perifériás elhelyezkedése, a szem retina vagy neurális része ellenére valójában a központi idegrendszer része. A fejlesztés során a retina a diencephalon, az úgynevezett optikai vezikulum kimeneteként alakul ki, amely invagináción megy keresztül az optikai csésze kialakításához (11.3 ábra; Lásd még a 22.fejezetet). Az optikai csésze belső fala a retina kialakulásához vezet, míg a külső fal a pigmenthámhoz vezet. Ez a hám egy melanintartó szerkezet, amely csökkenti a szembe jutó fény visszaverődését; kritikus szerepet játszik a fotoreceptorok fenntartásában, a fotopigmentek megújításában és a fotoreceptor lemezek fagocitózisában is, amelyek forgalma nagy sebességgel elengedhetetlen a látáshoz.

11.3

az emberi szem fejlődése. (A) a retina alakul ki, mint egy outpocketing a neurális cső, az úgynevezett optikai vezikulum. B) az optikai vezikulum behatol az optikai csésze kialakításához. (C, D) a belső fal az optikai csésze válik a neurális retina, míg a (több…)

a központi idegrendszer teljes értékű részének státuszával összhangban a retina komplex idegi áramkört tartalmaz, amely a fotoreceptorok Osztályozott elektromos aktivitását olyan akciós potenciálokká alakítja, amelyek a látóideg axonjain keresztül az agyba utaznak. Bár ugyanolyan típusú funkcionális elemekkel és neurotranszmitterekkel rendelkezik, mint a központi idegrendszer más részein, a retina csak néhány neuronosztályból áll, és ezeket olyan módon rendezik el, amelyet kevésbé nehéz megfejteni, mint az agy más területein lévő áramköröket. A retinában ötféle Neuron található: fotoreceptorok, bipoláris sejtek, ganglionsejtek, vízszintes sejtek és amakrin sejtek. A sejt szervek, valamint a folyamatok ezek a neuronok halmozott öt váltakozó rétegek, a sejt szervek található, a belső nukleáris, külső nukleáris, illetve ganglion sejt réteg, valamint a folyamatok, valamint a szinaptikus kapcsolatok található, a belső plexiform, mind a külső plexiform rétegek (Ábra 11.4). A közvetlen három neuron lánc—fotoreceptor sejt bipoláris sejt ganglion sejt—a fő útvonal az információáramlás fotoreceptorok a látóideg.

11.4. ábra

a retina szerkezete. A) A retina azon része, amely a retina rétegek teljes elrendezését mutatja. B) a retina alapvető áramkörének diagramja. A három—neuron lánc—fotoreceptor, bipoláris sejt, ganglion sejt-biztosítja a legközvetlenebb (több…)

a retinában kétféle fényérzékeny elem található: rudak és kúpok. Mindkét típusú fotoreceptorok egy külső szegmens alkotja, hártyás lemezek, amelyek photopigment fekszik, szomszédságában a pigment epithelialis réteg, valamint egy belső szegmens, amely tartalmazza a sejt magját, majd ad okot, hogy a szinaptikus terminálok, hogy kapcsolatba bipoláris vagy horizontális sejtek. A fény abszorpciója a fotopigmentum által a fotoreceptorok külső szegmensében olyan események kaszkádját indítja el, amelyek megváltoztatják a receptor membránpotenciálját, ezért a fotoreceptor szinapszisok által felszabaduló neurotranszmitter mennyisége az érintkezésbe kerülő sejtekre. A fotoreceptor terminálok és a bipoláris sejtek (és a vízszintes sejtek) közötti szinapszisok a külső plexiform rétegben fordulnak elő; pontosabban a fotoreceptorok sejttestei alkotják a külső nukleáris réteget, míg a bipoláris sejtek sejttestei a belső nukleáris rétegben helyezkednek el. A bipoláris sejtek rövid axonális folyamatai szinaptikus kapcsolatokat hoznak létre a ganglionsejtek dendritikus folyamataiban a belső plexiform rétegben. A ganglionsejtek sokkal nagyobb axonjai alkotják a látóideget, és a központi idegrendszer többi részébe továbbítják a retina stimulációjával kapcsolatos információkat.

a retina két másik típusú neuronja, a vízszintes sejtek és az amakrin sejtek a belső atomrétegben helyezkednek el, és elsősorban a retina oldalirányú kölcsönhatásaiért felelősek. A külső plexiform réteg receptorai, vízszintes sejtjei és bipoláris sejtjei közötti laterális kölcsönhatások nagymértékben felelősek a vizuális rendszer fényintenzitás-kontrasztra való érzékenységéért a fényintenzitások széles skáláján. Az amakrin sejtek folyamata, amelyek oldalirányban a belső plexiform rétegben terjednek ki, posztszinaptikusak a bipoláris sejt terminálokra, és preszinaptikusak a ganglionsejtek dendritjeire (lásd a 11.4.ábrát). A vízszintes sejtek folyamata a külső plexiform rétegben terjed. Az amakrin sejtek több alosztálya, amelyek egyértelműen hozzájárulnak a vizuális funkcióhoz. Például az amakrin sejtek egyik osztálya fontos szerepet játszik abban, hogy a bipoláris sejtek tartós válaszait fényké alakítsák át a ganglionsejtek bizonyos típusai által mutatott rövid átmeneti válaszokká. Egy másik típus kötelező lépésként szolgál az úton, amely információt továbbít a rúd fotoreceptorokról a retinális ganglionsejtekre. Az amakrin sejt altípusok sokfélesége azt az általánosabb szabályt szemlélteti, hogy bár csak öt alapvető retina sejttípus létezik, egy adott sejttípuson belül jelentős sokféleség lehet. Ez a sokféleség az alapja azoknak az útvonalaknak, amelyek párhuzamos módon közvetítik a különböző típusú információkat a központi célokhoz.

első pillantásra a retina rétegek térbeli elrendezése ellentétesnek tűnik, mivel a fénysugaraknak át kell haladniuk a retina nem fényérzékeny elemein (és a retina érrendszerén!) a fotoreceptorok külső szegmenseinek elérése előtt, ahol a fotonok felszívódnak (lásd a 11.4.ábrát). A retinális szervezet ezen különös jellemzőjének oka a fotoreceptorok külső szegmensei és a pigment epithelium közötti különleges kapcsolat. A külső szegmensek membránlemezeket tartalmaznak, amelyek a fényérzékeny fotopigmentet és a transzdukciós folyamatban részt vevő egyéb fehérjéket tartalmazzák. Ezek a lemezek a fotoreceptor belső szegmense közelében alakulnak ki, és a külső szegmens csúcsa felé mozognak, ahol lerakódnak. A pigment epithelium alapvető szerepet játszik a felhasznált receptorlemezek eltávolításában; ez nem kis feladat,mivel a külső szegmensekben lévő összes lemezt 12 naponta cserélik. Ezenkívül a pigmenthám tartalmazza azokat a biokémiai gépeket, amelyek szükségesek a fotopigment molekulák regenerálásához, miután fénynek voltak kitéve. Feltehetően a fotoreceptor lemez életciklusának és a fotopigment újrahasznosításának követelményei magyarázzák, hogy miért találhatók rudak és kúpok a retina legbelső rétege helyett a legkülső rétegben. A pigment epithelium és a retina fotoreceptorok, mint például a retinitis pigmentosa esetében előforduló normális kapcsolatok zavarai súlyos következményekkel járnak a látásra (B. rovat).

Box B

Retinitis Pigmentosa.