menneskers og dyrs sundhed

vildsvin (Sus scrofa scrofa) seminiferous tubuli morphometry

Deiler Sampaio CostaI,*; Jos Larrico Straggiotti SilvaII [email protected]
Iilaborat Larrio af Reprodu Larso Animal, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos goytacases – RJ – Brasilien

abstrakt

formålet med disse data var at analysere morfologi og funktion af den seminiferøse tubule hos voksne vildsvin. Testikler fjernet ved ensidig kastration af fem dyr blev anvendt. Testikulær parenchyma blev sammensat af 82,1 liter 2,2% seminiferøs tubule og 17,9 liter 2,2% intertubulært væv. Den rørformede diameter var 249,2 liter 33,0 liter, og den seminiferøse tubulelængde pr. gram testis var 19,3 liter 4,9 m. den spermatogoniale mitoses effektivitetskoefficient, meiotisk indeks og spermatogeneseeffektivitet var henholdsvis 10,34, 2,71 og 30,5. Hver Sertoli-celle understøttede omkring 13 germinative celler. De undersøgte hystometriske parametre lignede meget dem, der var relateret til tamsvin, men vildsvinets indre effektivitet af spermatogenese og Sertoli-celleindekser var mindre end hos tamsvin.

nøgleord: Seminiferous tubule, vildsvin, Sus scrofa scrofa

resume

Objectivou-se com esta peskisa estudar som caracter LARP morphometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis adultos. Testiklerne fra fem dyr, der blev underkastet ensidig orchiektomi, blev anvendt. Testikulær parenchyma var sammensat af 82,1 liter 2,2% seminiferøse tubuli og 17,9 liter 2,2% intertubulært væv. Den rørformede diameter var 249,2 liter 33,0 liter, og længden af de seminiferøse tubuli pr.gram testis var 19,3 liter 4,9 m.effektivitetskoefficienten for spermatogoniske mitoser, det meiotiske udbytte og det samlede udbytte af spermatogenese var henholdsvis 10,34, 2,71 og 30,50. Hver s-solcelle understøttede omkring 13 kønsceller. Det konkluderes, at de histometriske parametre, der blev undersøgt i denne undersøgelse, var meget lig de værdier, der blev rapporteret for tamsvin, men det indre udbytte af spermatogenese og indekserne for Sertoli-celler fra vildsvin var relativt lave sammenlignet med disse dyr.

introduktion

spermatogenesen er en organiseret og kompleks proces, der finder sted inden for de seminiferøse tubuli i seksuelt modne dyr. Dette er opdelt i tre forskellige faser: proliferativ, meiotisk og differentieringsfase. Selvom generel organisering af spermatogenese er ens hos alle pattedyr, er der særlige karakteristika blandt arten som volumetrisk andel, der er optaget af testikulære parenchymakomponenter, antal spermatogonia-generationer, cellepopulation i seminiferøse tubuli, sæd daglig produktion, Sertoli-cellehastighed og generelt spermatogeneseudbytte (Franrilla og Russell, 1998).vildsvinet (Sus scrofa scrofa) er et ikke-tamsvin, der oprindeligt blev spredt i Eurasien og en stor del af det afrikanske kontinent. Der var også en rigelig bestand af denne art på de kontinentale øer i Europa og Filippinerne (Nuak, 1999). Gennem menneskelig handling blev vildsvinet diffunderet til andre kontinenter på grund af ernæringsmæssige kvaliteter og dets kød mærkbar smag. Dens præcise indgangssted i Sydamerika er ikke kendt. Det vides imidlertid, at denne art har tilpasset sig Argentinas naturlige forhold og dannet en stor befolkning. Fra dette oprindelige habitat har vildsvin spredt sig indtil det sydlige Chile, Brasilien og også Uruguay., 2001). Denne svinekødsproduktion i Brasilien blev indledt i 1980 ‘ erne, da landmænd i Rio Grande do Sul-staten købte dyr fra dyreparken og Argentina for at sælge på det lokale marked. Med forbrugernes store acceptkød intensiverede produktionen og spredte sig over hele landet (Gimenes, 2001). I løbet af 1990 ‘ erne blev de første gårde i staten S. L. Paulo indledt med dyr fra staten Rio Grande do Sul. På nuværende tidspunkt er disse stater de største vildsvinekødproducenter i landet, mens Minas Gerais, Paranrist, Esprisrito Santo, Mato Grosso og Mato Grosso do Sul-stater udgør et stadig beskedent bidrag på forbrugermarkedet.

