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Microbiologia generale

Gli Archaea sono un gruppo di organismi che originariamente si pensava fossero batteri (il che spiega il nome iniziale di “archeabatteri”), a causa delle loro somiglianze fisiche. Analisi genetiche più affidabili hanno rivelato che gli Archaea sono distinti sia dai batteri che dagli Eucarioti, guadagnando loro il proprio dominio nella classificazione a tre domini originariamente proposta da Woese nel 1977, insieme agli Eukarya e ai batteri.

Albero filogenetico della vita.
Albero filogenetico della vita.

Somiglianze con i batteri

Quindi, perché gli archaea erano originariamente considerati batteri? Forse, cosa più importante, mancano di un nucleo o di altri organelli legati alla membrana, inserendoli nella categoria procariotica (se si utilizza lo schema di classificazione tradizionale). La maggior parte di loro sono unicellulari, hanno ribosomi di dimensioni 70S, in genere hanno dimensioni di pochi micrometri e si riproducono solo asessualmente. Sono noti per avere molte delle stesse strutture che i batteri possono avere, come plasmidi, inclusioni, flagelli e pili. Capsule e strati di melma sono stati trovati, ma sembrano essere rari in archaea.

Mentre gli archaea erano originariamente isolati da ambienti estremi, come luoghi ad alto contenuto di acido, sale o calore, guadagnandosi il nome di “estremofili”, sono stati più recentemente isolati da tutti i luoghi ricchi di batteri: acque superficiali, oceano, pelle umana, suolo, ecc.

Differenze chiave

Membrana plasmatica

Ci sono diverse caratteristiche della membrana plasmatica che sono uniche per Archaea, distinguendole da altri domini. Una di queste caratteristiche è la chiralità del legame del glicerolo tra la testa del fofolipide e la catena laterale. In archaea è nella forma L-isomerica, mentre i batteri e gli eucarioti hanno la forma D-isomerica. Una seconda differenza è la presenza di un legame etere tra il glicerolo e la catena laterale, al contrario dei lipidi legati all’estere presenti nei batteri e negli eucarioti. L’etere-legame fornisce più stabilità chimica alla membrana. Una terza e quarta differenza sono associate alle catene laterali stesse, agli acidi grassi non ramificati nei batteri e negli eucarioti, mentre le catene isoprenoidi si trovano in archaea. Queste catene isoprenoidi possono avere catene laterali ramificate.

Confronto dei lipidi della membrana plasmatica tra batteri e Archaea. OpenStax, Struttura dei procarioti.
Confronto dei lipidi della membrana plasmatica tra batteri e Archaea. OpenStax, Struttura dei procarioti. OpenStax CNX. 28 Marzo 2014 http://cnx.org/contents/9e7c7540-5794-4c31-917d-fce7e50ea6dd@11.

Infine, la membrana plasmatica di Archaea può essere trovata come monostrati, dove le catene isoprene di un fosfolipide si collegano con le catene isoprene di un fosfolipide sul lato opposto della membrana. I batteri e gli eucarioti hanno solo doppi strati lipidici, dove i due lati della membrana rimangono separati.

Parete cellulare

Come i batteri, la parete cellulare archaeal è una struttura semirigida progettata per fornire protezione alla cellula dall’ambiente e dalla pressione cellulare interna. Mentre le pareti cellulari dei batteri contengono tipicamente peptidoglicano, quella particolare sostanza chimica è carente in archaea. Invece, archaea mostra un’ampia varietà di tipi di pareti cellulari, adattati all’ambiente dell’organismo. Alcuni archaea mancano di una parete cellulare del tutto.

Mentre non è universale, un gran numero di Archaea ha uno strato S proteico che è considerato parte della parete cellulare stessa (a differenza dei batteri, dove uno strato S è una struttura in aggiunta alla parete cellulare). Per alcuni Archaea lo strato S è l’unico componente della parete cellulare, mentre in altri è unito da ingredienti aggiuntivi (vedi sotto). Lo strato S archaeal può essere costituito da proteine o glicoproteine, spesso ancorate nella membrana plasmatica della cellula. Le proteine formano una matrice cristallina bidimensionale con una superficie esterna liscia. Alcuni strati S sono composti da due diverse proteine dello strato S.

Mentre archaea manca peptidoglicano, alcuni contengono una sostanza con una struttura chimica simile, nota come pseudomureina. Invece di NAM, contiene l’acido N-acetilalosaminuronico (NAT) collegato a NAG, con i interbridge peptidici per aumentare la forza.

La metanocondroitina è un polimero della parete cellulare presente in alcune cellule arcaiche, simile nella composizione alla componente del tessuto connettivo condroitina, presente nei vertebrati.

Alcuni archaea hanno una guaina proteica composta da una struttura reticolare simile a uno strato S. Queste cellule si trovano spesso in catene filamentose, tuttavia, e la guaina proteica racchiude l’intera catena, al contrario delle singole cellule.

