztói piacon.

a hazai vaddisznók 2N=38 kromoszómával rendelkeznek, eredetétől és fajtájától függetlenül, míg az Európai vaddisznó 2N=36 kromoszómával rendelkezik (Darre et al., 1992). Az a tény, hogy az Európai vaddisznó tartozik, hogy ugyanaz a faj, amely a hazai vaddisznó, hogy ezek az alfajok kereszt-tenyésztés eredménye hibridek átlagos termékenységi a faj (Ciluzzo et al., 2001; Gimenez, 2001) és hogy a hibrid fenotípus lehetővé teszi a tiszta állatok azonosításának hibáit, félrevezetett vagy gátlástalan gazdálkodókat tettek arra, hogy ezt a kereszttenyésztést az állatok tenyésztési mutatóinak fokozására használják (Gimenez, 2001). Ugyanakkor, amikor ez a fajta tengelykapcsoló végzik, még akkor is, azzal a szándékkal, kihasználva a hazai sertés jobb növekedési feltételek, létrehoz állatok hús bemutató sajátos érzékszervi jellemzők (Matsuoka et al., 1991).

bár a vaddisznók kereskedelmi potenciálját az elmúlt évtizedben nagyrészt feltárták, a reproduktív biológiájával kapcsolatos kutatások még mindig ritkák. Ismeretes azonban, hogy a vaddisznók első szülése 13 hónappal történik, évente 2-9 szoptatással (átlagosan 4 sertés), a szülési idő pedig körülbelül 7 hónap (Gimenez, 2001). Ugyanebben a tanulmányban megfigyelték, hogy a házi vaddisznók nagyobb reprodukciós hatékonysággal rendelkeznek, mint a vaddisznók, ami könnyen magyarázható a mesterséges szelekció rövid idejével, ezeknek az állatfarmoknak a közelmúltbeli beültetése miatt. Argentínában ismert, hogy a vaddisznók szaporodási szezonja április-májusban kezdődik és októberben ér véget (Ciluzzo et al., 2001). A brazil gazdaságokban nem figyeltek meg szezonális hatást e faj reprodukciójára.

Ez a munka célja, hogy tanulmányozza a vaddisznók seminiferous tubulus morphometric és funkcionális jellemzők, mivel az információ a hímek reprodukciós fiziológia ebben a fajban még mindig szűkös.

anyag és módszerek

öt felnőtt európai vaddisznó (12,6±0,9 hónapos), egy speciális gazdaság “Yacan do Alto Agronegócios Ltda” (szülés rendszer) használták ezt a munkát. Az állatokat lemérték, 1-gyel nyugtatózták.0ml / 20kg azaperon és a perineum és a herezacskó bőr antiszepszis után érzéstelenítő infiltrációt kapott a sebészeti bemetszési vonalban az egyoldalú kasztrációs eredmény érdekében, mint rutin technika. Nem sokkal a műtét után a herét elválasztották a megfelelő mellékhere-től, lemérték, és a hereartériát perfúzióhoz 0,9% – os sóoldattal kanulálták, 5000 UI heparinnal literenként öt percig szobahőmérsékleten. Közvetlenül azután, hogy ezt a heréket ismét perfundálták glutaraldehid 4% – os fixáló oldattal 0,05 M foszfát pufferben, pH 7,2 20 percig. Az 1,0-3,0 mm vastag here parenchyma mintákat az orgona capitata végtagjából, a közepes harmadikból és a caudate végtagból vették. A gyűjtemény mindig a tunica albuginea közelében készült. Az ilyen fragmentumokat egy új, 4% – os glutáraldehid-oldatba merítéssel legalább egy órán át foszfátpufferbe merítették, majd szövettani feldolgozásukig 4ºc-on tárolták.

a mintákat alkoholban (70, 80, 90, 95 és 100%) dehidratálták 30 percenként. Ezt követően a fragmentumokat két órán át I. glikol – metakrilát oldattal (Leica Historesin beágyazó Kit-Leica műszerek) infiltrálták, majd a II.glikol-metakrilát oldatba helyezték át, ahol 12-ig álltak. Ezután a testicularis fragmenseket ugyanabban a gyantában katalizátor hozzáadásával vettük fel, mint a gyártó ajánlása. A töredékeket szilikagélt tartalmazó palackban tartották, amíg teljesen megszáradtak. Négy mikrométer vastagságú vágást végeztünk üveg borotvával mikrotómában. A szekciókat toluidin-kék-nátrium-boráttal 1% – kal festették, mint rutin technikát.

