sok madár és emlős erős és kizárólagos kötődést fog alkotni bizonyos típusú tárgyakhoz, miután viszonylag rövid ideig kitettségek voltak az élet korai szakaszában az egyik ilyen tárgyhoz. Ezt ma viselkedési imprintingnek nevezik annak érdekében, hogy megkülönböztessék a gondatlanul címkézett, de mégis lenyűgöző “genomikus imprinting”jelenségtől. Általában a melléklet tárgya a saját fajának tagja. A gyors tanulási folyamat jellege azonban olyan, hogy ha a fiatal állatot abnormális körülmények között nevelik, a lenyomat bizarr csatolmányok kialakulásához vezethet. A keltetést követő első napokban kézzel nevelt kiskacsák vagy házi csibék erősen kedvelik az emberi “szülő” társaságát, mint a saját fajukat. A korai tapasztalatok tartós hatással lehetnek a Szexuális preferenciákra is, de a feltételek eltérnek azoktól, amelyekben az első filiális mellékletek kialakulnak.

• 1 Történelem
• 2 Műveletekre feltöltési
• 3 Véglegesítés légkondicionált perceptuális tanulás
• 4 Predispositions
• 5 Érzékeny időszakokban
• 6 a Mögöttes mechanizmus
• 7 Hivatkozások
• 8 További információk
• 9 Külső hivatkozások
• 10 Lásd még a

a Történelem

A német kifejezés Prägung (fordítása a “feltöltési”) használta először az Oscar Heinroth, bár Douglas Spalding (1873) volt régen egy nagyon hasonló metafora, nevezetesen a “bélyegzés”. Konrad Lorenz (1935), aki annyit tett, hogy híressé tegye a jelenséget, tetszett a képnek, mert azt sugallja, hogy-ahogy azt hitte, hogy ez a helyzet-pillanatnyi, visszafordíthatatlan folyamat. Ez is vezetett erős állítások, hogy imprinting egészen más, mint az asszociatív tanulás (pl Hess 1973). Amint több bizonyíték vált elérhetővé ,az állításokat vitatták (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). A jelenség sajátos zamata, érvelése szerint, abból a biológiai feladatból származik, amelyet a tanulási folyamatnak végre kell hajtania, valamint abból a kontextusból, amelyben előfordul.

az imprinting biológiai funkciója valószínűleg lehetővé teszi az állat számára, hogy felismerje a közeli rokonokat. A természetes környezetben a viselkedésbeli lenyomat megbízhatóan azt eredményezi, hogy erős társadalmi kötelék alakul ki az utódok és a szülők között. A szülőnek fel kell ismernie az utódokat, hogy ne pazarolja az időt és az energiát mások fiataljainak gondozására. Az utódoknak fel kell ismerniük a szülőt, mert megtámadhatják, sőt akár meg is ölhetik ugyanabból a fajból származó más felnőttek, akik nem ismerik fel a sajátjukat. A Filial imprinting biztosítja, hogy egy fiatal állat különbséget tudjon tenni szülője és saját fajának többi tagja között. A Szexuális imprinting lehetővé teszi az állat számára, hogy párosodjon egy olyan egyénnel, amely nem túl szoros vagy túl távoli kapcsolatban áll (Bateson 1979). A szexuális preferenciák megdöbbentő megtartása a zebra pintyek más tárgyaival kapcsolatos jelentős szexuális tapasztalatokkal szemben egy másik fajra (Immelmann 1972). Korai tapasztalataik azonban nem minden madarat és emlőst érintenek ennyire. Sőt, a szexuális preferenciák a fejlődés sokkal későbbi szakaszában meghatározhatók, mint a filiális preferenciák.