de indenlandske orner har 2n=38 kromosomer, uafhængigt af dets oprindelse og race, mens Det Europæiske vildsvin har 2n=36 kromosomer (Darre et al., 1992). Det forhold, at det europæiske vildsvin tilhører den samme art som tamsvinet, at disse underarter krydsning resulterer i hybrider med normal fertilitet for arten., 2001; Gimenes, 2001), og at hybridfænotypen tillader fejl i identifikationen af rene dyr, har taget nogle misinformerede eller skrupelløse landmænd til at praktisere denne krydsning som en måde at forbedre deres dyr på dyreparker (Gimenes, 2001). Men når denne form for kobling udføres, selv med det formål at udnytte tamsvin bedre vækstbetingelser, skaber det dyr med kød, der præsenterer særlige organoleptiske egenskaber (Matsuoka et al., 1991).

selvom vildsvinets kommercielle potentiale stort set er blevet udforsket i det sidste årti, er undersøgelser, der involverer dets reproduktive biologi, stadig knappe. Det er imidlertid kendt, at den første fødsel i vildsvin forekommer med 13 måneder med variation på 2 til 9 diende om året (gennemsnit 4 svin), og fødselsintervallet er cirka 7 måneder (Gimenes, 2001). I samme undersøgelse blev det observeret, at de indenlandske orner har en større reproduktiv effektivitet end vildsvinene, hvilket let forklares ved kort tid med kunstig selektion på grund af den nylige implantation af disse dyrebedrifter. I Argentina er det kendt, at vildsvinets reproduktive sæson begynder i April-maj og slutter i Oktober., 2001). På Brasilianske gårde blev der ikke observeret nogen sæsonbestemt effekt over denne art reproduktion.

dette arbejde havde til formål at studere vildsvinene seminiferous tubuli morfometriske og funktionelle egenskaber, da oplysningerne om mænds reproduktive fysiologi i denne art stadig var knappe.

materiale og metoder

fem voksne europæiske vildsvin (12, 6 liter 0, 9 måneder gamle), fra en specialiseret gård “Yacan do Alto Agroneg Kriscios Ltda” (indeslutningssystem) blev brugt i dette arbejde. Dyrene blev vejet, bedøvet med 1.0 ml/20 kg acaperon og efter perineum og skrotum hud antisepsis, underkastet anæstetisk infiltration i den kirurgiske snitlinie til den ensidige kastreringspræstation som en rutinemæssig teknik. Kort efter operationen blev testiklerne adskilt fra dets respektive epididymis, vejet, og testikelarterien blev kanuleret til perfusion med saltopløsning 0,9% med 5.000 UI heparin pr.liter opløsning i fem minutter ved stuetemperatur. Umiddelbart efter dette blev testiklerne igen perfunderet med en glutaraldehyd 4% fikserings opløsning i phosphatbuffer 0,05 M, pH 7,2 i 20 minutter. Testikulære parenchymaprøver, 1,0 til 3,0 mm tykke, blev taget fra orgel capitata ekstremitet, medium tredje og caudat ekstremitet. Samlingen blev altid lavet i nærheden af tunica albuginea. Sådanne fragmenter blev genbundet ved nedsænkning i en ny glutaraldehyd 4% opløsning i phosphatbuffer i mindst en time og blev senere opbevaret ved 4 liter indtil deres histologiske behandling.