a szövettani részeket digitális fényképezőgéppel ellátott Nikon E-600 mikroszkópban fényképezték, majd az ImageJ 1.33 s szoftverrel elemezték (Wayne Rasband – National Institute of Health, USA). A seminiferous tubulusok átlagos átmérőjét 20 keresztirányú metszet átmérőjéből nyerték minden here mérésnél, független a ciklus szakaszától. Ugyanabban a szakaszban, amelyben cső alakú átmérőt kaptak, a szemcsés epithelium magasságát is mértük, figyelembe véve a bazális membránt a lumen határáig. Minden keresztirányú szakaszból két jegyzetet kaptunk, figyelembe véve a reprezentatív mérést mindkettő átlagának. A herék parenchyma komponenseinek térfogati sebességét 400 pontos rács segítségével becsülték meg. Minden állatban 15 mezőt véletlenszerűen vizsgáltak. A szeminiferous tubulusok és az intertubularis Szövet kiszámításra kerültek.

A seminiferous tubulusok-sejt populáció becsült számolom a spermatogenic lineage különböző típusú sejtek magja, mint a Sertoli sejtek nukleoláris a színpad 1. a seminiferous hám ciklus jellemzi szerint a csöves morfológiai rendszer (Berndtson, valamint Desjardins, 1974). Minden sejttípust (Sertoli sejtek, spermatogónia, spermatociták és spermatidok) legalább 10 tubulus keresztirányú metszetben számoltunk a ciklus 1.szakaszában. A számolást az Amann (1962) által módosított Abercrombie (1946) képlettel korrigálták az átlagos nukleáris átmérőre és a vágás vastagságára. Mivel a Sertoli sejt szabálytalan magot mutatott be, ez az összeg korrekció az átlagos nukleolárisátmérőből történt.

a spermatogenezis belső hozamát a korrigált sejtszámok között talált arányok alapján határoztuk meg. A következő arányokat számítottuk ki: spermiogoniális mitózisokban hatásfok-együttható (aránya száma közötti elsődleges spermatocytes a pre-leptotene/leptotene száma spermatogonia A); meiotikus index (aránya között a száma, lekerekített spermatids száma pachytene elsődleges spermatocytes); általános spermatogenesis hatékonyság (aránya között a lekerekített spermatids száma típusú spermatogonia); valamint a mobil veszteségek esemény során a meiotikus prophase (aránya között az elsődleges spermatocytes szám előtti leptotene/leptotene a pachytene elsődleges spermatocytes szám).

a Sertoli sejtek támogatják a kapacitást a különböző seminiferous epithelium sejttípusokhoz viszonyítva, a következő celluláris arányokból értékelték: spermatogonia a / Sertoli sejtek; primer spermatocyták (I) a leptotén előtti leptotén / Sertoli sejtekben; spermatocyták I pachitén / Sertoli sejtekben; lekerekített spermatidok / Sertoli sejtek; valamint a teljes germinatív sejtek / Sertoli sejtek. Az összes arányt a ciklus 1. szakaszának sejtszámával számítottuk ki.

az összes adatot az “Excel for Windows” szoftverrel elemeztük, a kapott eredményeket pedig a Sampaio (1998) szerinti átlagos ± szórásként fejeztük ki.

eredmények és megbeszélések

az állatok testtömege (1.táblázat) körülbelül 38% – kal kisebb volt, mint az Almeida (2002) által társított érték, aki a vadon élő vaddisznókkal is dolgozott a szülési rendszerekben. Ezek a különbségek valószínűleg a gazdaságok és az életkor közötti takarmányozási gazdálkodási különbségek miatt alakultak ki mindkét esetben. A vaddisznók lényegesen könnyebbek voltak, mint a hasonló korú speciális fajták sertései. Azonban, ha nem speciális fajtákat használtak, mint az afrikai sertések, súlya körülbelül 34kg (Okwun et al., 1996), valamint a 42 kg-os átlaggal rendelkező Vietnámi sertések (Evans and Ko, 1990) észrevették, hogy a különbségek nem annyira eltérnek egymástól. A herék súlya a jelenlegi munka állataiban (1. táblázat) körülbelül háromszor kisebb volt, mint az Almeida (2002). Ennek a különbségnek egy részét úgy tűnt, hogy az állati csoportok testtömegének különbsége magyarázza. Másrészt gyakori, hogy a herék súlyánál legfeljebb 50% – os különbségek figyelhetők meg hasonló korú azonos fajú egyéneknél (Berndtson et al., 1987).

