a többsejtű életre való jelentős átmenet nem volt olyan nehéz, elvégre
Több milliárd évvel ezelőtt az élet átlépte a küszöböt. Az egysejtű sejtek összenőttek, és a formátlan, egysejtű élet világa elindult, hogy a mai többsejtű élet formáinak és funkcióinak lázadásává fejlődjön, a hangyáktól a körtefákon át az emberekig. Ez egy olyan fontos átmenet, mint bármelyik az élet történetében, és egészen a közelmúltig fogalmunk sem volt róla, hogyan történt.
az egysejtű és a többsejtű élet közötti szakadék szinte fékezhetetlennek tűnik. Egyetlen sejt létezése egyszerű és korlátozott. A remetékhez hasonlóan a mikrobáknak is csak a táplálkozással kell foglalkozniuk; sem koordinációra, sem másokkal való együttműködésre nincs szükség, bár egyes mikrobák időnként egyesítik erőiket. Ezzel szemben a többsejtű szervezet sejtjei, az egyes algák négy sejtjétől az emberi 37 billióig, feladják függetlenségüket, hogy kitartóan ragaszkodjanak egymáshoz; speciális funkciókat vállalnak, saját reprodukciójukat a nagyobb jó érdekében korlátozzák, csak annyira nőnek, amennyire szükségük van a funkcióik teljesítéséhez. Amikor lázadnak, a rák kitörhet.
A multicellularitás új képességeket hoz. Az állatok például mobilitást nyernek a jobb élőhely kereséséhez, a ragadozók elkerüléséhez és a zsákmány üldözéséhez. A növények mélyen a talajba szondázhatják a vizet és a tápanyagokat; a napfényes foltok felé is növekedhetnek, hogy maximalizálják a fotoszintézist. A gombák hatalmas reproduktív struktúrákat építenek a spórák terjesztésére. De a multicellularitás minden előnye érdekében-mondja Nagy László, a Szegedi Magyar Tudományos Akadémia Biológiai Kutatóközpontjának evolúciós biológusa-hagyományosan ” jelentős átmenetnek tekintik, nagy genetikai akadályokkal.”
most Nagy és más kutatók azt tanulják, hogy talán mégsem volt olyan nehéz. A bizonyítékok több irányból származnak. Egyes organizmuscsoportok evolúciós története ismétlődő átmeneteket rögzít az egysejtűekről a többsejtű formákra, ami arra utal, hogy az akadályok nem lehetnek ilyen magasak. Az egyszerű többsejtű organizmusok és egysejtű rokonaik közötti genetikai összehasonlításokból kiderült, hogy a sejtek összekapcsolásához és tevékenységük összehangolásához szükséges molekuláris berendezések nagy része már jóval a multicellularitás kialakulása előtt kialakult. Az okos kísérletek azt mutatták, hogy a kémcsőben az egysejtű élet csak néhány száz generáció alatt-evolúciós pillanat alatt—képes a multicellularitás kezdeteinek fejlődésére.
az evolúciós biológusok továbbra is vitatják, hogy mi vezetett a sejtek egyszerű aggregátumainak egyre összetettebbé válásához, ami a mai élet csodálatos sokféleségéhez vezetett. De elindulna, hogy az út már nem tűnik olyan ijesztő. “Kezdünk érzékelni, hogy ez hogyan történhetett meg” – mondja Ben Kerr, a Seattle-i Washington Egyetem Evolúciós biológusa. “Megteszed azt, ami fontos lépésnek tűnik az evolúcióban, és kisebb lépések sorozatává teszed.”
többsejtű állatok kifejlesztésének tanulmányozására, a massachusettsi Woods Hole-i tengeri biológiai laboratórium diákjai különböző foltokat alkalmaznak. A fiatal tintahalban (Loligo pealei) izom (piros), hajszerű csillók (zöld) és sejtmagok (kék) találhatók.