A

lenyomásával kapcsolatos műveletek annak bizonyítása érdekében, hogy a lenyomatolás megtörténik, Az állatok egy csoportja véges ideig egy objektumnak (a) van kitéve, majd választhat az objektum és egy másik között (B). Mivel az állatok előzetes tapasztalat nélkül előnyben részesíthették volna az a objektumot a B objektum felett, a választási vizsgálat megkezdése előtt ki kell tenni egy második állatcsoportot A B objektumra. Ha mindkét csoport inkább azt a tárgyat részesíti előnyben, amelyre a választási tesztek során ki vannak téve, akkor nyugodtan feltételezhetjük, hogy a két csoport preferenciáinak különbsége az expozíció időtartamának köszönhető. A választási teszteket úgy lehet elvégezni, hogy az állatok egyszerre láthassák mindkét tárgyat. Alternatív megoldásként az állatokat először az a objektumnak, majd a B objektumnak lehet kitéve; ezután a rendelési hatások ellenőrzése érdekében egymás után fordított sorrendben tesztelik őket. Ezután a preferencia-pontszámot úgy lehet kiszámítani, hogy kiszámítjuk, hogy milyen mértékben reagálnak egy objektumra (a) osztva azzal, hogy milyen mértékben reagálnak mindkét objektumra (a+B). Ha egy állatnak nincs preferenciája, akkor a pontszám 0,5 lesz. Ha erősen preferálja az a objektumot, akkor a pontszám közel lesz az 1.0 értékhez, és ha erősen részesíti előnyben a B objektumot, akkor a pontszám közel lesz a 0.0 értékhez. Amikor a prekociális madarakat, például a házi fiókákat használják, általában futó kerekeken tesztelik őket, és a kerekek forgását pontozzák, amikor megpróbálják megközelíteni az egyes vizsgálati tárgyakat.

Véglegesítés, légkondicionált perceptuális tanulás

A kísérleti műveletek, amelyekkel szemben kimutatható különböznek szignifikáns módon a klasszikus kondicionálás, valamint a tanulás egy instrumentális helyzetben, amelyben a kialakulását egyesületek között külön előforduló semleges jelentős külső események. Amikor egy állat megtanulja használni az egyik eseményt, hogy megjósolja a másik érkezését, ez nem ugyanaz, mint amikor valami új ábrázolását képezi a külvilágban. A környezet előrejelzésének és ellenőrzésének megtanulása más funkciót szolgál, mint a kategorizálás megtanulása. Sőt, a mechanizmusok különböznek. Az ok-okozati összefüggés feltárásában döntő fontosságú a rend észlelése. Ha a feltételezett ok egy eseményt követ, akkor ez nem ok. Ezzel szemben egy kategória létrehozásakor fontos lehet az időbeli szomszédság, de a jellemzők sorrendje nem (Bateson 1990). Egy madárnak, akinek fel kell ismernie az anyját, információkat kell gyűjtenie az anyja elülső, oldalsó és hátsó nézeteiről. A jellemzők két különálló tömbjéből származó információk egyetlen ábrázolásba kombinálhatók, ha a két tömbök ugyanabban a kontextusban vagy egymástól rövid időn belül fordulnak elő. Ha a lenyomott tárgyakat öt vagy több perc különbséggel mutatják be, akkor a madarak megtanulják gyorsabban megkülönböztetni a két tárgyat, mint a kontrollcsoportban, amelyek nem voltak kitéve ennek a két objektumnak. Ha azonban a két tárgyat 30 másodperc vagy annál rövidebb távolságra mutatják be, a lenyomott madarak hosszabb ideig tartanak, mint a kontrollcsoport, hogy megtanulják a megkülönböztetést. Ha ugyanazon esemény részeként kezelik őket, a bemutató sorrendje a legkevésbé sem számít. A lenyomatolás mind funkciójában, mind mechanizmusában különbözik a széles körben vizsgált kondicionálási folyamatoktól. Ennek ellenére különösen szembetűnő az észlelési tanulás esete, amely a feltárás, a látens tanulás, sőt, gyakorlatilag minden olyan észlelési tranzakció során fordul elő, amelyet egy bonyolult állat a környezetével rendelkezik.