Diversità strutturale della parete cellulare.

Diversità strutturale della parete cellulare.

Ribosomi

Mentre archaea hanno ribosomi che sono 70S in termini di dimensioni, la stessa di batteri, è stato il rRNA nucleotide differenze che ha fornito gli scienziati con la prova conclusiva per sostenere che archaea meritava un dominio separato dai batteri. Inoltre, i ribosomi archaeal hanno una forma diversa rispetto ai ribosomi batterici, con proteine uniche per archaea. Ciò fornisce loro resistenza agli antibiotici che inibiscono la funzione ribosomiale nei batteri.

Strutture

Molte delle strutture trovate nei batteri sono state scoperte anche in archaea, anche se a volte è ovvio che ogni struttura si è evoluta indipendentemente, in base alle differenze di sostanza e costruzione.

Cannule

Le cannule, una struttura unica di archaea, sono state scoperte in alcuni ceppi archaeal marini. Queste strutture tubolari vuote sembrano collegare le cellule dopo la divisione, portando infine a una fitta rete composta da numerose cellule e tubi. Questo potrebbe servire come mezzo per ancorare una comunità di cellule a una superficie.

Hamus (pl. hami)

Un’altra struttura unica di archaea è l’hamus, un lungo tubo elicoidale con tre ganci all’estremità opposta. Hami sembra consentire alle cellule di attaccarsi sia l’una all’altra che alle superfici, incoraggiando la formazione di una comunità.

Pilus (pl. pili)

Pili sono stati osservati in archaea, composto da proteine molto probabilmente modificate dalla pilina batterica. Le strutture simili a tubi risultanti hanno dimostrato di essere utilizzate per il fissaggio alle superfici.

Flagello (pl. flagelli)

Il flagello archaeal, mentre usato per la motilità, differisce così marcatamente dal flagello batterico che è stato proposto di chiamarlo “archaellum”, per differenziarlo dalla sua controparte batterica.

Cosa c’è di simile tra il flagello batterico e il flagello archaeal? Entrambi sono utilizzati per il movimento, dove la cella è azionata dalla rotazione di un filamento rigido che si estende dalla cella. Dopo di che le somiglianze finiscono.

Quali sono le differenze? La rotazione di un flagello archaeal è alimentata da ATP, in contrasto con la forza motrice protonica utilizzata nei batteri. Le proteine che compongono il flagello archaeal sono simili alle proteine trovate in pili batterico, piuttosto che il flagello batterico. Il filamento archaeal del flagello non è cavo in modo dalla crescita accade quando le proteine flagellin sono inserite nella base del filamento, piuttosto che aggiungersi all’estremità. Il filamento è costituito da diversi tipi di flagellina, mentre un solo tipo viene utilizzato per il filamento batterico del flagello. Rotazione in senso orario spinge un archaeal cellule in avanti, mentre in senso antiorario rotazione tira un archaeal cellule all’indietro. Non si osserva un’alternanza di corse e cadute.

Classificazione

Attualmente ci sono due phyla riconosciuti di archaea: Euryarchaeota e Proteoarchaeota. Diversi phyla aggiuntivi sono stati proposti (Nanoarchaeota, Korarchaeota, Aigarchaeota, Lokiarchaeota), ma devono ancora essere ufficialmente riconosciuti, in gran parte a causa del fatto che le prove provengono solo da sequenze ambientali.

Parole Chiave

Archaea, L-forma isomerica, D-forma isomerica, etere-legami estere collegamenti, isoprenoid catene, ramificazione catene laterali, lipidi monostrato, doppio strato lipidico, S-layer, pseudomurein, N-acetylalosaminuronic acido (NAT), methanochondroitin, proteine guaina, cannule, hamus/hami, pilus/pili, flagello/flagelli, archaellum, Euryarchaeota, Proteoarchaeota.

Domande / Obiettivi essenziali

  1. In che modo gli archaea sono simili ai batteri?
  2. Descrivere le differenze tra le membrane plasmatiche di archaea, rispetto ai batteri & eucarioti. Spiega le differenze.
  3. Quali tipi di pareti cellulari esistono in Archaea e di cosa sono composte?
  4. In che modo i ribosomi archaeal sono simili e diversi dai ribosomi batterici?
  5. In che modo i pili di archaea differiscono da quelli dei batteri?
  6. Cosa sono le cannule e gli hami? Che ruolo potrebbero avere per archaea?
  7. In che modo i flagelli archaeal differiscono dai flagelli batterici, in termini di composizione, assemblaggio e funzione?
  8. Comprendere i punti in comune e le differenze tra archaea e batteri, in termini di caratteristiche fisiche.

Domande esplorative (FACOLTATIVE)

  1. Cosa spiega il fatto che gli archaea sembrano essere più strettamente correlati agli eucarioti, nonostante le loro somiglianze fisiche con i batteri?