Wang Chi Lau/Embryology Természetesen a Tengeri Biológiai Laboratóriumi
erek (zöld), magok (kék), illetve aktívan osztódó sejtek (piros) színes ez a 10.5-nap-régi egér embrió, akinek a szerveket, testrészeket már elkezdődött kialakulni.
Juliette Petersen és Rachel K. Miller/Embryology Course at the Marine Biological Laboratory
chamaeleo Calyptratus), csontjai vörösek, porcai kék színűek, feltárja a csontváz fő sejttípusait.
Jake Hines és Nate Peters/Embryology Course at the Marine Biological Laboratory
ebben az amphipodában a parhyale Hawaiensis, az izom (rózsaszín), a keringési rendszer (sárga), valamint a kutikula (kék) nevű kemény burkolat együtt működik, hogy ez az apró ízeltlábú jellegzetes formáját és funkcióját adja.
Longhua Guo/Embryology Course at the Marine Biological Laboratory
Maggie Rigney és Nipam Patel/Embryology Course at the Marine Biological Laboratory
a Slipper limpet (Crepidula) lárva héjjal (zöld) és egy membránnal rendelkezik, amelyet a magok C-alakú vonala (kék) szegélyez. A sárga az idegeket mutatja, a lila pedig egy izom, amely az állatot a héjába húzza.
Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani és Daniela Di Bella / Embryology Course at the Marine Biological Laboratory
a multicellularitás utalásai 3 milliárd évvel nyúlnak vissza, amikor a mikrobák szőnyegének tűnő benyomásai megjelennek a fosszilis rekordban. Egyesek azzal érveltek, hogy a 2 milliárd éves, tekercs alakú fosszíliák mi lehet kék-zöld vagy zöld alga-megtalálható az Egyesült Államokban és Ázsiában, és nevezte Grypania spiralis-vagy 2.A Dél-Afrikában rögzített 5 milliárd éves mikroszkopikus szálak jelentik a többsejtű élet első igazi bizonyítékát. Más típusú összetett organizmusok csak sokkal később jelennek meg a fosszilis rekordban. A szivacsok, amelyeket sokan a legprimitívebb élő állatnak tartanak, 750 millió évvel ezelőtt nyúlhatnak vissza, de sok kutató úgy véli, hogy az Ediacarans nevű frondlike lények egy csoportja, amely körülbelül 570 millió évvel ezelőtt gyakori, az első végleges állati fosszíliák. Hasonlóképpen, a fosszilis spórák azt sugallják, hogy a többsejtű növények legalább 470 millió évvel ezelőtt algákból fejlődtek ki.
Növények és állatok egyaránt csak egyszer léptek a multicellularitás felé. De más csoportokban az átmenet újra és újra megtörtént. Gombák, valószínűleg kialakult komplex multicellularity formájában szaporítóképlet—hiszem, gomba—, körülbelül egy tucat különböző alkalommal, Nagy megkötött preprint közzétéve December 8-2017-ig a bioRxiv, felülvizsgálata alapján, hogy a különböző gombafajok—egy egysejtű, egy többsejtű—kapcsolódnak egymáshoz. Ugyanez vonatkozik az algákra is: a vörös, a barna és a zöld algák az elmúlt egymilliárd évben mind saját, többsejtű formájukat fejlesztették ki.
Nicole King, a Berkeley-i Kaliforniai Egyetem (UC) biológusa felfedező ablakot talált az ősi átmenetekre: choanoflagellates, az élő protisták egy csoportja, amely úgy tűnik, hogy a multicellularitás felé ugrik. Ezek az egysejtű állatok unokatestvérei, akiknek ostorszerű flagellumuk és rövidebb szőrszálak gallérja van, hasonlítanak a szivacsok csatornáit összekötő élelmiszerszűrő “gallér” sejtekre. Néhány choanoflagellates maguk is gömb alakú kolóniákat képezhetnek. Több mint két évtizeddel ezelőtt King megtanulta ezeket a vízi lényeket tenyészteni és tanulmányozni, 2001-re pedig genetikai elemzései kétségeket vetettek fel az akkori jelenlegi nézetben, miszerint a multicellularitásra való áttérés jelentős genetikai ugrás volt.
