Molti uccelli e mammiferi formeranno attaccamenti forti ed esclusivi a particolari tipi di oggetti dopo esposizioni relativamente brevi all’inizio della vita a uno di quegli oggetti. Questo è ora noto come imprinting comportamentale per distinguerlo dal fenomeno incautamente etichettato ma comunque affascinante dell ‘ “imprinting genomico”. Di solito l’oggetto dell’attaccamento è un membro della propria specie. Tuttavia, la natura del rapido processo di apprendimento è tale che, se il giovane animale viene allevato in condizioni anormali, l’imprinting può portare alla formazione di attaccamenti bizzarri. Gli anatroccoli o i pulcini domestici che sono stati allevati a mano per i primi giorni dopo la schiusa preferiscono fortemente la compagnia del loro “genitore” umano a quella della loro stessa specie. L’esperienza precoce può anche avere effetti duraturi sulle preferenze sessuali, ma le condizioni sono diverse da quelle in cui si formano i primi allegati filiali.

• 1 Storia
• 2 Operazioni di stampa
• 3 Imprinting, condizionata e apprendimento percettivo
• 4 Predisposizioni
• 5 periodi Sensibili
• 6 meccanismo Sottostante
• 7 Riferimenti
• 8 altre letture
• 9 collegamenti Esterni
• 10

Storia

Il termine tedesco Prägung (tradotto come “imprinting”) è stato utilizzato da Oscar Heinroth, anche se Douglas Spalding (1873) aveva utilizzato una simile metafora, cioè di “timbratura”. Konrad Lorenz (1935), che ha fatto tanto per rendere famoso il fenomeno, ha apprezzato l’immagine perché suggerisce, come credeva, un processo istantaneo e irreversibile. Ha anche portato a forti affermazioni che l’imprinting è molto diverso dall’apprendimento associativo (ad esempio Hess 1973). Man mano che si rendevano disponibili ulteriori prove, le affermazioni furono contestate (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Il sapore particolare del fenomeno, è stato sostenuto, deriva dal particolare lavoro biologico che il processo di apprendimento deve svolgere e dal contesto in cui si verifica.

La funzione biologica dell ‘imprinting è probabilmente quella di consentire all’ animale di riconoscere parenti stretti. Nell’ambiente naturale l’imprinting comportamentale si traduce in modo affidabile nella formazione di un forte legame sociale tra prole e genitore. Il genitore deve riconoscere la prole per non perdere tempo ed energie a prendersi cura dei piccoli degli altri. La prole deve riconoscere il suo genitore perché potrebbe essere attaccato e persino ucciso da altri adulti della stessa specie che non lo riconoscono come proprio. L’imprinting filiale assicura che un giovane animale possa distinguere tra il suo genitore e gli altri membri della propria specie. L’imprinting sessuale consente a un animale di accoppiarsi con un individuo che non è né troppo strettamente né troppo distante (Bateson 1979). La sorprendente ritenzione delle preferenze sessuali si riscontra a fronte di una notevole esperienza sessuale con altri oggetti nei fringuelli zebra allevati su un’altra specie (Immelmann 1972). Tuttavia, non tutti gli uccelli e i mammiferi sono così marcatamente influenzati dalla loro esperienza precoce. Inoltre, le preferenze sessuali possono essere determinate in una fase molto successiva dello sviluppo rispetto alle preferenze filiali.

Operazioni implicate nell’imprinting

Per dimostrare che l’imprinting ha luogo, un gruppo di animali viene esposto a un oggetto (A) per un periodo di tempo finito e quindi viene data una scelta tra tale oggetto e un altro (B). Poiché gli animali potrebbero aver preferito l’Oggetto A all’Oggetto B senza esperienza precedente, è necessario esporre un secondo gruppo di animali all’Oggetto B prima di essere sottoposti al test di scelta. Se entrambi i gruppi preferiscono l’oggetto a cui sono stati esposti nei test di scelta, allora è lecito supporre che la differenza nelle preferenze dei due gruppi sia dovuta al periodo di esposizione. I test di scelta possono essere condotti in modo che gli animali vedano entrambi gli oggetti contemporaneamente. In alternativa, gli animali possono essere esposti prima all’Oggetto A da solo, poi all’oggetto B; quindi, per controllare eventuali effetti dell’ordine, vengono testati successivamente nell’ordine inverso. Un punteggio di preferenza può quindi essere calcolato calcolando la misura in cui rispondono a un oggetto (A) diviso per la misura in cui rispondono a entrambi gli oggetti (A+B). Se un animale non ha preferenze il suo punteggio sarà 0.5. Se ha una forte preferenza per l’Oggetto A, il punteggio sarà vicino a 1.0 e se ha una forte preferenza per l’Oggetto B, il punteggio sarà vicino a 0.0. Quando gli uccelli precociali quali i pulcini domestici sono usati comunemente sono provati nelle ruote correnti e le rotazioni delle ruote sono segnate mentre tentano di avvicinarsi ad ogni oggetto della prova.