a tunica albuginea és a mediastinum által elfoglalt testis percentilis körülbelül 9,5% volt (1.táblázat). Ezt a százalékos értéket kivonva a herék súlyából körülbelül 18,5 g-ot kaptunk, ami megfelelt a herék parenchyma súlyának. A herék tömegét közvetlenül térfogatban alakították át, mivel ennek a szervnek a sűrűsége körülbelül 1, 04 volt (Costa et al., 2004). Így az állatok herék parenchyma átlagos értékét 18,4 ± 3,7 ml-nek tekintették (1.táblázat).

a herék parenchyma komponensek térfogatsűrűsége sokat változott a fajok között, de általában a szemcsés tubulusok által elfoglalt százalékos arány 60-90% volt (Setchell, 1982) a legtöbb emlős esetében. A 82,1±2,2% (1.táblázat) adatokban szereplő értékek nagyon hasonlóak voltak az Almeida (2002) által jelentett értékekhez, és hasonlóak voltak a házi vaddisznók esetében jelentett értékekhez (Okwun et al., 1996, França és Russell, 1998).

a csőátmérő középértékei és a szemcsés hám magassága az 1. táblázatban láthatók. A seminiferous tubules lineáris visszahúzási faktort a műanyag gyantával végzett szövettani feldolgozás miatt 5% – ra becsülték (Amann, 1981). A csöves átmérő értékét a legtöbb amniot esetében jellemzőnek tekintették (180-300 µm) (Roosen-Runge, 1977). Az ebben a kísérletben kapott eredményeket ebben az átlagban (249,2±33,0 µm) illesztették be, és nagyon közel álltak a szexuálisan érett vaddisznókhoz (Godinho and Cardoso, 1979, França, 1991). Általában a csöves átmérőt spermatogén aktivitási mutatóként használják a herefunkció tanulmányozása során. A nem szezonális állatok átlagos Csöves átmérője nem szenved jelentős változásokat a szexuális érettség után (França and Russell, 1998). A herék méretének növekedése ezen időszak után a tubulus hosszának növekedése, nem pedig átmérője (Attal and Courot, 1963).

a seminiferous epithelium magassága megtalálható vaddisznók ebben a kísérletben (67.A 60-100 µm-es (França és Russell, 1998) háziasított állatokra vonatkozó intervallumba (Okwun et al.) került beillesztésre, és nagyon hasonló volt a vaddisznókra jelentett intervallumhoz (Okwun et al., 1996). Ez nem változott a seminiferous epithelium ciklus különböző szakaszaiban, annak ellenére, hogy a különböző sejt egyesületek mindegyik (Wrobel et al., 1995).

a tubulusok teljes hossza a herék tömegétől és a tubulusok térfogatától függő paraméter. Így a nagyobb heréktömegű és a hasonló szemcsés tubulusok térfogati arányú állatoknak nyilvánvaló előnyük van a kisebb heréktömegűeknél. Ezért a különböző testicularis súlyú állatok összehasonlításának nincs értelme. Ezért, amikor a seminiferous tubulusok teljes hosszát a seminiferous tubulusokban grammonként átalakítják, ezek az összehasonlítások lehetségesek. Általánosságban elmondható, hogy a legtöbb emlős körülbelül 10-20 m szemes tubulus / gramm here (França and Russell, 1998). Így a Közel 20 méteres vaddisznó azon fajok közé tartozik, amelyek a paraméter legnagyobb értékei.

a vaddisznók a 2.táblázatban találhatók. A sejtek mennyiségét korrigálták, mert az eredmények nagy változékonysága volt, amikor a bruttó számokat különböző fajok, sőt ugyanazon faj egyedei közötti összehasonlításra használták (Cardoso, 1981). Ez a változás elsősorban az alkalmazott módszertan különbségeinek tudható be, amelyek a különböző szerzők között megvalósíthatatlan összehasonlításokat eredményezhetnek. Azonban még korrigálni is kell, a kapott eredményeket csak tendencia indikatívnak kell tekinteni (França, 1991), mivel más tényezők, például a különböző mintavételek, az életkor, a fajta és a genetikai szelekció szintén zavarhatják a számlálási végeredményt. Bár a spermatogonia a szám hasonló volt a piaus boars jelentéséhez (França, 1991), a többi csírasejtek és Sertoli sejtek populációja mindig kisebb volt, mint a legtöbb hazai vaddisznóban (Godinho és Cardoso, 1979, Wettermann és Desjardins, 1979, França, 1991).