prøverne blev dehydreret i alkohol (70, 80, 90, 95 og 100%) ved ændringer hvert 30.minut. Herefter blev fragmenterne infiltreret med glycolmethacrylatopløsning i (Leica Historesin Embedding Kit – Leica Instruments) i to timer, og derefter blev de overført til glycolmethacrylatopløsning II, hvor de stod for 12. Dernæst blev testikelfragmenterne inkluderet i den samme harpiks med en katalysatortilsætning som fabrikantens anbefaling. Fragmenterne blev opbevaret i en flaske indeholdende silicagel, indtil de var helt tørre. Fire mikrometer tykkelse nedskæringer blev udført ved hjælp af glas barbermaskine i microtome. Sektionerne blev farvet med toluidinblåt-natriumborat 1% som rutinemæssig teknik.de histologiske afsnit blev fotograferet i et Nikon E-600 – mikroskop udstyret med et digitalt kamera og analyseret med ImageJ 1.33 s-programmet. Den seminiferous tubuli gennemsnitlige diameter blev opnået fra diameteren af 20 tværsnit i hver testis måling, uafhængig cyklustrinnet. I det samme afsnit, hvor rørformet diameter blev opnået, blev den seminiferøse epitelhøjde også målt i betragtning af basalmembranen indtil lumengrænsen. To noter blev opnået fra hvert tværsnit, idet gennemsnittet af begge blev betragtet som den repræsentative måling. Den testikulære parenchymakomponents volumetriske hastighed blev estimeret ved anvendelse af et 400-punkts gitter. I hvert dyr blev 15 felter undersøgt tilfældigt. De seminiferøse tubuli og det intertubulære væv blev beregnet.

den seminiferøse tubulicellepopulation blev estimeret ved at tælle den spermatogene afstamning forskellige celletyper kerne, som Sertoli-cellerne nucleolus i trin 1 i seminiferøs epitelcyklus, karakteriseret i henhold til det rørformede morfologisystem (Berndtson og Desjardins, 1974). Hver celletype (Sertoli-celler, spermatogonia, spermatocytter og spermatider) blev talt i mindst 10 tubuli tværsnit i trin 1 af cyklussen. Tællingen blev korrigeret for den gennemsnitlige nukleare diameter og tykkelsen af snittet ved hjælp af Abercrombie (1946) formel, modificeret af Amann (1962). Fordi Sertoli-cellen præsenterede en uregelmæssig kerne, blev denne mængdekorrektion foretaget ud fra den gennemsnitlige nukleolære diameter.

spermatogenesens indre udbytte blev bestemt ud fra de proportioner, der blev fundet blandt de korrigerede celletal. Følgende proportioner blev beregnet: spermatogonial mitoseeffektivitetskoefficient (forholdet mellem antallet af primære spermatocytter i præ-leptoten/leptoten og antallet af spermatogonia A); meiotisk indeks (forholdet mellem antallet af afrundede spermatider og antallet af primære pachytene-spermatocytter); generel spermatogeneseeffektivitet (forholdet mellem de afrundede spermatider og antallet af type A spermatogonia); og forekomsten af cellulære tab under den meiotiske profase (forholdet mellem det primære spermatocyttal i præ-leptoten/leptoten og pachytene); primære spermatocytter nummer).

Sertoli-cellerne understøtter kapacitet i forhold til de forskellige seminiferøse epitelcelletyper blev evalueret ud fra følgende cellulære proportioner: spermatogonia a / Sertoli-celler; primære spermatocytter (i) i præ-leptoten-leptoten / Sertoli-celler; spermatocytter i i pachytene / Sertoli-celler; afrundede spermatider / Sertoli-celler; og de samlede spirende celler / Sertoli-celler. Alle proportioner blev beregnet ved hjælp af celletællingerne i trin 1 i cyklussen.

alle data blev analyseret med programmet” udmærke sig for vinduer”, og de opnåede resultater blev udtrykt som gennemsnitlig standardafvigelse i henhold til Sampaio (1998).

resultater og diskussion

dyrenes kropsvægt (tabel 1) var omkring 38% mindre end værdien relateret af Almeida (2002), som også arbejdede med vildsvin i indeslutningssystemer. Sådanne forskelle skyldtes sandsynligvis forskellene i fodringsforvaltningen mellem bedrifterne og alderen i begge tilfælde. Vildsvin var betydeligt lettere sammenlignet med svin af specialiserede racer i lignende aldre. Men når der ikke-specialiserede racer blev brugt, som de afrikanske grise, vejer omkring 34 kg., 1996), og Vietnam-grisene med et gennemsnit på 42 kg (Evans og Ko, 1990), bemærkede det, at forskellene ikke var så divergerende. Testisvægten hos dyrene i det nuværende arbejde (tabel 1) var ca.tre gange mindre end dem, der var relateret til Almeida (2002). En del af denne forskel syntes at være forklaret af forskellen i kropsvægt blandt dyregrupperne. På den anden side er det almindeligt, at der observeres forskelle på op til 50% for testikelvægten hos individer af samme art i lignende aldre (Berndtson et al., 1987).

