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Tessuto dermico

Il sistema di tessuti dermici—l’epidermide—è lo strato protettivo esterno del corpo vegetale primario (radici, steli, foglie, fiori, frutti e semi). L’epidermide è solitamente uno strato cellulare spesso e le sue cellule mancano di cloroplasti.

Come adattamento ad un habitat terrestre, l’epidermide ha evoluto alcune caratteristiche che regolano la perdita di acqua, anidride carbonica e ossigeno. Cutina e cere sono sostanze grasse depositate nelle pareti delle cellule epidermiche, formando uno strato esterno impermeabile chiamato cuticola. Spesso, cere epicuticolari, sotto forma di fogli, aste, o filamenti, sono trasudati sopra la cuticola, dando alcune foglie loro biancastro, verdastro, o bluastro “fioritura.”La cuticola e le cere epicuticolari riducono al minimo la traspirazione dalla pianta. I depositi cerosi possono essere sottili o spessi, a seconda delle esigenze della pianta; ad esempio, le piante del deserto di solito hanno rivestimenti in cera pesante.

La pianta, tuttavia, deve avere alcuni mezzi per scambiare vapore acqueo, anidride carbonica e ossigeno attraverso questa barriera cuticola. Disperse in tutta l’epidermide sono accoppiate, cellule di guardia contenenti cloroplasto, e tra ogni coppia si forma una piccola apertura, o poro, chiamata stoma (plurale: stomi). Quando le due cellule di guardia sono turgide (gonfie d’acqua), lo stoma è aperto e, quando le due cellule di guardia sono flaccide, è chiuso. Questo controlla il movimento dei gas, compreso il vapore acqueo in traspirazione, nell’atmosfera. Cellule di guardia e stomi si trovano su parti di piante aeree, più frequentemente sulle foglie, ma non sono noti per verificarsi su radici aeree.

I tricomi (pubescenze) che spesso ricoprono il corpo vegetale sono il risultato di divisioni di cellule epidermiche. I tricomi possono essere unicellulari o multicellulari e sono ghiandolari, costituiti da un gambo che termina in una testa ghiandolare, o nonglandolari, costituiti da strutture affusolate allungate. I tricomi di foglie e steli aumentano il riflesso della radiazione solare, riducendo così le temperature interne e riducendo così la perdita di acqua nelle piante che crescono in condizioni aride.

tricoma floreale
tricoma floreale

Tricomi floreali (peli delle piante) sulle gemme e sui sepali dei fiori di timo (Thymus vulgaris).

© Hilary Barker

Le bromeliacee epifite (piante aeree come muschio spagnolo, Tillandsia usneoides; Bromeliaceae) assorbono acqua e minerali tramite tricomi fogliari. I tricomi ghiandolari producono e secernono sostanze come oli, mucillagini, resine e, nel caso delle piante carnivore, succhi digestivi. Le piante che crescono in terreni ad alto contenuto di sale producono tricomi che secernono sale (ad esempio, saltbush, Atriplex vesicaria; Amaranthaceae) che impediscono un accumulo interno tossico di sale. In altri casi, i tricomi aiutano a prevenire la predazione da parte degli insetti e molte piante producono peli secretori (ghiandolari) o urticanti (ad esempio, ortica, Urtica dioica; Urticaceae) per la difesa chimica contro gli erbivori. Nelle piante insettivore, i tricomi hanno una parte nella cattura e nella digestione degli insetti. Le spine, come quelle che si trovano nelle rose, sono una conseguenza dell’epidermide e sono un efficace deterrente contro gli erbivori.

Come definito sopra, l’epidermide è lo strato protettivo più esterno del corpo vegetale primario. Ad un certo punto del loro ciclo di vita, le piante legnose cessano di crescere in lunghezza e iniziano ad aggiungere alla loro circonferenza o larghezza. Ciò è compiuta non dall’aggiunta di più tessuto primario ma dalla crescita del tessuto vascolare secondario intorno all’intera circonferenza del corpo primario della pianta. Il tessuto vascolare secondario deriva dal cambio vascolare, uno strato di tessuto meristematico insinuato tra lo xilema primario e il floema primario (vedi sopra Tessuto vascolare). Lo xilema secondario si sviluppa sul lato interno del cambio vascolare e il floema secondario si sviluppa sul lato più esterno. Un secondo cambio laterale, chiamato phellogen o cambio di sughero, è la fonte del periderma, un tessuto protettivo che sostituisce l’epidermide quando la crescita secondaria sposta, e alla fine distrugge, l’epidermide del corpo vegetale primario.

Nelle piante legnose, il phellogen, o cambio di sughero, sorge in uno qualsiasi dei tre sistemi tissutali vicino alla superficie del corpo della pianta. Il cambio di sughero produce cellule di sughero verso l’esterno e cellule di parenchima verso l’interno. Come unità, il cambio di sughero, le cellule di sughero e il parenchima (phelloderma) formano il periderma. Come l’epidermide, il periderma è un tessuto protettivo sulla periferia del corpo vegetale; tuttavia, poiché il periderma è prodotto da un meristema laterale, è considerato di origine secondaria (in contrasto con l’origine primaria dell’epidermide dal protoderma). A maturità le cellule di sughero non vivono e le loro pareti interne sono rivestite con suberina, una sostanza grassa altamente impermeabile ai gas e all’acqua (motivo per cui il sughero viene utilizzato per fermare le bottiglie di vino). Le pareti delle cellule di sughero possono anche contenere lignina.

quercia da sughero
quercia da sughero

Quercia da sughero (Quercus suber) con sezioni di sughero rimosse.

Eric Carle/Shostal Associates

Negli steli, il primo cambio di sughero di solito sorge immediatamente all’interno dell’epidermide o nell’epidermide stessa. Nelle radici, il primo cambio di sughero appare nello strato più esterno del sistema tissutale vascolare, chiamato periciclo (vedi sotto Organi vegetali: Radici).

Il tessuto meristematico del cambio di sughero produce sempre più derivati di cellule di sughero e parenchima e li sposta nei margini esterni del corpo vegetale. Poiché le cellule epidermiche non si dividono, non possono ospitare un aumento del diametro dello stelo. Così, le cellule epidermiche diventano presto schiacciate dal crescente numero di cellule di sughero derivate dal cambio di sughero, alla fine muoiono e vengono squarciate.

L’epidermide viene quindi sostituita da cellule di sughero fino a quando alla fine il cambio di sughero originale cessa di produrre sughero derivato e viene esso stesso distrutto. Un nuovo cambio di sughero alla fine sorge nel floema secondario situato appena dietro il vecchio cambio di sughero. Quella porzione del floema secondario che si forma tra il nuovo cambio di sughero e quello vecchio viene schiacciata e spostata anche esternamente. Questo processo viene ripetuto spesso ogni stagione di crescita.

Il termine sughero è usato per indicare specificamente i derivati esterni del cambio di sughero. La corteccia, d’altra parte, è un termine inclusivo per tutti i tessuti al di fuori del cambio vascolare. Le due regioni della corteccia sono la corteccia esterna, composta da tessuti morti, e la corteccia interna, composta da tessuti viventi del floema secondario. La corteccia esterna è sparsa continuamente da un albero, spesso in un modello distintivo, mentre la circonferenza aumenta perché le sue cellule morte non possono accomodare il diametro aumentato. La corteccia contribuisce al supporto dell’albero e protegge il tessuto vivente del floema secondario attivo e del cambio vascolare dall’essiccamento e da tali disturbi ambientali come il fuoco.