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辺縁系:扁桃体(セクション4、第6章)神経科学オンライン:神経科学のための電子教科書|神経生物学と解剖学-ヒューストンのテキサス大学医学部

6.1扁桃体-一般的な考慮事項

扁桃体は、感情、感情的行動、およびモチベーションのための統合的なセンターです。 脳が逆さまになっている場合、海馬と連続した構造の終わりはuncusと呼ばれます。 あなたがuncusを剥がすと、海馬の前部に当接する扁桃体が露出します。 海馬と同様に、主要な経路は双方向に通信し、遠心性および求心性繊維の両方を含む。図6.1扁桃体と他のいくつかの脳構造との関係。

図6.1扁桃体と他のいくつかの脳構造との関係。

6.2扁桃体への入力

図6.2
末端条、腹側扁桃糖経路、嗅覚条、および側頭葉構造から直接扁桃体への入力または求心性。

海馬の場合と同様に、扁桃体への入力を運ぶ繊維は、扁桃体からの出力を運ぶ繊維と組み合わされた事実上すべてのケースである。 扁桃体は、内臓入力だけでなく、すべての感覚からの入力を受け取ります。

扁桃体は、すべての感覚からの入力を受け取ります。

扁桃体は感情的な学習において非常に重要であるため、内臓入力が主要な入力源であることは驚くべきことではありません。 内臓入力は、視床下部、中隔領域、眼窩皮質、および傍眼窩核から来る。 嗅覚の感覚情報は嗅覚の球根から来ます。 聴覚、視覚および体性感覚情報は、側頭および前帯状皮質から来る。

図6.3
末端条、腹側扁桃糖経路、および直接経路を介して扁桃体からの出力または遠心剤。

6.3扁桃体の主要な出力経路

  1. 腹側扁桃糖経路
  2. 末端条
  3. 直接海馬に
  4. 直接内側皮質に
  5. 直接視床の背内側核に

6.4腹側扁桃腺Fugal経路

腹側扁桃腺Fugal経路。 “Fugal”という用語は、逃亡者のように、fugeという言葉から来ています。 この経路は、前嗅核、前穿孔物質、梨状皮質、眼窩前頭皮質、前帯状皮質、および腹側線条体に続く。 腹側線条体は、尾状体、被殻、および側坐核セプティ(中隔に横たわる核)の一部を含む。 腹側線条体からの投影は、刺激応答連想学習において重要である大脳基底核回路におけるリンクである。 腹側扁桃糖経路はまた、視床下部および中隔核に接続するが、視床下部および中隔核への扁桃体の主要な接続は、末端条を介して行われる。

腹側扁桃腺経路は、辺縁系を介してモチベーションとドライブが応答に影響を与えることができるリンクであるため、重要です。 また、応答が学習されるリンクでもあります。 この場合、これは連想学習が行われるリンクです。 それは応答が報酬および処罰者であるappetitiveおよび嫌悪的な結果と関連付けられるところである。

三つの単純化:

  1. 末端条は、海馬経路の前尖と形態、機能、および位置が似ています。
    1. たがって、類推によって、末端条は扁桃体にあり、前尖は海馬にあると言うことができる。 Striaは、ライン、グルーヴ、またはバンドを意味するラテン語です。 “横紋”という言葉に関連しています。
    2. 末端線は皮質下構造にのみ接続しています。 (皮質構造への接続は、腹側扁桃腺巣経路を介して行われる。)
    3. 終止線は、中隔核および視床下部にも接続し、ループを形成するという点で、腹側扁桃腺fugal経路と重複しています。

    fornixとの類似点についての詳細:

    fornixと同様に、stria terminalisは前交連に関連してcommissural前枝とcommissural後枝を持っています。 Commissural前枝は中隔領域に行く。 これはまさにfornixがすることです。 Commissural後枝は視床下部に行く。 これはまさにfornixがすることです。 椎弓のcommissural後枝は視床下部の乳頭体に突出するのに対し、stria terminalisのcommissural後枝は視床下部の外側核および腹側-内側核に突出する。

    fornixと同様に、いくつかの繊維は対側側に前方交連交差に入る。 前交連を介して相互に通信する二つの海馬の場合と同様に、二つの扁桃体は前交連を介して相互に通信します。