labor kezdett felbukkanó gén után gén egyszer úgy gondolták, hogy kizárólag a komplex állatok-és látszólag szükségtelen egy magányos sejt. A Choanoflagellates génjei tirozin-kinázok, enzimek, amelyek komplex állatokban segítenek a speciális sejtek, például a hasnyálmirigy inzulinszekréciójának szabályozásában. Sejtnövekedési szabályozókkal rendelkeznek, mint például a p53, egy gén, amely hírhedt az emberi rákhoz való kapcsolódásáról. Még a cadherinekre és a C-típusú lektinekre is vannak génjeik, olyan fehérjék, amelyek segítik a sejteket egymáshoz tapadni, érintetlenül tartva a szövetet.
Minden mondtam, földmérő által az aktív gének 21 choanoflagellate faj, Király csoport úgy találta, hogy ezek az “egyszerű” szervezetek néhány 350 gén családok egyszer azt gondolták, hogy kizárólag a többsejtű állatok jelentették, hogy Május 31-én az eLife. Ha, ahogy ő és mások is hiszik, a choanoflagellates bepillantást nyújt az állatok egysejtű ősébe, akkor ez a szervezet már jól felszerelt volt a többsejtű élethez. King és laborja “protisztákat helyeztek a kutatás elejére, hogy foglalkozzanak az állatok eredetével” -mondja Iñaki Ruiz-Trillo, a Spanyol Nemzeti Kutatási Tanács evolúciós biológusa és a spanyolországi Barcelonai Pompeu Fabra Egyetem.
megteszi azt, ami fontos lépésnek tűnik az evolúcióban, és kisebb lépések sorozatává teszi.
ezeknek a géneknek az ősi változatai valószínűleg nem ugyanazt a munkát végezték, mint később. Például a choanoflagellátumoknak génjei vannak a neuronok számára létfontosságú fehérjék számára, de sejtjeik nem hasonlítanak az idegsejtekre-mondja King. Hasonlóképpen, flagellumuk olyan fehérjével rendelkezik, amely gerincesekben segít a test bal-jobb aszimmetriájának létrehozásában, de az egysejtű szervezetben nem ismert. A choanoflagellate genomok nem számítanak a multicellularitásra minden tekintetben; hiányzik néhány kritikus gén, beleértve a transzkripciós tényezőket, mint például a Pax és a Sox, amelyek fontosak az állatok fejlődésében. A hiányzó gének “jobb képet adnak nekünk arról, hogy mi volt a tényleges állatinnováció” – mondja King.
mivel a sejtek összefogtak, nem csak a meglévő géneket új felhasználásokra helyezték. A Volvox, egy gyönyörű, flagellált zöld golyókat alkotó alga tanulmányai azt mutatják, hogy a többsejtű organizmusok új módszereket is találtak a meglévő funkciók használatára. A Volvox és rokonai a multicellularitásra való áttérést teszik lehetővé. Míg a Volvox egyedeknek 500-60 000 sejtje van üreges gömbben elrendezve, néhány rokonnak, például a Gonium fajnak négy-16 sejtje van; mások teljesen egysejtűek. Ha összehasonlítjuk a biológiát és a genetikát a kontinuum mentén egy sejtből több ezerbe, a biológusok egyre összetettebbé válnak. “Amit ez az algacsoport tanított nekünk, néhány lépés a többsejtű szervezet fejlődésében” – mondja Matthew Herron, az atlantai Georgia Technológiai Intézet evolúciós biológusa.