az emlősökben a spermatogén folyamat hatékonyságának becsléséhez leggyakrabban használt forma a ciklus 1. szakaszában a keresztirányú szakasz celluláris típusai közötti numerikus arányokból származik. Így lehetőség van összehasonlító vizsgálatok elvégzésére ugyanazon faj és különböző fajok egyedei között, amellett, hogy lehetővé teszik a sejtveszteségek fázisainak lokalizálását, és percentilis értelemben számszerűsíteni azokat (Russell et al., 1990).

ezzel a céllal négy arányt használnak: a spermatogoniális mitózis hatékonysági együtthatója, a meiotikus index, a spermatogenezis hatékonysága és a sejtveszteségek előfordulása a meiotikus prophase során. A jelenlegi kutatás állataiban kapott eredményeket a 3. táblázat tartalmazza.

A spermiogoniális mitózisokban hatásfok-együttható jelezte, hogy az 1. szakaszban, minden spermatogonia A1 felelős a kialakulását 10.34 spermatocytes azt a pre-leptotene/leptotene volt közvetlenül kapcsolódó, hogy a vizsgált fajok spermatogonia generációk száma. A França és Russell (1998) által felülvizsgált adatok elemzése során észrevették, hogy a vizsgált állatok többsége hat spermatogonia differenciált generációval rendelkezik (A1-4, in és B vagy A1-3, In, B1-2), ebben az esetben elméletileg egy spermatogonia A1 64 spermatocyta i-t képezne a leptotén/leptotén előtt, ha ebben a fázisban nem lennének celluláris veszteségek. Az olyan fajok, mint a lófélék és a nyulak, öt spermatogónia-differenciált nemzedékkel rendelkeznek (A1-3, B1-2 és A1-2, In1-2, B). Ezért 32 spermatocyták i pre-leptotene / leptotene lenne kialakítva egy spermatogonia A1.

figyelembe véve, hogy a vadon élő vaddisznókban a leptotén/leptotén előtti spermatocyták I száma elméletileg 64 sejt volt, az adott faj spermatogoniális megoszlása során 84% – os becsült veszteséget vettek figyelembe. A sejtveszteségek mintegy 60-80%-át, a spermatocyták I-számához viszonyítva, amely elméletileg várható a leptotén/leptotén előtt, a legtöbb França és Russell (1998) által felülvizsgált cikk állataiban találták meg.

a meiotikus indexből kiindulva igazolható, hogy egy pachytene I spermatocita 2-et generált.71 lekerekített spermatid, ami egyenlő 32,5% – os veszteséggel, ha összehasonlították a várt elméleti aránygal (1:4), Ha a spermatogenezis hatékonysága 100% volt. Hasonló eredményt találtak a felnőtt vaddisznókban (França, 1991), valamint számos háziállatfajban (França and Russell, 1998). A spermatocita I populáció a meiotikus prophase során az állatokban ebben a kísérletben állandó maradt, mint az emlősök nagy többsége (Berndtson and Desjardins, 1974, Godinho and Cardoso, 1979, Billaspuri and Guraya, 1986).

a vaddisznók spermatogenezis hatékonysága nagyjából 12% volt, azaz egy spermatogonia A csak 30, 5 lekerekített spermatidot termelt. Figyelembe véve, hogy ez a folyamat 100% – os volt, 256 lekerekített spermatid keletkezik. França (1991) szerint a hazai vaddisznók a spermatogenezis nagyobb belső hatékonyságát mutatták be (26, 6%, mint a vaddisznók, 12%). Számos szerző számolt be degenerációkról és sejtveszteségekről a spermatogoniális proliferációs fázisban, valamint a spermatogén folyamatról a meiotikus megosztottság állatokban, reproduktív változás nélkül (Berndtson and Desjardins, 1974, Billaspuri and Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). Az apoptózis alapvető szerepet játszik a normális fejlődésben és a többsejtű organizmusok homeosztázisában (Jacobson et al., 1997). A seminiferous epitéliumban az apoptózis általában spontán vagy több tényezőre, például kemoterápiára, magas hőmérsékletre, hormonális zavarokra és növekedési faktorokra reagálva csökken (Blanco-Rodríguez and Martínez-Garcia, 1998).