testispercentilen optaget af tunica albuginea og mediastinum var omkring 9,5% (tabel 1). Ved at trække denne percentil fra testikelvægten blev der opnået cirka 18,5 g, hvilket svarede til testikelparenchymvægten. Testisvægten blev direkte konverteret i volumen, da tætheden af dette organ var cirka 1,04 (Costa et al., 2004). Således blev dyrenes testikulære parenchyma-gennemsnitsværdi betragtet som 18,4 liter 3,7 ml (tabel 1).

den testikulære parenchymakomponents volumetæthed varierede meget blandt arter, men generelt var percentilen besat af seminiferous tubuli omkring 60 til 90% (Setchell, 1982) for de fleste pattedyr. De værdier, der blev fundet i disse data 82,1 kr.2,2% (tabel 1), lignede meget dem, der blev rapporteret af Almeida (2002), og de svarede til rapporteret for tamsvin (Okvun et al., 1996, Franrius og Russell, 1998).

middelværdierne for tubulær diameter og den seminiferøse epitelhøjde er vist i tabel 1. Den seminiferøse tubuli lineære tilbagetrækningsfaktor på grund af histologisk behandling med plastharpiks blev estimeret til 5% (Amann, 1981). Den rørformede diameterværdi blev betragtet som typisk for de fleste amnioter (180 til 300 liter) (Roosen-Runge, 1977). Resultaterne opnået i dette eksperiment blev indsat i dette gennemsnit (249, 2 kr.33, 0 kr.) og var meget tæt på dem, der var relateret til seksuelt modne orner (Godinho og Cardoso, 1979, Franrius, 1991). Normalt anvendes den rørformede diameter som en spermatogen aktivitetsindikator, når man studerer testikelfunktionen. De ikke-sæsonbestemte dyrs gennemsnitlige rørformede diameter lider ikke væsentlige ændringer efter seksuel modenhed (Franrius og Russell, 1998). Testisstørrelsen øges efter denne periode skyldes stigningen i tubulelængden og ikke dens diameter (Attal og Courot, 1963).

den seminiferøse epitelhøjde fundet for vildsvin i dette eksperiment (67.5 liter) blev indsat i det interval, der var relateret til husdyr, 60 til 100 liter (Franrius og Russell, 1998) og lignede meget den rapporterede for orner (Okvun et al., 1996). Dette varierede ikke mellem den seminiferøse epitelcyklus på forskellige stadier på trods af de forskellige cellulære foreninger i hver enkelt (Vrobel et al., 1995).

den seminiferous tubulis samlede længde er en parameter afhængig af testis vægt og seminiferous tubuli volumen. Således har dyr med større testikelvægt og volumetrisk hastighed af de lignende seminiferøse tubuli en åbenbar fordel på dem med mindre testikelvægt. Derfor giver sammenligningerne mellem dyr med forskellig testikelvægt ingen mening. Derfor, når konvertering af seminiferøse tubuli total længde i seminiferøse tubuli længde pr gram testis, disse sammenligninger bliver mulige. Generelt præsenterer de fleste pattedyr omkring 10 til 20 m seminiferøse tubuli pr. Således er vildsvin med næsten 20 meter blandt de arter, der har de største værdier for denne parameter.