Ezek a vizsgálatok azt mutatják, hogy a komplex szervezetben a speciális sejtek számos funkciója nem új. Ehelyett az egysejtű organizmusokban látott funkciók és funkciók idővel és térben átrendeződnek többsejtű rokonaikban-mondja Corina Tarnita, a Princeton Egyetem Elméleti biológusa. Például a Volvox, a Chlamydomonas egysejtű rokonában a centrioloknak nevezett organellák kettős feladatot végeznek. A cella élettartamának nagy részében rögzítik a két örvénylő flagellát,amely a sejtet a vízen keresztül hajtja. De amikor ez a sejt felkészül a szaporodásra, elveszíti a flagellát, a centriolok pedig a mag felé mozognak, ahol segítenek az elválasztó sejt kromoszómáinak széthúzásában. Később a lánycellák mindegyike visszanyeri a flagellát. A Chlamydomonas mind úszni, mind reprodukálni tud, de nem egyszerre.
a többsejtű Volvox egyszerre mindkettőt megteheti, mert sejtjei specializáltak. A kisebb sejtekben mindig van flagella, amely a tápanyagokat a Volvox felszínén söpri és segíti az úszást. A nagyobb sejtekben hiányzik a flagella, ehelyett a centriolokat teljes munkaidőben használják a sejtosztódáshoz.
Multicellularity made easy
A kutatók egysejtű élesztőt kaptak a multicellularitás kialakulásához a laborban, bemutatva az átmenet viszonylagos egyszerűségét.
a Volvox az egysejtű ős más jellemzőit is újra felhasználta. A Chlamydomonas-ban egy ősi stressz-válaszút blokkolja a reprodukciót éjszaka, amikor a fotoszintézis leáll, és az erőforrások szűkösek. De a Volvoxban ugyanaz az út aktív az úszósejtekben, hogy reprodukciójukat állandóan sakkban tartsák. Mi volt a válasz egy környezeti jel az egyetlen sejt őse már együtt választották előmozdítása munkamegosztás annak összetettebb leszármazottja, Kerr mondja.
az organizmusok egy harmadik csoportja arra utal, hogy a meglévő gének és funkciók újrapozicionálása hogyan történhetett meg. Az elmúlt évtizedben Ruiz-Trillo és kollégái több mint egy tucat Protista genomot hasonlítottak össze az állatokéval-ez az összehasonlítás, amely aláhúzza az állati genomok nagyobb méretét és összetettségét-jelentették július 20-án eLife-ban. De egy sokkal beszédesebb megállapítás akkor jött, amikor Ruiz-Trillo; Arnau Sebé-Pedrós, most az Izraeli Rehovot-I Weizmann Tudományos Intézetben; Luciano di Croce a barcelonai genomikai szabályozási központban elemezte a Protista Capsaspora génszabályozó jelek portfólióját. Megállapították, hogy a Protista ugyanazokat a molekulákat használja, mint az állatok, hogy bizonyos időpontokban és helyeken be-és kikapcsolják a géneket: transzkripciós faktoroknak nevezett fehérjéket és hosszú RNS-szálakat, amelyek nem kódolják a fehérjéket. De promóterei—a transzkripciós faktorokkal kölcsönhatásba lépő szabályozó DNS-sokkal rövidebbek és egyszerűbbek voltak, mint az állatoknál-a csoportok 2016.május 19-én számoltak be a sejtekben, ami kevésbé kifinomult szabályozásra utal.
Ruiz-Trillo és csapata számára a megállapítás a multicellularitás egyik kulcsára utal: a génszabályozás fokozott finomhangolására. Ami az egysejtű ősöktől való hatalmas ugrásnak tűnt, kevésbé tűnik ijesztőnek, ha részben a genetikai kapcsolók visszaállításáról van szó, lehetővé téve a meglévő gének aktív működését új időkben és helyeken. “Ez az, amit az evolúció mindig csinál, olyan dolgokat használ fel, amelyek új célokra vannak” – mondja William Ratcliff, a Georgia Tech.