a proliferáció és az apoptózis közötti egyensúly nagyon fontos szerepet játszik a spermatogén sejtek számának szabályozásában a seminiferus epitéliumban. Különösen a spermatogoniális fázisban az apoptózis – szabályozás homeosztatikus mechanizmusát sűrűségfüggőnek tekintik, korlátozva a meiotikus fázisba belépő csírasejtek mennyiségét egy olyan számra, amelyet a rendelkezésre álló Sertoli sejtek támogathatnak (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). A Sertoli sejtek indexek indikatív paraméterek a kapacitás azok a sejtek, hogy támogassa csírázni sejtek a seminiferous hám, azaz tükrözik a Sertoli sejtek funkcionális hatékonyság egy faj (França Russell-lel, 1998). Ezért azok a fajok, amelyekben a Sertoli sejtek nagyobb mennyiségű csírasejtet támogatnak, általában nagyobb napi spermatenyésztéssel rendelkeznek, összehasonlítva azokkal, amelyeknek kisebb értékei vannak erre a paraméterre.

ebben a munkában 7, 27 lekerekített spermatidot találtak minden Sertoli sejtre (3.táblázat). Ez az érték körülbelül 40% – kal kisebb volt, mint a Piaus boars esetében (12.4 – França, 1991). Ez a különbség a többi index esetében fennmaradt, kivéve a spermatogonia esetében a Sertoli sejtek által támogatott számot, amely hasonló volt a França (1991) által talált értékhez. Az eredmény úgy tűnt, hogy a kiválasztási folyamat reflexje, amelyre a hazai vaddisznókat benyújtották, valószínűleg hatékonyabb Sertoli sejtekben csúcsosodott ki.

arra a következtetésre jutottak, hogy az ebben a munkában vizsgált hisztometriai paraméterek nagyon hasonlóak voltak a házi vaddisznók esetében jelentett értékekhez, azonban a spermatogenezis és a vaddisznók Sertoli sejtek indexe viszonylag alacsony volt az említett állatokhoz és a már vizsgált egyéb emlősökhöz képest.

Abercrombie, M. (1946), a nukleáris populációk becslése mikrotóm szakaszokból. Anat. Rec., 94, 238-248.

Almeida, F. F. L. (2002), Estrutura e função testiculares em javalis (Sus scrofa scrofa) sexualmente maduros. Mississippi, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazília.

Amann, R. P. (1962), a tejelő bikák szaporodóképessége. IV. spermatogenezis és here csírasejt degeneráció. Am. J. Anat., 110, 69-78.

Amann, R. P. (1981), a spermatogenezis szeminális jellemzőkből történő értékelésére szolgáló módszerek kritikus áttekintése. J. Androl., 2, 37-58.

Attal, J. és Courot, M. (1963), Herefejlesztés és spermatogenezis kialakulása a Taurusban. Ann Biol. Anim. Bioch. Biofizika., 3, 219-241.

Berndtson, W. E. és Desjardins, C. (1974), the cycle of the seminiferous epithelium and spermatogenesis in the bovine here. Am. J. Anat., 140, 167-180.

Berndtson, W. E.; Igboeli, G. and Pickett, B. W. (1987), relation of absolute number of Sertoli cells to here size and spermatogenesis in young beef bikák. J. Anim. Sci., 64, 241-246.

Bilaspuri, G. S. és Guraya, S. S. (1986), a seminiferous epithelialis cycle és a spermatogenesis in rams (Ovis aries). Theriogenol., 25, 485-505.

Bilaspuri, G. S. and Guraya, S. S. (1984), the seminiferous epithelialis cycle and spermatogenesis in goats (Capra hircus). J. Agric. Sci., 103, 359-368.

Blanco-Rodriguez, J. és Martínez-Garcia, C. (1998). Apoptózis minta által kiváltott több apoptogén szerek a seminiferous epithelum a felnőtt patkány herék. J. Androl., 19, 487-497.

Cardoso, F. M. (1981), morphology, kinetics and quantification of spermatogenesis in Zebus (Bos indicus). DS Disszertáció, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazília.