cellepopulationen af vildsvin fra seminiferous tubuli er vist i tabel 2. De cellulære mængder blev korrigeret, fordi der var en stor variation i resultaterne, når bruttotal blev brugt til sammenligninger mellem forskellige arter og endda blandt individer af samme art (Cardoso, 1981). En sådan variation skyldtes hovedsageligt forskelle i den anvendte metode, som kunne gøre umulige sammenligninger mellem forskellige forfattere. Selv korrigeret bør de opnåede resultater imidlertid kun betragtes som en tendens, der er vejledende (Franrius, 1991), fordi andre faktorer, såsom forskellige prøveudtagninger, alder, race og genetisk selektion, også kan blande sig i det tællende endelige resultat. Selvom spermatogonia a-tallet svarede til det rapporterede for Piaus-orner (Franrius-orner, 1991), var de andre spireceller og Sertoli-cellepopulationen altid mindre end de værdier, der findes i de fleste af de indenlandske orner (Godinho og Cardoso, 1979, Vådtermann og Desjardins, 1979, Franrius-orner, 1991).

den mest anvendte form til at estimere den spermatogene proceseffektivitet hos pattedyr er fra numeriske proportioner blandt celletyperne for tværsnit i trin 1 af cyklussen. Det er således muligt at foretage sammenlignende undersøgelser blandt individer af samme art og blandt forskellige arter udover at tillade lokalisering af de faser, hvor cellulære tab sker, og at kvantificere dem i percentil termer (Russell et al., 1990).

med dette mål anvendes fire satser almindeligvis: den spermatogoniale mitoses effektivitetskoefficient, det meiotiske indeks, det spermatogeneseeffektivitet og det cellulære tab forekomst under den meiotiske profase. Resultaterne opnået i dyrene i den nuværende forskning er præsenteret i tabel 3.

den spermatogoniale mitoses effektivitetskoefficient indikerede, at i trin 1 var hver spermatogonia A1 ansvarlig for dannelsen af 10,34 spermatocytter i i præ-leptoten / leptoten og var direkte forbundet med den undersøgte art spermatogonia generations nummer. Ved at analysere de data, der blev gennemgået af Franrius og Russell (1998), blev det bemærket, at de fleste af de undersøgte dyr havde seks spermatogonia-differentierede generationer (A1-4, In og B eller A1-3, in, B1-2), i dette tilfælde ville teoretisk set en spermatogonia A1 danne 64 spermatocytter i i præ-leptoten/leptoten, hvis der ikke var cellulære tab i denne fase. Arter som heste og kaniner har fem spermatogonia differentierede generationer (henholdsvis A1-3, B1-2 og A1-2, In1-2, B). Derfor ville 32 spermatocytter i i præ-leptoten/leptoten blive dannet ud fra en spermatogonia A1.

i betragtning af at spermatocytterne i-tal teoretisk forventet i præ-leptoten/leptoten i vildsvin var 64 celler, blev et omtrentligt tab på 84% under spermatogonialafdelingerne af denne art overvejet. 60 til 80% af cellulære tab i forhold til spermatocytterne i-nummer teoretisk forventet i præ-leptoten/leptoten, er fundet hos dyr af de fleste artikler gennemgået af Franrius og Russell (1998).

ud fra det meiotiske indeks kunne det verificeres, at en spermatocyt i i pachytene havde genereret 2.71 afrundede spermatider, svarende til et tab på 32,5%, når det blev sammenlignet med den forventede teoretiske andel (1:4), hvis spermatogeneseeffektiviteten var 100%. Et lignende resultat blev fundet hos voksne orner (Franrius, 1991) såvel som hos flere husdyrarter (Franrius og Russell, 1998). Spermatocyt i-populationen under den meiotiske profase hos dyrene i dette forsøg forblev konstant som relateret til det store flertal af pattedyrene (Berndtson og Desjardins, 1974, Godinho og Cardoso, 1979, Billaspuri og Guraya, 1986).12%, dvs.en spermatogonia a producerede kun 30,5 afrundede spermatider. I betragtning af at dette procesudbytte var 100%, ville der blive produceret 256 afrundede spermatider. Ifølge Franrius (1991) præsenterede de indenlandske orner en større indre effektivitet af spermatogenese (26,6% end vildsvinene, 12%). Flere forfattere har rapporteret degenerationer og cellulære tab i den spermatogoniale proliferationsfase og den spermatogene proces meiotiske divisioner hos dyr uden nogen reproduktiv ændring (Berndtson og Desjardins, 1974, Billaspuri og Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). Apoptose spiller en grundlæggende rolle under den normale udvikling og i multicellulære organismer homeostase (Jacobson et al., 1997). I det seminiferøse epitel sker apoptose normalt spontant eller som reaktion på flere faktorer, såsom kemoterapi, høj temperatur, hormonforstyrrelser og vækstfaktorer falder (Blanco-Rodr og Martinus-Garcia, 1998).