Predispositions

Az állat hajlamos állítsa be a tanulási folyamatot, aktívan keresi a tárgyakat adott tulajdonságok tekintetében, szín, mozgalom, valamint az alakja. A más módozatokban történő stimuláció, ha vizuális ingerekkel egyidejűleg mutatják be, erőteljes motiváló hatással bírhat. A házi fiókákban és a tőkés kiskacsákban a mozgó vizuális inger kiváltásában a leghatásosabb hangok a saját fajuk anyai hívásai. A társadalmi kötődés természetes körülmények között történő kialakításakor a hallási jelek nagyon fontosak a folyamat irányításában. Mindazonáltal a filiális imprinting vizsgálata egyértelmű bizonyítékot szolgáltat a vizuális inger reprezentációk kialakulásához. Kezdetben a házi csibék és a házi kiskacsák viszonylag strukturálatlan társadalmi preferenciákkal rendelkeznek a keltetéskor. A mozgást elengedhetetlennek tartották a következő válasz” felszabadításában”, így a imprinting folyamat elindításában. Az impresszáló helyzetben használt sok vizuális inger hatékonysága azonban olyan tulajdonságoktól függ, mint a méretük és alakjuk, valamint attól, hogy milyen szöget zárnak be, valamint az általuk visszavert fény intenzitása és hullámhossza. Ezen túlmenően ezek a változók változásának mértéke is fontos – így a mozgás és a villogás kétségtelen hatékonysága.

a madár egyértelműen reagál a stimuláció mintájára, és a leghatékonyabb inger jellemzését a jellemzők klaszterei alapján kell leadni. A jungle fowl néhány jellemzője, a hazai szárnyasok ősi formája, különösen vonzó a csibék számára. A fej és a nyak a döntő jellemző, de a fej és a nyak egy kis emlős ugyanolyan hatékony, mint a dzsungel szárnyas. A japán fürjben egy élő felnőtt nő testtartása erőteljes motiváló hatással van a csibék válaszára. Újonnan kikelt házi csibék az első expozíció pont-fény animációs szekvenciák, mutatnak spontán preferencia biológiai mozgás minták felett nem biológiai pont-fény szekvenciák.

érzékeny időszakok

egy újszerű és szembetűnő objektummal való ábrázolás általában a fejlődés egy adott szakaszában fordul elő a legkönnyebben. A imprinting szó azt sugallja, hogy egy állandó, eltávolíthatatlan képet hagyott a tapasztalat hatása a fejlődő agy puha viaszára. Azt feltételezték, hogy az agy metaforikus viasza csak a fejlődés egy bizonyos szakaszában puha, és a kritikus időszak előtt vagy után nem lehet benyomást kelteni. Az ilyen élesen körülhatárolt imprinting pillanat képe azonban félrevezető, mivel a folyamat nem olyan mereven időzített, sőt bizonyos körülmények között megfordítható. Ez az oka annak, hogy az érzékeny időszak kifejezést leggyakrabban a korai fejlődés fázisára utalják, amikor a fiatal állat leginkább társadalmi kötődést képez. A filiális lenyomat közvetlenül az életciklus kezdete előtt történik, amikor a fiatal állatnak saját biztonsága érdekében különbséget kell tennie szülei és a saját fajának más tagjai között, amelyek megtámadhatják. Korai fajokban ez a keltetés vagy a születés utáni első napokban történik. A madarak, hogy kikelt vak, meztelenül, védtelenül, mint a fecskék, a kezdeti feltöltési fordul elő, sokkal később kapcsolatos keltetés, mint a koraérett kiskacsák, amelyek már tollas, aktív, amikor kikelnek. Az állatnak a külső világ érzékelésére és kezelésére való képességének változásai fontos szerepet játszanak annak meghatározásában, hogy mikor kezdődik az érzékeny időszak. Ezeknek a képességeknek maguknak kell fejlődniük, de az arány, amellyel ezt megteszik, az állat tapasztalatától függ.

