중립의 이론은 분자 진화 주장하는 가장 de novo 돌연변이 있거나를 충분히 해로운에서 자신의 효과에 피트니스는 작은 기회가 되정에서 인구, 혹은 그러한 약한 선택이 될 수 있습니 조정의 결과로서 유전자 드리프트(Kimura,1968 년 1983;왕과 저키 1969). 또한,종 사이의 중성 돌연변이의 치환 속도는 돌연변이 속도와 동일하다(kimura1968). 중요한 첫 번째 연장 이 프레임워크의 참여를 포함하의 거의 중 돌연변이와 함께 인식하는 비율 게놈의 대표에 의해 선별적으로 제한된 사이트(여기서 돌연변이가 낮은 확률의 수리하여 드리프트)에 따라 효과적인 인구의 크기 종 또는 게놈 지역(Ohta1973). 고정 또는 손실로 표류하는 동안,중성 및 거의 중립적 인 돌연변이는 개체군 내에서 DNA 서열 변이에 기여합니다. 중립적인 이론 더 운 그 유리한 돌연변이가 충분히 드물에 비해 지속적인 입력의 중립적이며 해로운 변형,그들은 거의 존재하에서의 샘플을 분리하는 변형,특히 때문에 그들의 급속한 확산을 기정.

이러한 아이디어는 진화 생물 학자들의 생각을 크게 변화 시켰습니다. 유전자 드리프트 찍은 훨씬 더 심각하게는 이전보다 자극하는 신체의 큰 유익한 경험적 연구로 분자진화와 변화뿐만 아니라,근본적인 진보에서 확률론적 이론은 진화의,요약에서 기무라의 영향력있는 도서(Kimura1983). 이제는 진화에 대한이 견해가 얼마나 급진적 인 출발을 나타 냈는지 감사하기가 어렵습니다: 1950 년대와 1960 년대에,거의 모든 진화의 변화에 기인하는 방향은 자연 선택,그리고 가장 polymorphisms 과 대립에서 중간 주파수를 생각했을 유지할 균형에 의해 선택(예,포드 1975). 에도 불구하고 자신의 개척에 기여하는 확률론적인 인구의 유전 이론은 피셔 유명한 거부되는 모든 상당한 진화의 역할에 대한 유전자 드리프트(피셔 1930 년)지만,그것은 주목할 만하는 라이 동시에 개발된 깊은 감사의 중요성에 대한 이러한 확률적 효과를 나중에 정당화할 때 분자 변하기 시작했을 공부(라이트 1931).

그것에 대하여 이 역사적 배경에는 컨과 한(2018)논의 의미한 논쟁에서 집단유전학에 관한 예측력과 응용력의 중성 이론을 시작으로는 제안”편재의 적응형 변화를 모두 내 사이 종을 의미는 더 포괄적인 이론의 분자 진화해야 합니다.”사람들하지만 처음 개발 중립적인 이론하지 않았다고 주장하는 모든 순서를 변경 내용은 중립으로 기무라 신 개발의 일부는 가장 기본적인 이론 정립의 선택과의 상호작용과 유전적이트—컨과 한(2018)고 주장하는 현대적인 데이터 철거래 증거는 중립을 지원하는 이론입니다. 이것은 새로운 주장이 아닙니다. 예를 들어,멀지않은 비판의 원본에서 인수의 찬성 중립성(예를 들어,멀지않은 1991),그리고 거의 동일한 뷰가 표현에 한(2008). Kern and Hahn(2018)의 논증의 참신함은 주로 게놈 내 변이 패턴에 대한 링크 된 사이트에서의 선택 효과에 대한 강조에 있습니다. 따라서 우리는 주로 자신의 논문의이 측면에 중점을 둡니다. 으로 명확하게 될 것입니다,주요한 문제 컨과 한 전망에서 발생하는 그들의 좁은 정의의 중성 이론,이는 그들이 요약 다음과 같습니다:”간의 차이 종으로 인해 중립 대체하지 않는(적응 진화),및(….)종 내의 다형성은 중립적 일뿐만 아니라 돌연변이‐드리프트 평형에 의해 지배되는 역학을 가지고있다.”