ligevægten mellem proliferation og apoptose spiller en meget vigtig rolle i reguleringen af det spermatogene celletal i det seminiferøse epitel. Især i den spermatogoniale fase betragtes den homeostatiske mekanisme for apoptoseregulering som densitetsafhængig, hvilket begrænser mængden af spireceller, der kommer ind i den meiotiske fase til et tal, der kan understøttes af de tilgængelige Sertoli-celler (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Sertoli-celleindekserne er vejledende parametre for den kapacitet, disse celler har til at understøtte spire celler i det seminiferøse epitel, dvs.de afspejler Sertoli-cellernes funktionelle effektivitet i en art (Franrista og Russell, 1998). Derfor har arter, hvor Sertoli-celler understøtter en større mængde spireceller, en tendens til at have en større daglig spermatisk produktion sammenlignet med dem, der har mindre værdier for denne parameter.

i dette arbejde blev der fundet 7,27 afrundede spermatider for hver Sertoli-celle (tabel 3). Denne værdi var omkring 40% mindre end den fundne for piaus – orner (12,4-Franrius, 1991). Denne forskel blev opretholdt for de andre indekser, undtagen i tilfælde af spermatogonia et tal, der blev understøttet af Sertoli-celler, hvilket svarede til den værdi, der blev fundet af Franrius (1991). Resultatet syntes at være en refleks af den udvælgelsesproces, som de indenlandske orner blev forelagt, der sandsynligvis kulminerede i mere effektive Sertoli-celler.

det blev konkluderet, at de histometriske parametre, der blev undersøgt i dette arbejde, meget lignede de værdier, der blev rapporteret for tamsvin, men den iboende effektivitet af spermatogenese og vildsvin Sertoli-celleindekserne var relativt lave sammenlignet med disse dyr og med de andre pattedyr, der allerede var undersøgt.Abercrombie, M. (1946), estimering af nukleare populationer fra mikrotomafsnit. Anat. Rec., 94, 238-248.

Almeida, F. F. L. (2002), Estrutura e fun Larse tesculares em javalis (Sus scrofa scrofa) seksualmente maduros. M. C. Thesis, University Federal de Minas Gerais, Brasilien.

Amann, R. P. (1962), reproduktionskapacitet hos malketyr. IV. spermatogenese og testikulær kimcelledegeneration. Er. J. Anat., 110, 69-78.

Amann, R. P. (1981), en kritisk gennemgang af metoder til evaluering af spermatogenese fra sædkarakteristika. J. Androl., 2, 37-58. Attal, J. og Courot, M. (1963), Testikeludvikling og etablering af spermatogenese hos taurus. Ann Biol. Anim. Bioch. Biofys., 3, 219-241.

Berndtson, V. E. Og Desjardins, C. (1974), cyklussen af det seminiferøse epitel og spermatogenese i bovin testis. Er. J. Anat., 140, 167-180.

Berndtson, V. E.; Igboeli, G. og Pickett, B. V. (1987), forholdet mellem absolut antal Sertoli-celler og testikelstørrelse og spermatogenese hos unge oksetyr. J. Anim. Sci., 64, 241-246.

Bilaspuri, G. S. og Guraya, S. S. (1986), den seminiferøse epitelcyklus og spermatogenese hos væddere (Ovis aries). Theriogenol., 25, 485-505. Bilaspuri, G. S. og Guraya, S. S. (1984), den seminiferøse epitelcyklus og spermatogenese hos geder (Capra hircus). J. Agric. Sci., 103, 359-368. Blanco-Rodrigues, J. og Martinus-Garcia, C. (1998). Apoptose mønster fremkaldt af flere apoptogene midler på den seminiferøse epitel af den voksne rotte testis. J. Androl., 19, 487-497.

Cardoso, F. M. (1981), morfologi, kinetik og kvantificering af spermatogenese i Sebus (Bos indicus). DS-afhandling, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasilien. Vieites, C. M.; Basso, C. P. et al. (2001), Jabalies crucia en Argentina: crescimiento, la aliment croscia y reses. I. Dyrlæge., 3, 49-53.