a viselkedési lenyomat időzítése korlátokon belül a körülményekhez igazítható. Expozíció, hogy egy objektum vezet az egyén, hogy jobban el semmit, úgy tekintik, mint különböző. Így az egyik fajta tapasztalat megakadályozza, hogy más típusú tapasztalatok ugyanolyan hatással legyenek. Az ilyen versenyképes kizárás hasonló ahhoz, ami a vizuális fejlődéssel történik, amikor az egyik szemet a Korai élet fedezi. Ha a fejlődő állatot megfosztják attól a tapasztalattól, amelyet általában az érzékeny időszakban kap, a lenyomatolási folyamat lelassul, és az érzékeny időszak meghosszabbodik. Ezért a lenyomat érzékeny időszaka meghosszabbodik a házi csibékben, ha más csibéktől elkülönítve nevelik őket. De az állatok elkülönítése nem egyszerűen késlelteti a hipotetikus belső órát attól, hogy az érzékeny időszakot lezárja. Végül az egyén által tapasztalt preferencia kialakulásához vezet, függetlenül attól, hogy milyen természetellenes. Ennek megfelelően a mintás falakkal ellátott tollban társadalmi elszigeteltségben nevelt csibék végül emlékezetet alkotnak erre a mintára, és később társadalmilag reagálnak egy mozgó tárgyra, ha ugyanazt a mintát viseli. Ez a megállapítás azért fontos, mert azt mutatja, hogy az érzékszervi depriváció a normál érzékeny időszakban a imprinting nem akadályozza meg az idegrendszert abban, hogy lassan beilleszkedjen rendkívül abnormális szervezetbe. A rendellenesség ellenére az eredmény ugyanazt a folyamatot tükrözi, amely normális körülmények között a társadalmi preferencia sikeres fejlődéséhez vezetne. A természetes környezetben a madár gyakorlatilag biztos, hogy előbb-utóbb ki van téve az anyjának.

a lenyomási mechanizmus rugalmassága azért fontos, mert lehetővé teszi a környezeti feltételek természetesen előforduló változásait. Amikor az időjárás meleg, például az anya kacsa a keltetéstől számított néhány órán belül elvezeti a kiskacsákat a fészekből. Amikor azonban hideg az idő, az anya a kikelésük után néhány napig kiteszi a kicsinyét, és a fiatalok addig keveset látnak belőle, mert alatta vannak.

mögöttes mechanizmus

a lenyomási folyamat és az érzékeny időszak alapjául szolgáló részletes idegi mechanizmusokat a hazai csibékben elemezték (Horn 1985). Fontos probléma volt annak megállapítása, hogy az agyban hol tárolják az anyára (vagy helyettesítő nyomó tárgyára) vonatkozó információkat. Egy sor neurobiológiai technikák már érintett egy adott régióban a csaj előagy, mint a hely, ahol a neurális ábrázolása a imprinting tárgy lakik. Ez a hely az úgynevezett köztes és mediális mesopallium (IMM).

nem elég jó egyszerűen megmutatni, hogy az agy egy bizonyos része aktív, amikor a madár megismeri a imprinting objektumot. Ez azért van, mert sok más dolog történik a imprinting folyamat során: a fiatal madarat vizuálisan stimulálja és felkelti a imprinting tárgy (általában az anyja), és megpróbálja megközelíteni és követni az objektumot. Mindezek a folyamatok saját változásokat eredményeznek az agyi aktivitásban. Amikor a kísérleti bizonyítékok nyitottak a különböző értelmezések, nagyobb bizalmat egy adott magyarázatot lehet elérni a probléma kezelésére számos különböző módon. Egy közelítő kísérletsorozat megállapította,hogy a csirke előagyának tetőjében fokozott biokémiai aktivitás szükséges, kizárólag a lenyomat utáni információ tárolásához. A kísérletek egyike sem zárta ki az összes alternatív magyarázatot. A különböző megközelítések által nyert bizonyítékok mindegyike kétértelmű volt, de a kétértelműségek minden esetben eltérőek voltak. Ezért, ha az egész bizonyítási testet figyelembe vesszük, sokkal nagyobb bizalmat lehet helyezni a végső értelmezésre. Az analógia a háromszögelés folyamata-a térképen egy hegy tetején helyezkedik el. Egy iránytű csapágy általában nem elegendő; két különböző szögből álló csapágyak sokkal jobb rögzítést biztosítanak; három csapágyak megbízható helyzetet biztosítanak.