    stria terminalisはまた、epithalamusの一部であるhabenulaに投影します。

    扁桃体の主要な経路

    扁桃体の中心核は、主に側視床下部および脳幹への出力経路を介して、感情の自律成分(例えば、心拍数、血圧、

    扁桃体の中心核はまた、主に前帯状皮質、眼窩前頭皮質、および前頭前野への腹側扁桃体の出力経路を介して感情の意識的知覚を生成する。

    6.5扁桃体の機能についての詳細
    扁桃体の刺激は、攻撃や恐怖などの激しい感情を引き起こします。

    側頭葉てんかんの刺激性病変は、扁桃体を刺激する効果を有する。 その極端な形態では、側頭葉てんかんの刺激性病変は、パニック発作を引き起こす可能性がある。 パニック発作は、明らかに識別可能な原因なしに差し迫った災害の感覚を生成する恐怖の簡単な自発的に再発エピソードです。 PETスキャンは右のparahippocampal回から始まるparahippocampal回への血の流れの増加を、示しました。 同様ではあるが、弱毒化された血流の増加は、不安発作の間に起こる。

    扁桃体の切除などの破壊的な病変は、側頭葉てんかんの刺激性病変とは反対の効果を引き起こす。 扁桃体の破壊的な病変は、動物ではtamenessを引き起こし、人間では穏やかな落ち着きは、影響の平坦性として特徴付けられる。 扁桃体の病変は、Urbach-Wietheの結果として起こり得る扁桃体にカルシウムが沈着する疾患。 この病気が人生の早い段階で発生した場合、両側扁桃体病変を有するこれらの患者は、表情の感情を区別することはできないが、顔を識別する能力は 顔認識と記憶のための解剖学的領域は、下側側皮質の多峰性会合領域にある。 これは、ある領域(扁桃体)の感情が、別の領域(下側皮質)の知覚とどのように関連して、感情的に充電された強烈な記憶を作り出すかの良い例です。

    図6.4
    fmriの結果は、幸せから恐ろしいまでの通常の視聴表情で扁桃体活性を示します。

    影響の平坦性は、サルの側頭葉全体が除去された前述のKluver-Bucy症候群の症状の一つである。 実際には、扁桃体の病変だけが主に影響の平坦性の原因であることが示されていました。 この研究は最終的に前頭前野ロボトミーの精神外科的技術につながった。 ジャック-ニコルソンとの映画を覚えている、”一つはカッコウの巣の上に飛んだ。「前頭前野は扁桃体に入力します。 この入力を切断することによって、積極的に暴力的または感情的に興奮していた統合失調症患者に望ましいと考えられていた影響の平坦性が生扁桃体は、多くの異なる感覚入力を組み合わせています。

    扁桃体は、多くの異なる感覚入力を組み合わせています。 海馬のように、それは外部刺激と内部刺激を兼ね備えています。 すべての感覚モダリティは入力を持っています。 これらは体性感覚および内臓入力と統合されています—これはあなたの「腸反応」を得る場所です。 前頭前野、中隔領域、視床下部、扁桃体の間のリンクは、私たちの腸の感情、それらの主観的な感情、何が良いのか、何が悪いのかを与える可能性があります。それは記憶と感情が組み合わされている場所でもあります。

    報酬が特に甘いとき、その行動および連合は寿命を持続させるかもしれない。 同様に、罰のトラウマと屈辱も長い間記憶されているかもしれません。

    6.6恐怖のコンディショニング:学習における扁桃体の役割の例

    感情の別の例は、いくつかの知覚経験にリンクされている恐怖のコンディショ この例では、感覚的経験は、顔の感情のように視覚的ではなく聴覚的である。 扁桃体と感情的な学習と記憶におけるその役割について私たちが知っていることの多くは、主に動物と排他的に行われているわけではありませ これは古典的な条件付けまたはパブロフの条件付けの例です。 世紀の変わり目の直後にパブロフが行った古典的な実験では、中立的な刺激—ベル—が鳴り、短い間隔の後に食品粉末—無条件の刺激—が犬の口に置かれた。 いくつかのそのようなペアリングの後、犬は鐘の音に唾液分泌するでしょう。 古典的な条件付けの重要な側面は、それが2つの刺激の間のペアリングであるということです。 報酬を得るために応答は必要ありません。 恐怖のコンディショニングでは、生物は騒音を聞いたり、視覚刺激を見たりします。 数秒後、軽度のショックを受けます。 反応には凍結、血圧上昇、心拍数が含まれ、痙攣しやすくなります。

    図6.5
    恐怖のコンディショニングを示す動物。

    図6.6(上)と6.7(下)
    恐怖のコンディショニングと感情情報の経路。 視床から扁桃体への経路は、感情的な学習において特に重要である。

    視床から扁桃体への経路は、感情的な学習において特に重要 扁桃体の中心核からの出力経路は、感情的反応のために脳幹との広範な接続を行い、基底核を介して皮質領域との広範な接続を行う。 基底核から皮質へのコリン作動性突起は、皮質を喚起すると考えられている。