Ez a takarékos repurposing magyarázhatja a Ratcliff laboratóriumában kibontakozó gyors átmeneteket. Ahelyett, hogy megnézné a fosszilis rekordokat, vagy összehasonlítaná a meglévő szervezetek genomjait, újjáépítette az evolúciót a laboratóriumi kultúrákban. “A saját kutatásaim nem arra törekedtek, hogy megtudjam, mi történt a való világban, hanem arra, hogy megvizsgáljuk a sejtek fejlődésének folyamatát, amely növeli a komplexitást” – magyarázza.
mint posztdoktori munka Michael Travisano a University of Minnesota St. Paul, Ratcliff alá élesztő kultúrák egyfajta mesterséges szelekció. Csak a legnagyobb sejteket engedte meg—mérve, hogy milyen gyorsan telepedtek le a lombik aljára—, hogy túléljék és szaporodjanak. 2 hónapon belül többsejtű klaszterek kezdtek megjelenni, mivel az újonnan kialakult leánysejtek az anyjukhoz ragadtak, elágazó struktúrákat alakítottak ki.
ahogy minden kultúra tovább fejlődött—néhányan már több mint 3000 generáción mentek keresztül—a hópelyhek nagyobbak lettek, az élesztősejtek tartósabbá és megnyúltabbá váltak, és új reprodukciós mód alakult ki. A nagy hópehely élesztőben néhány sejt hosszú ágak mentén öngyilkossági formán megy keresztül, felszabadítva a sejteket a csúcson, hogy új hópehelyet kezdjenek. A haldokló sejt feláldozza életét, hogy a csoport szaporodhasson. Ez a sejtdifferenciálás kezdetleges formája-magyarázza Ratcliff. Ő csak most kezdődött, hogy vizsgálja meg a genetikai alapja ezeknek a gyorsan megjelenő vonások; úgy tűnik, hogy a meglévő gének keveréke, amelyet új funkciók és más gének mellett választottak ki-például az élesztősejtek szétválasztását elősegítő gének—fogyatékossá válnak.
az élesztő olyan biztosítékot is kifejlesztett, amely kulcsfontosságú a multicellularitás szempontjából: a celluláris csalók sakkban tartásának módja. Az ilyen csalók akkor merülnek fel, amikor a mutációk bizonyos sejteket különböznek másoktól, esetleg kevésbé együttműködőek. Az olyan összetett szervezetekben, mint az emberek, a védelem részben abból fakad, hogy immunrendszerük van az aberráns sejtek elpusztítására. Ez a generációk közötti szűk keresztmetszettől is függ, amelyben egyetlen sejt (például megtermékenyített tojás) szolgál kiindulópontként a következő generáció számára. Az eredmény az, hogy az új generáció összes sejtje genetikailag azonos. A hópehely élesztőknek saját módjuk van arra, hogy megtisztítsák magukat a deviáns sejtektől. Mivel a mutációk idővel felhalmozódnak, a hópelyhek csúcsán a leginkább aberráns sejtek találhatók. De elszakadnak, hogy új kolóniákat alakítsanak ki, mielőtt esélyük lenne csalókká válni.
Ez a mechanizmus lehetővé teszi a csoportjellemzők fejlődését az élesztőben. Az egyes hópehely ágakból felszabaduló sejtek mutációi a következő kolónia összes sejtjére továbbadnak. Következésképpen az ezt követő hópelyhek új csoportjellemzőkkel kezdődnek—például a sejtek méretével és számával, vagy például az öngyilkossági sejtek gyakoriságával és helyével—, amelyek a további evolúció alapjává válnak. Ettől a ponttól kezdve az összeszerelés, nem az egyes sejtek, ez alkalmazkodik.
az élesztő eredményei nem voltak véletlenek. 2014-ben Ratcliff és kollégái ugyanazt a fajta kiválasztást alkalmazták a nagyobb sejtekre a Chlamydomonas-ra, az egysejtű alga-ra, és ismét gyorsan megjelentek a kolóniák. Annak a kritikának a kezelésére, hogy mesterséges szelekciós technikája túlságosan kimunkált, Herronnal megismételték a Chlamydomonas kísérletet egy természetesebb szelektív nyomással: egy olyan paramecia populációval, amely chlamydomonas—t eszik-és hajlamos a kisebb sejtek eltávolítására. Ismét egyfajta multicellularitás gyorsan megjelent: 750 generáció – körülbelül egy év—alatt öt kísérleti populációból kettő csoportként kezdett kialakulni és szaporodni-írta a csapat január 12-én a bioRxiv-ről szóló preprintben.