a csaj agyának gondos feltérképezése megerősítette, hogy az IMM régióban tartósan tárolják a lenyomatolás során megtanult neurális ábrázolást. Azok a fiókák, amelyeknek mind a bal, mind a jobb IMMs-t műtéti úton eltávolították, nem képesek lenyomni. Továbbá, ha mindkét IMMs sérült kísérletileg közvetlenül után imprinting került sor, a madarak nem mutatnak felismerést a imprinting tárgy. Az IMMs károsítása törli a memóriáját a imprinting objektum számára. Ezek a kísérletek kimutatták, hogy az IMM-re szükség van mind a lenyomatozáshoz, mind a lenyomat tárgy emlékének felidézéséhez, miután a lenyomat történt. További tanulmányok kimutatták, hogy egy másik idegi reprezentáció alakul ki vagy igazolódik az agy egy másik régiójában körülbelül hat órával a lenyomat után. Ez az ábrázolás megakadályozható a jobb IMM sebészeti károsodásával, nem sokkal a lenyomat után. A kritikus IMM régiókban a neuronok közötti kapcsolatok mind kibővülnek, mind csökkennek. A kibővített idegi kapcsolatok sajátos jellemzői a konkrét tárgy, amellyel a madár került kinyomtatásra, a csökkent kapcsolat-specifikus jellemzők, amelyek nincsenek jelen a tárgy (Horn 1998).

• Bateson, P. P. G. (1966). A imprinting jellemzői és összefüggései. Biol. Rev.4L, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Hogyan alakulnak ki az érzékeny időszakok és mire szolgálnak? Anim. Viselkedj. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Egy ilyen különleges eset nyomtatása? A londoni Royal Society filozófiai tranzakciói, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Memória modellek: a lenyomat esete. In J. Bolhuis (Szerk.), Agy, Észlelés, Emlékezet. A kognitív idegtudomány fejlődése (PP. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanizmusok madár imprinting: felülvizsgálat. Biol. Rev., 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Imprinting. New York: Van Nostrand Reinhold.
• Horn, G. (1985). Emlékezet, lenyomat, és az agy. Oxford: Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Vizuális lenyomat és a felismerő memória idegi mechanizmusai. Az idegtudomány tendenciái, 21, 300-305.
• Immelmann, K. (1972). A madarak és más fajok szexuális és egyéb hosszú távú ábrázolása. ADV. Stud. Viselkedj. 4, 147-174.
• Lorenz, K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Imprinting és korai tanulás. 2.szerkesztés. London: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Ösztön a fiatal állatokra vonatkozó eredeti megfigyelésekkel. Macmillan magazinja 27, 282-293.

további olvasmányok

• Bateson, P. (2000). Memória modellek: a lenyomat esete. In J. Bolhuis (Szerk.), Agy, Észlelés, Emlékezet. A kognitív idegtudomány fejlődése (PP. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanizmusok madár imprinting: felülvizsgálat. Biol. Rev., 66, 303-345.

• Dr. Patrick Bateson honlapja
• Patrick Bateson Wikipedia oldala
• Patrick Bateson bio oldala az EDGE-nél
• videó Patrick Bateson interjújáról Alan Macfarlane 2007. December 13-án

Lásd még:

klasszikus kondicionálás, memória