이를 지원하기 위해 좁은 보기 컨고 한 주장에 대한 보급의 효과 선택에 의존적인 소수의 인구 genomic 연구 제안 많게는 50%‐아미노산 보충 대체는 초파리에서는 적응형(예를 들어,검토에 의해 Sella et al. 그들이 주장하는 2009)는 키무라(1968,1983)와 킹과 쥬크(1969)의 주장과 모순된다 대부분의 그러한 대체는 유전 적 표류에 의해 야기된다. 그 외에도에서 고유한 불확실성에서 이러한 견적(논의 페이 2011),그것은 잘못된 것을 사용하는 일반적인 주장 중립적 이론이 부족하게 설명 genome‐wide 패턴의 변화;이러한 추정 주파수의 적응 대체 대부분을 우려의 작은 부분의 게놈 코드 단백질(예를 들어,<2%인간 게놈의 참조 Lander et al. 2001). 컨과 한한 과장 보급의 적응 대체를 강조하여 연구에서는 인간과 식물에 초점을 두고 있습니다 제한 하위 집합의 유전자는 빠르게 진화하. 원형에 관련된 무시의 대부분이 중립적 또는 거의 중 대체 게놈 전체 및 그 거부하는 중요한 역할을위한 중립,거의 정당화에 필요한”선택의 이론은 분자 진화”를 주장에 의해 한(2008).

두 번째,과 관련하여 효과의 선택에 연결되어 중성 또는 약 중립적 사이트,컨과 한(2018)을 강조하는 잘 설립 긍정적인 사이의 상관 관계를 재조합 요금 수준의 변화는 관찰되었다에 여러 가지 종(절단기 및 Payseur2013). 그들과 함께 시작은 매우 강력한다는 주장”이러한 결과가 의미하는 거의 없 loci 에서 무료 효과의 선택,어떤에서는 유기체입니다.”이 광범위한 주장은 그러한 데이터가 이용 가능한 종들이 상대적으로 적다는 점을 감안할 때 부당하다. 하지만 이러한 상관관계(처음에 설명되어 Drosophila melanogaster 에 의해 시작되었고 Aquadro1992)참으로 제안하는 선택을 감소 중립이 변형에 연결된 사이트를 통해 프로세스의 히치하이크로,돌연 변이의 효과를 재조합체하는 것에 기여하기도 합니다 이 패턴(Pratto et al. 2014;Arbeithuber 외. 2015). 히치하이크를 포함할 수 있습을 모두 선택적 지나간에 의해 발생의 확산에 유리한 돌연변이(메이너드 스미스 및 헤 1974)및 제거 중립이 변형 밀접하게 연결하는 해로운 돌연변이—배경 selection(Charlesworth et al. 1993; 찰스 워스 2012). 에서 명시적인 사이의 비교는 모델의 대폭적인 정화 선택에 약하게 해로운 대립 대 재발하는 긍정적인 선택에 유리한 대립,Lohmueller et al. (2011)은 인간에서 관찰 된 패턴에 대한 전자의 훨씬 더 나은 적합성을 발견했다(또한 Pouyet et al. 2018),Drosophila 에 대한 Comeron(2014)과 마찬가지로.

중요한 것은,관찰에서 진핵 유전자 포함하여,인간과 마우스 쇼는 수준의 다형성에서 낮은 근처의 코딩 또는 보존 noncoding 시퀀스와 증가 약 단순하게 그들로부터 멀리(절단기 및 Payseur2013;조하리 et al. 2017;린치 외. 2017). 선택적 스윕이이 패턴에 기여할 수 있지만 실제로 다른 관찰을 설명하는 데 필요합니다(Campos et al. 2017),이러한 발견은 관련된 모든 선택적 스윕이 오히려 지역적 효과를 가져야 함을 의미합니다. 이러한 결과에도 불구하고 Kern and Hahn(2018)은 게놈 차원의 변화 패턴을 설명하기 위해 퍼베이시브 포지티브 선택을 호출하는 연구를 강조합니다(예:Garud et al. 2015;슈라이더와 컨 2017). 그러나,이러한 효과를 주장했 평가해야합주의 때문에 그들의 실패를 배제하거나 적절한 계정의 효과(unknown)non‐equilibrium 인구 역사의 집단에서 질문입니다.