összehasonlítva a Volvox—ot, egy algát több száz cellával (alul), egyszerűbb rokonaival-az egysejtű Chlamydomonas (bal felső sarokban) és a 4-16 sejt Gonium (alul) jobb felső)-feltárta a lépéseket a multicellularitás felé.
(bal felső sarokban) Andrew Syred / Science Source; (jobb felső sarokban) FRANK FOX / SCIENCE PHOTO LIBRARY; (alul) WIM VAN EGMOND / SCIENCE PHOTO LIBRARY
Ha a multicellularitás olyan egyszerű, miért kellett több milliárd év az élet eredete után a komplex organizmusok szilárd megalapozásához? Hagyományosan a kutatók a korai légkör alacsony oxigénszintjét hibáztatták: ahhoz, hogy elegendő oxigént kapjanak, az organizmusoknak a lehető legmagasabb felületi térfogat-arányra volt szükségük, ami arra kényszerítette őket, hogy kicsiek maradjanak. Csak miután az oxigénszint körülbelül 1 milliárd évvel ezelőtt emelkedett, nagyobb, többsejtű organizmusok keletkezhetnek.
2015-ben azonban Nicholas Butterfield, az Egyesült Királyságban a Cambridge-i Egyetem paleontológusa azt javasolta, hogy az alacsony oxigénszint valóban elősegítse a multicellularitás fejlődését az ősi tengeri szervezetekben. A nagyobb, többsejtű organizmusok-több flagellával-jobban elsöpörték a vizet a sejtmembránjaikon, hogy oxigént gyűjtsenek. Az ősi tengerek szűkös tápanyagai segítették volna a következő lépést, a speciális sejttípusok fejlődését, mivel a bonyolultabb organizmusok hatékonyabban tudják betakarítani az ételt. Ami azt illeti, hogy miért tartott ilyen sokáig a komplex organizmusok kialakulása, Butterfield úgy gondolja, hogy a lag tükrözi azt az időt, amely a multicellularitáshoz szükséges kifinomultabb génszabályozás kifejlesztéséhez szükséges.
Butterfield elmélete “nagyon elegáns és egyszerű, a fizika és a kémia első elveire építve, mély geokémiai, biogeokémiai és biofizikai kontextusba helyezve” – mondja Richard Grosberg, az UC Davis evolúciós biológusa.
Miután az organizmusok átlépték a küszöböt a multicellularitásig, ritkán fordultak vissza. Számos vonalban a sejtek és szervek száma tovább nőtt, és egyre kifinomultabb módszereket fejlesztettek ki tevékenységük összehangolására. Ratcliff és Eric Libby, a svédországi Umeå Egyetem Elméleti biológusa 4 évvel ezelőtt javasolta, hogy egy ratcheting hatás vegye át a hatalmat, ami a komplexitás elkerülhetetlen növekedését eredményezi. Minél specializáltabbak és egymástól függővé váltak a komplex organizmusok sejtjei, annál nehezebb volt visszatérni az egysejtű életmódhoz. Guy Cooper és Stuart West, az Egyesült Királyság Oxfordi Egyetemének evolúciós biológusai a közelmúltban matematikai szimulációkban megerősítették ezt a képet. “A munkamegosztás nem következménye, hanem hajtóereje”a bonyolultabb organizmusoknak-írta május 28-án a Nature Ecology & Evolution.
az egyik sejtről a másikra való kezdeti átmenet során a növekvő komplexitás ciklusa megragadt, a többsejtű élet gazdagsága ma az eredmény.
Leave a Reply