Costa, D. S.; Henry, M. Og Paula, T. A. R. (2004), Espermatog Kursnese de Catetos (Tayassu tajaku). Ark. Arm. Middelhavs. Dyrlæge. Dyrepark., 56, 46-51.

Darre, R.; Berlandh, M.; Goustat, A. (1992), Kromosomstatus for vildsvinpopulationer dyrket og opdrættet i Frankrig. Pastor Med. Dyrlæge., 143, 225-232. Evans, L. E. og Ko, J. C. H. (1990), Elektroejakulation og kunstig befrugtning i vietnamesiske potbellied miniature grise. J. Am. Dyrlæge. Middelhavs. Assoc., 197, 1366-1367.

Franrius, L. R. (1991), morfofunktionel analyse af spermatogenese af voksne grise af Piau-racen. Ph. d. – afhandling, Universidade Federal de Minas Gerais, Brasilien.

Frankrig, L. R. og Russell, L. D. (1998), testis af husdyr. I: Regadera, J. og Martinus-Garcia, F. (Eds.). Mandlig reproduktion. Et tværfagligt overblik. Madrid: Churchill Livingstone. s. 197-219.

Gimenes, D. L. (2001), kromosomanalyse af Den Europæiske vildsvin Sua scrofa og hybridiseringer med tamgrisen Sus scrofa domesticus, der sammenligner slagtekroppens og kødets kvalitative egenskaber. M. S. Thesis, Universitet, Brasilien. Godinho, H. P. og Cardoso, F. M. (1979), seksuel udvikling af Yorkshire grise. II. etablering og udvikling af spermatogenese. Ark. Esc. Dyrlæge. UFMG, 31, 351-361

Huckins, C. (1978), morfologi og kinetik af spermatogonial degeneration hos normale voksne rotter: en analyse ved hjælp af en forenklet klassificering af germinalepitelet. Anat. Rec., 190, 905-26. Jacobson, M. D., M. C. (1997), programmeret celledød i dyreudvikling. Celle., 88, 347-354. Matsuoka, A.; Yamano, J.; Furokaja, N. et Al. (1991), undersøgelser af kødkvalitet hos svin, der er krydset med vildsvin. Jap. J. S. Sci., 28, 203-212.

Nuak, R. M. (1999), vandrerens pattedyr i verden. 6. ed. London: Johns Hopkins University Press. v. 2. s. 1053-1062. O. E.; Igboeli, G.; Ford, J. J. et al. (1996), antal og funktion af Sertoli-celler, antal og udbytte af spermatogonia og daglig sædproduktion i tre racer af vildsvin. J. Reprod. Fertil., 107, 137-149.

Roosen-Runge, E. C. (1973), Kimcelletab ved normal metasoisk spermatogenese. J. Reprod. Fertil., 35, 339-348.

Roosen-Runge, E. C. (1977), processen med spermatogenese hos dyr. Cambridge: University Press. Russell, L. D.; Ettlin, R. A.; Sinha-Hikim, A. P. et al. (1990) histologisk og histopatologisk vurdering af testiklerne. Rent Vand, Florida: Cache River Press. Sampaio, I. B. M. (1998), Estat Kristica aplicada vi eksperimenterer med dyr. Den Europæiske Investeringsbank (EIB). Setchell, B. P. (1982), spermatogenese og sædceller. I: Austin, C. R. Og Short, R. V. (Eds.). Reproduktion hos pattedyr. London: Elek. s. 63-101.

Sharpe, R. M. (1994), regulering af spermatogenese. I: Knobil, E. og Neil, J. D. (Eds.). Phisiology af reproduktion. 2. udgave. Raven Press. s. 1363-1434.

Vådtermann, R. P. og Desjardins, C. (1979), testikelfunktion hos orner udsat for forhøjet omgivelsestemperatur. Biol. Reprod., 20, 235-241.

K. H.; Reichold, J. og Schimmel, M. (1995), kvantitativ morfologi af det fåreseminiferøse epitel. Anat. Ad., 177, 19-32.