관계없이 정확한 상호 작용의 두 가지 형태의 히치하이크,배경이 선택하고 선택적 지나간에서 형성하는 패턴의 변화,그것은 주목하는 것이 중요하지 않 확률에 영향을 미칠 수의 돌연변이(Birky 및 Walsh1988),을 결정하는 속도의 중립 순서 진화. 모두 모델을 기반으로 하는 강력한 증거는 대부분의 분리하는 변형이 중립적 또는 거의 중성,그리고 나도 모델과 상충되는 증거는 대부분의 고정된 차이점은 인구와 종이 또한 중립적 또는 거의 중성입니다. 또한,두 배 선택 선택적 지나간으로 볼 수 있습을 줄이는 효과적인 인구 크기(Ne)의 영향을 받는 지역의 게놈,이상으로 근사치(참조하십시오 Charlesworth2009). Kimura 와 Ohta(Kimura 와 Ohta1971;Ohta1973; Kimura1983 년),감소에서 Ne 원인 수리 가능성 돌연변이와 함께 선택적인 효과를 가까이에 그들의 돌연변이,그런 평가 수의 유익한 돌연변이와 평가 수의 해로운 돌연변이가 증가함으로써,분수를 증가 돌연변이의 행동을 효과적으로 중성이다. 따라서 이러한 히치 하이킹 효과는 유전 적 표류의 근본적인 진화 적 역할을 더욱 강조 할뿐입니다. 하지만 가장 초기 제제의 중성 이론에 초점을 맞추고 역학의 개별 loci,효과의 선택에 감 Ne 값에 연결 loci 지 않은 공부할 수 없습니다 우리가 이해되지 않고 이러한 패턴의 기여를 기무라고 Ohta. 그것은 단순히 오해하는 역할의 이론적인 모델에서 비추는 데이터의 해석을 클레임으로 할 컨과 한(2018),는 히치하이크를 효과를 의미하는 수준의 다형성에 있지 않은 돌연변이트 평형,그리고”그러므로,현재 데이터를 나타나는 근본적으로 호환되지 않으로 중립적 이론이다.”

5 점 모두 Kimura 와 Ohta 의 획기적인 작업과 완전히 일치합니다. 또한,개발에서 빛의 경험적 관찰 이후의 기무라의 초기 게시는 간단장의 중립적 이론이다. 그들은 그것을 철거하기보다는 그 지속적인 중요성을 보여줍니다. 지난 다섯 수십 년 동안,그러한 통찰력을 강화했 우리의 이해 상호 작용의 인구의 크기와 드리프트‐선 dynamics(Ohta1973),그리고 설명하는 히치하이크를 효과의 선택에 의해 유도된 비교적 희귀 클래스의 유익한 돌연변이(메이너드 스미스 및 헤 1974),뿐만 아니라 사람들에 의해 발생하는 훨씬 더 일반적 등의 해로운 돌연변이(Charlesworth et al. 1993). 이 프레임워크가 제공으로 구성 원칙에 대한 이해의 패턴이 변화에 게놈 아키텍처(치 2007),그리고 이해를 위한 진화의 세포의 기능을 포함하여,돌연변이 자체 평가(치 et al. 2016).

따라서,우리 사용하는 용어”혁신적인”에 대해 설명합 중성 이론 의미하지 않음을 의미하는 과학적인 사전에는 완전히 형성되고 처음에. 다음과 같은 다른 주요 과학이 발달,중성 이론은 조정되었습니다 시간이 지남에 따라 수정에서의 빛이 나중에 관고 생각,아직 그것의 가치를 유지. 예를 들어,다윈의 사실과 결론을 지원하는 작업이의 자연적인 선택이었다 포기하지 않으로 인하여 자신의 부족 만족스러운 이론의 유전에—실제로,설립 이후의 지식을 강화하는 기본 개념(피셔 1930). 마찬가지로,중성 이론을 기각하지 않는 것이 부족하기 때문에 중점을에 효과의 선택에 연결된 사이트에 제형으로,이후 연구에만 제공을 강조하는 근본적인 역할을 근처의 중립성 및 유전자 드리프트 형성에 변화는 관찰 간 내에서 종합니다. 실제로,Ohta 및 기무라이 첫 번째 연구하는 그러한 효과,자신의 분석의 명백한 overdominance 에서는 중립이트에 의해 유도된 링크를 사이트 주 heterozygote 활용하거나 선택에 대한 해로운 돌연변이(Ohta 및 기무라 1970; 오타 1971).

요약하면,분자 생물학으로의 전환은 진화에 대한 우리의 이해를위한 인구 유전학의 중요성을 증가시켰다. 또한,대신 이루는 이전에 이론적 프레임워크의 유입을 분자 데이터가 지난해 많은 사전 genomic 이론적인 발전이 있습니다. 지만 건물 수있는 아직 완전하고,중간 이론을 변경하는 방법들에 대해 생각 진화 분자 수준에서,그리고 이 프레임워크 적절하게 제공하기 위해 계속으로 기초의 현대 진화론적 유전체. 따라서,위대한 크레딧을 작동한 과학자 이 이론에서 세부사항 및 예상의 많은 무엇을 말할 수 있는 한 번 우리의 유전자(및 유전자)가 될 수 있는 시퀀싱 합니다.