Articles

Limbic System: Amygdala (Seksjon 4, Kapittel 6) Neuroscience Online: En Elektronisk Lærebok For Nevrovitenskap | Institutt For Nevrobiologi og Anatomi – University Of Texas Medical School I Houston

6.1 Amygdala-Generelle Hensyn

Amygdala Er integrerende senter for følelser, emosjonell oppførsel og motivasjon. Hvis hjernen er snudd opp ned enden av strukturen kontinuerlig med hippocampus kalles uncus. Hvis du skrelle bort uncus vil du utsette amygdala som ligger an mot fronten av hippocampus. På samme måte som med hippocampus, kommuniserer store veier toveis og inneholder både efferente og afferente fibre.

Figur 6.1
Forholdet mellom amygdala til noen andre hjernestrukturer.

6.2 Innganger Til Amygdala

Figur 6.2
Innganger eller afferenter til amygdala via stria terminalis, ventral amygdalofugal pathway, olfactory stria, og direkte fra tinninglappen strukturer.

som det var tilfellet med hippocampus, er fibre som bærer innganger til amygdala i nesten alle tilfeller kombinert med fibre som bærer utganger fra amygdala.

amygdala mottar innganger fra alle sanser samt viscerale innganger. Siden amygdala er svært viktig i emosjonell læring, er det ikke overraskende at viscerale innganger er en viktig inngangskilde. Visceral innganger kommer fra hypothalamus, septal området, orbital cortex, og parabrachial kjernen. Olfaktorisk sensorisk informasjon kommer fra olfaktorisk pære. Auditiv, visuell og somatosensorisk informasjon kommer fra temporal og anterior cingulate cortices.

Figur 6.3
Utganger eller efferenter fra amygdala via stria terminalis, ventral amygdalofugalbanen, og direkte veier.

6.3 Store Utgangsveier Av Amygdala

  1. Ventral amygdalofugal pathway
  2. Stria terminalis
  3. Direkte til hippocampus
  4. Direkte til entorhinal cortex
  5. Direkte til den dorsomediale kjernen i thalamus

6.4 Ventral Amygdalofugalvei

Ventral Amygdalofugalvei. Begrepet «fugal» kommer fra ordet fuge – å kjøre bort-som i flyktning. Denne banen fortsetter til den fremre olfaktoriske kjernen, fremre perforert substans, piriform cortex, orbitofrontal cortex, anterior cingulate cortex og ventral striatum. Den ventrale striatum omfatter en del av caudate, putamen, og kjernen accumbens septi(kjernen som reclines på septum). Projeksjoner fra ventral striatum er koblinger i en basal ganglia krets som er viktige i stimulus-respons assosiativ læring. Den ventrale amygdalofugale veien forbinder også hypothalamus og septal kjernen, men amygdalas hovedforbindelse til hypothalamus og septal kjernen er gjennom stria terminalis.den ventrale amygdalofugalbanen er viktig fordi den er en kobling hvor motivasjon og stasjoner, gjennom det limbiske systemet, kan påvirke responsene. Det er også en link der svarene er lært. I dette tilfellet er dette lenken der assosiativ læring finner sted. Det er der svarene er forbundet med appetittvekkende og aversive konsekvenser som er belønninger og straffere. den stria terminalis er lik i form, funksjon og plassering som fornix for hippocampal banen. Dermed ved hjelp av analogi kan man si at stria terminalis er til amygdala som fornix er til hippocampus. Stria er et latinsk ord som betyr linje, spor eller bånd. Relatert til ordet»striated».

  • stria terminalis kobles bare til subkortiske strukturer. (Tilkobling til kortikale strukturer er gjennom ventral amygdalofugalbanen.)
  • stria terminalis overlapper med den ventrale amygdalofugalbanen ved at den også kobles til septalkjernene og hypothalamus og danner dermed en sløyfe.
  • Mer om likheter til fornix:

    som fornix, stria terminalis har precommissural og postcommissural grener i forhold til fremre commissure. Den prekommissurale grenen går til septalområdet. Dette er akkurat hva fornix gjør. Postkommissuralgrenen går til hypothalamus. Dette er akkurat hva fornix gjør. Mens postcommissural grenen av fornix prosjekter til mammillary legemer av hypothalamus, postcommissural grenen av stria terminalis prosjekter til lateral kjernen og ventral-mediale kjernen av hypothalamus.

    som med fornix, noen fibre inn fremre commissure kryss til kontralaterale side. Akkurat som i tilfelle av de to hippocampi kommuniserer med hverandre gjennom anterior commissure, kommuniserer de to amygdala med hverandre gjennom anterior commissure.stria terminalis projiserer også til habenula, som er en del av epithalamus.

    amygdala hovedveier

    den sentrale kjernen i amygdala produserer autonome komponenter av følelser (f. eks. endringer i hjertefrekvens, blodtrykk og respirasjon) primært gjennom utgangsveier til lateral hypothalamus og hjernestammen. den sentrale kjernen i amygdala produserer også bevisst oppfatning av følelser primært gjennom den ventrale amygdalofugale utgangsveien til den fremre cingulate cortex, orbitofrontal cortex og prefrontal cortex.