    次の図は、恐怖コンディショニング中に扁桃体によって制御される出力に関する追加情報を提供します。図6.8扁桃体による異なる感情応答の発現。 恐怖調節のいくつかの経路が発見されており、これは神経科学におけるホットな研究トピックです。

恐怖調節のいくつかの経路が発見され 例えば、聴覚皮質経路が病変している場合、基本的な恐怖調節は変化しないが、差別は変化する。 識別手順では、ある音は衝撃と対になり、別の音は衝撃と対になりません。 動物は学習のために視床と扁桃体にのみ依存しなければならず、差別を学ぶことができませんでした; どうやら二つの刺激は区別できなかった。

だから、皮質は、単純な恐怖のコンディショニングのために必要とされていません;代わりに、それは私たちが視力や音によって物体を認識するこ

したがって、感覚視床からの経路は世界の粗雑な知覚のみを提供するが、それらは一つの神経リンクのみを含むので、それらは速い経路である。

したがって、感覚視床からの経路は なぜ速いことが重要なのでしょうか? 潜在的な危険に迅速に対応する必要があります。 視床-扁桃体経路は、これを私たちに提供し、また、皮質からより高度に処理された情報を受信するために扁桃体を準備することができます。

一方、皮質からの経路は、環境の詳細かつ正確な表現を提供する。 これらの経路は複数の神経リンクを持っているので、比較すると遅いです。

例えば、私たちは木の後ろに細いカールした形を参照してください場合は、それがヘビだった場合、すぐに戻ってジャンプに失敗するよりも、バック ヘビがいない私たち自身の安全な庭で驚いたことは愚かだったことを反映するために、後で多くの時間があります。

図6.9

図6.10

図6.10

図6.10

恐怖コンディショニングの皮質対皮質下経路。

視覚刺激を生成する恐怖は、視床によって迅速に処理され、この情報は扁桃体(赤)に渡され、危険に対する迅速な応答(緑) 視床はまた、実際の潜在的な危険性についてより慎重な(そしてより遅い)判断を下すことができるように、情報を皮質に渡す。扁桃体は楽しい感情的な学習だけでなく、恐ろしい感情的な学習に関与しています。

扁桃体は楽しい感情的な学習に関与しています。

扁桃体は 楽器の学習を考えてみましょう。 二つの刺激が対になっている古典的な条件づけとは異なり、楽器の条件づけでは応答に続いて報酬が続き、刺激応答の関連付けが学習される。 刺激、応答、および報酬:このように三つのイベントがあります。 三つのペアワイズの組み合わせはすべて楽器コンディショニングで学習されることが明らかになった。 扁桃体が入ってくるところは、扁桃体の基底核の病変が、食物の刺激およびやりがいのある属性の関連を混乱させることである。

この扁桃体メモリシステムは、一般的にメモリシステムの一例として機能します。 メモリの確立は、ネットワーク全体の機能であり、単一のコンポーネントではありません。 扁桃体は一種の原始的な感情的記憶に関与しており、進化によって保存されている可能性が高い。 記憶システムの図(例えば、Nolte、p.577)によれば、宣言的記憶は海馬および皮質によって媒介される。 しかし、皮質のように、海馬の病変は、環境刺激を区別することを除いて、恐怖調節にほとんど影響を及ぼさない。

扁桃体、海馬、またはその両方に損傷を有する患者の研究は、記憶におけるこれら二つの構造の特徴的な役割を明確に示している。 これらの患者は、緑色、青色、黄色、または赤色のスライドを示した。 いくつかの色の後、大声で恐ろしいホーンの爆発が聞こえました。 学習を決定するために、自律神経応答を(GSR記録を介して)記録した。 扁桃体患者は大きなホーンに続いて色に条件付けされなかった。 しかし、どのように多くの色が提示され、ホーンが続いていたかを尋ねられたとき、彼らのリコールは正しかった。 つまり、彼らはイベントについての明示的な記憶を持っていました。 一方,海馬患者はホーンに続いて色に学習とコンディショニングを示したが,それらがどれであるかを思い出すことができなかった。 つまり、彼らはイベントについての暗黙の記憶を持っていました。 両方のタイプの病変を有する患者は、コンディショニングを示さず、どの色が角に続いていたかについての明示的な記憶を有さなかった。 学習と記憶に関する章では、明示的な記憶と海馬についての詳細を説明します。