Ciluzzo, J. N.; Vieites, C. M.; Basso, C. P. et al. (2001), Jabalies cruza en Argentina: crescimiento, la alimentícia y reses. Be. Állatorvos., 3, 49-53.

Costa, D. S.; Henry, M. and Paula, T. A. R. (2004), Espermatogênese de Catetos (Tayassu tajaku). Arq. Kar. Med. Állatorvos. Zootec., 56, 46-51.

Darre, R.; Berlandh, M.; Goustat, A. (1992), a Franciaországban tenyésztett és tenyésztett vaddisznó populációk kromoszómális státusza. Rev. Med. Állatorvos., 143, 225-232.

Evans, L. E. és Ko, J. C. H. (1990), Elektroejakuláció és mesterséges megtermékenyítés vietnami potbellied miniatűr sertésekben. J. Am. Állatorvos. Med. Assoc., 197, 1366-1367.

França, L. R. (1991), a piau fajta felnőtt sertéseinek spermatogenezisének morfofunkcionális elemzése. PhD disszertáció, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazília.

Franciaország, L. R. és Russell, L. D. (1998), a háziállatok heréje. In: Regadera, J. és Martinez-Garcia, F. (Eds.). Férfi reprodukció. Multidiszciplináris áttekintés. Madrid: Churchill Livingstone. PP.197-219.

Gimenez, D. L. (2001), Az Európai vaddisznó, a Sua scrofa és a hazai sertés Sus scrofa domesticus hibridizációinak kromoszomális elemzése, a hasított test és a hús minőségi jellemzőinek összehasonlításával. Tézis, Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho, Botucatu, Brazília.

Godinho, H. P. and Cardoso, F. M. (1979), sexual development of Yorkshire pigs. II.a spermatogenezis kialakulása és fejlődése. Arq. Esc. Állatorvos. UFMG, 31, 351-361

Huckins, C. (1978), a spermatogoniális degeneráció morfológiája és kinetikája normál felnőtt patkányokban: a germinális epithelium egyszerűsített osztályozását alkalmazó elemzés. Anat. Rec., 190, 905-26.

Jacobson, M. D.; Weil, M. and Raff, M. C. (1997), programozott sejthalál az állatok fejlődésében. Cell., 88, 347-354.

Matsuoka, A.; Yamano, J.; Furokawa, N. et al. (1991), tanulmányok a vaddisznókkal keresztezett sertések húsminőségéről. Japán. J. S. Sci., 28, 203-212.

Nowak, R. M. (1999), Walker ‘ s mammals of the world. 6. ed. London: Johns Hopkins University Press. v. 2. PP.1053-1062.

Okwun, O. E.; Igboeli, G.; Ford, J. J. et al. (1996), a sertoli sejtek száma és funkciója, a spermatogónia száma és hozama, valamint a napi spermatermelés három vaddisznófajtában. J. Reprod. Fertil., 107, 137-149.

Roosen-Runge, E. C. (1973), Germinal-cell loss in normal metazoan spermatogenesis. J. Reprod. Fertil., 35, 339-348.

Roosen-Runge, E. C. (1977), az állatok spermatogenezisének folyamata. Cambridge: Egyetemi Sajtó.

Russell, L. D.; Ettlin, R. A.; Sinha-Hikim, A. P. et al. (1990) a herék szövettani és kórszövettani értékelése. Clearwater, Florida: Cache River Press.

Sampaio, I. B. M. (1998), Estatística aplicada à experimentação animal. Belo Horizonte: FEPMVZ, UFMG.

Setchell, B. P. (1982), spermatogenezis és spermatozoid. In: Austin, C. R. and Short, R. V. (Eds.). Reprodukció emlősökben. London: Elek. PP.63-101.

Sharpe, R. M. (1994), a spermatogenezis szabályozása. In: Knobil, E. and Neil, J. D. (Eds.). A reprodukció phisiológiája. 2. Szerk. New York: Raven Press. PP.1363-1434.

Wettermann, R. P. és Desjardins, C. (1979), herefunkció a magasabb környezeti hőmérsékletnek kitett vaddisznókban. Biol. Feddés., 20, 235-241.

Wrobel, K. H.; Reichold, J. and Schimmel, M. (1995), kvantitatív morfológiája a juh seminiferous epithelium. Anat. Anz., 177, 19-32.