    6.5 Mer Om Funksjonen Til Amygdala
    Stimulering av amygdala forårsaker intense følelser, som aggresjon eller frykt.

    Irriterende lesjoner av temporal lobe epilepsi har effekten av å stimulere amygdala. I sin ekstreme form kan irriterende lesjoner av temporal lobe epilepsi forårsake panikkanfall. Panikkanfall er korte spontant tilbakevendende episoder av terror som genererer en følelse av forestående katastrofe uten en klart identifiserbar årsak. PET-skanninger har vist en økning i blodstrømmen til parahippocampal gyri, som begynner med høyre parahippocampal gyrus. Lignende, men svekket blodstrøm øker oppstår under angstangrep.

    Destruktive lesjoner som ablation av amygdala forårsaker en effekt motsatt de irriterende lesjonene av temporal lobe epilepsi. Destruktive lesjoner av amygdala forårsaker tameness hos dyr, og en rolig ro hos mennesker karakterisert som en flathet av påvirkning. Lesjoner av amygdala kan oppstå som følge Av Urbach-Wiesykdommen der kalsium er avsatt i amygdala. Hvis denne sykdommen oppstår tidlig i livet, kan disse pasientene med bilaterale amygdala-lesjoner ikke diskriminere følelser i ansiktsuttrykk, men deres evne til å identifisere ansikter forblir. Det anatomiske området for ansiktsgjenkjenning og minne er i multimodal forening av inferotemporal cortex. Dette er et godt eksempel på hvordan følelser i ett område (amygdala) er knyttet til oppfatning i et annet område (inferotemporal cortex) for å skape et intenst følelsesmessig ladet minne.

    Figur 6.4
    fmri resultater som viser amygdala aktivitet i normal visning ansiktsuttrykk fra glad til engstelig.

    Flathet av påvirkning er et av symptomene på Det tidligere nevnte Kluver-Bucy syndromet hvor hele temporal lobes av aper ble fjernet. Faktisk ble bare lesjoner av amygdala vist å være primært ansvarlige for flathet av påvirkning. Dette arbeidet førte til slutt til den psykokirurgiske teknikken til prefrontale lobotomier. Jack Nicholson: «One Flew Over The Cuckoo’ S Nest.»Den prefrontale cortex innganger til amygdala. Ved å kutte denne inngangen produseres en flathet av påvirkning som ble antatt å være ønskelig hos schizofrene pasienter som var aggressivt voldelige eller følelsesmessig agiterte.

    amygdala kombinerer mange forskjellige sensoriske innganger. Som hippocampus kombinerer den eksterne og interne stimuli. Hver sensorisk modalitet har inngang. Disse er integrert med somatosensoriske og viscerale innganger—det er her du får din «gut reaksjon». Koblingen mellom prefrontal cortex, septalområdet, hypothalamus og amygdala gir oss sannsynligvis våre tarmfølelser, de subjektive følelsene, om hva som er bra og hva som er dårlig.

    det er også der minne og følelser kombineres. Når belønningen er spesielt søt, at atferd og forening kan vare livet ut. På samme måte kan traumer og ydmykelse av straff bli husket i lang tid også.

    6.6 Fryktkondisjonering: et Eksempel På Amygdala Rolle I Læring

    Et annet eksempel på følelser som er knyttet til noen perceptuell opplevelse er fryktkondisjonering. I dette eksemplet er den sensoriske opplevelsen auditiv snarere enn visuell som i ansiktsfølelsen. Mye av det vi vet om amygdala og dets rolle i emosjonell læring og minne kommer fra fryktkondisjonering, for det meste, men ikke utelukkende utført med dyr. Dette er et eksempel på klassisk betinging Eller Pavlovian condition. I De klassiske forsøkene Utført Av Pavlov like etter århundreskiftet, hørtes en nøytral stimulus-en klokke-og etter et kort intervall ble matpulver—den ubetingede stimulansen-plassert i hundens munn. Etter noen slike motstandere ville hunden salivere til lyden av klokken. Det avgjørende aspektet ved klassisk betinging er at det er en sammenkobling mellom to stimuli. Ingen respons er nødvendig for å få belønning. I fryktkondisjonering hører en organisme en støy eller ser en visuell stimulans. Noen få sekunder, senere får det et mildt sjokk. Reaksjonene innebærer frysing, forhøyet blodtrykk og hjertefrekvens, og det blir twitchy—starter lett.

    Figur 6.5
    Dyr som viser fryktkondisjonering.

    Figur 6.6 (øverst) og 6.7 (nederst)
    Veier av frykt kondisjonering og emosjonell informasjon.

    Veier fra thalamus til amygdala er spesielt viktige i emosjonell læring. Utgangsveier fra den sentrale kjernen i amygdala gjør omfattende forbindelser med hjernestammen for følelsesmessige responser og omfattende forbindelser med kortikale områder gjennom kjernen basalis. Kolinerge projeksjoner fra kjernen basalis til cortex antas å vekke cortex.

    følgende diagram gir ytterligere informasjon om utganger kontrollert av amygdala under fryktkondisjonering.

    Figur 6.8
    Uttrykk for ulike følelsesmessige reaksjoner av amygdala.

    Noen veier av fryktkondisjonering har blitt oppdaget, og dette er et varmt forskningsemne i nevrovitenskap. Hvis den auditive cortexbanen er lesioned, for eksempel, er grunnleggende fryktkondisjonering uendret, men diskriminering er endret. I diskrimineringsprosedyren er en lyd parret med sjokk og en annen lyd er ikke parret med sjokk. Dyrene måtte stole utelukkende på thalamus og amygdala for læring og de kunne ikke lære diskriminering; tilsynelatende var de to stimuli uutslettelige. så cortexen er ikke nødvendig for enkel fryktkondisjonering; i stedet tillater det oss å gjenkjenne et objekt ved syn eller lyd— for å tolke miljøet.dermed gir veier fra den sensoriske thalamus bare en grov oppfatning av verden, men fordi de bare involverer en nevral lenke, er de raske veier. HVORFOR KAN FORT være viktig? Vi trenger en rask reaksjon på potensiell fare. Thalamus-amygdala-banen gir oss dette og kan også forberede amygdala for å motta mer behandlet informasjon fra cortex. på den annen side gir veier fra cortex detaljerte og nøyaktige representasjoner av miljøet. Fordi disse banene har flere nevrale koblinger, er de sakte i sammenligning.hvis vi for eksempel ser en slank krøllet form bak et tre, er det mye bedre å hoppe tilbake og senere gjenkjenne at det er en hageslange enn å ikke hoppe raskt tilbake hvis det var en slange. Det er god tid senere til å reflektere at det var tåpelig å bli skremt i vår egen sikre hage der det ikke er slanger.

    Figur 6.9

    Figur 6.10

    kortikale vs. subkortikale veier av fryktkondisjonering.

    Frykt som produserer visuelle stimuli behandles raskt av thalamus, og denne informasjonen sendes til amygdala (rød) som gir en rask respons (grønn) til fare. Thalamus sender også informasjonen til cortex slik at mer forsiktige (og langsommere) vurderinger kan gjøres om den virkelige potensielle faren.amygdala er involvert i behagelig emosjonell læring, så vel som fryktelig emosjonell læring. Vurder instrumentell læring. I motsetning til klassisk kondisjonering hvor to stimuli er paret, i instrumentelle kondisjoneringsresponser følges av belønning og stimulus-responsforeninger læres. Det er dermed tre hendelser: en stimulans, et svar og en belønning. Det har blitt klart at alle tre parvise kombinasjonene læres i instrumentell kondisjonering. Hvor amygdala kommer inn er at lesjoner av de basolaterale kjernene i amygdala forstyrrer foreningen stimulansen og givende egenskapene til maten.

    dette amygdala-minnesystemet fungerer som et eksempel på minnesystemer generelt. Etablering av minner er en funksjon av hele nettverket, ikke en enkelt komponent. Amygdala er involvert i en slags primitiv følelsesmessig minne, en som sannsynligvis er bevart av evolusjonen. Ifølge diagrammet til minnesystemer (F.eks. Nolte, s. 577), er deklarativ minne mediert av hippocampus og cortex. Men som cortex har lesjoner av hippocampus liten effekt på fryktkondisjonering unntatt i diskriminerende miljøstimuli.En studie av pasienter med skade på amygdala, hippocampus eller begge viser tydelig de særegne rollene til disse to strukturene i minnet. Disse pasientene ble vist lysbilder av grønne, blå, gule eller røde farger. Etter noen farger hørtes et høyt og skremmende hornblast. Autonome responser ble registrert (VIA GSR-opptak) for å bestemme læring. Amygdala pasienter ble ikke betinget av farger etterfulgt av høyt horn. Men når du blir spurt hvor mange farger ble presentert og som ble fulgt av hornet, var deres tilbakekalling riktig. Det vil si at de hadde eksplisitt minne om hendelsene. På den annen side viste hippocampale pasienter læring og kondisjonering til fargene etterfulgt av hornet, men kunne ikke huske hvilke de var. Det vil si at de hadde implisitt minne om hendelsene. Pasienter med begge typer lesjoner viste ingen kondisjonering og hadde ingen eksplisitt minne om hvilke farger som ble fulgt av hornet. Kapittelet Om Læring og Minne vil forklare mer om eksplisitt minne og hippocampus.