Imprinting, condizionamento e apprendimento percettivo

Le operazioni sperimentali con cui viene dimostrato l’imprinting differiscono in modo significativo dal condizionamento classico e dall’apprendimento in una situazione strumentale che comporta la formazione di associazioni tra eventi esterni neutri e significativi che si verificano separatamente. Quando un animale impara a usare un evento per prevedere l’arrivo di un altro, non è lo stesso di quando forma una nuova rappresentazione di qualcosa nel mondo esterno. Imparare a prevedere e controllare l’ambiente sostituisce una funzione diversa dall’imparare a categorizzarlo. Inoltre, i meccanismi differiscono. Nello scoprire la causalità, rilevare l’ordine è cruciale. Se la presunta causa segue un evento, allora non è una causa. Al contrario, quando si stabilisce una categoria, la contiguità temporale può essere importante, ma l’ordine in cui si verificano le caratteristiche non lo è (Bateson 1990). Un uccello che deve riconoscere la madre deve raccogliere informazioni sulla sua vista anteriore, laterale e posteriore di sua madre. Le informazioni provenienti da due matrici separate di caratteristiche possono essere combinate in un’unica rappresentazione quando le due matrici si verificano nello stesso contesto o entro un breve periodo di tempo l’una dall’altra. Se gli oggetti di imprinting vengono presentati a distanza di cinque o più minuti, gli uccelli imparano a discriminare tra i due oggetti più rapidamente rispetto a quelli del gruppo di controllo che non erano stati esposti a questi due oggetti. Tuttavia, quando i due oggetti sono presentati a 30 secondi o meno di distanza, gli uccelli impressi richiedono più tempo del gruppo di controllo per apprendere la discriminazione. Quando sono trattati come parte dello stesso evento, l’ordine di presentazione non ha importanza. L’imprinting differisce sia nella sua funzione che nel suo meccanismo da processi di condizionamento ampiamente studiati. Tuttavia, fornisce un caso particolarmente eclatante dell’apprendimento percettivo che si verifica durante l’esplorazione, l’apprendimento latente e, in effetti, praticamente ogni transazione percettiva che un animale complicato ha con il suo ambiente.

Predisposizioni

L’animale è predisposto a mettere in moto il processo di apprendimento, cercando attivamente oggetti con caratteristiche particolari in termini di colore, movimento e forma. La stimolazione in altre modalità, se presentata in concomitanza con stimoli visivi, può avere un potente effetto motivante. Nei pulcini domestici e negli anatroccoli dei germani reali, i suoni più efficaci nel suscitare la ricerca di uno stimolo visivo in movimento sono i richiami materni della propria specie. Nel formare un attaccamento sociale in condizioni naturali, i segnali uditivi sono molto importanti nel guidare il processo. Tuttavia, gli studi sull’imprinting filiale forniscono prove inequivocabili per la formazione di rappresentazioni di stimoli visivi. Inizialmente, i pulcini domestici e gli anatroccoli domestici hanno preferenze sociali relativamente non strutturate alla schiusa. Il movimento era considerato essenziale nel “rilasciare” la seguente risposta e quindi nell’avviare il processo di imprinting. Tuttavia, l’efficacia dei molti stimoli visivi utilizzati nella situazione di imprinting dipende da proprietà come la loro dimensione e forma, nonché dall’angolo che sottendono e dall’intensità e dalla lunghezza d’onda della luce che riflettono. Inoltre, i tassi a cui queste variabili cambiano sono anche importanti-da qui l’indubbia efficacia del movimento e dello sfarfallio.

L’uccello risponde chiaramente a un modello di stimolazione e la caratterizzazione dello stimolo più efficace deve essere espressa in termini di cluster di caratteristiche. Alcune caratteristiche del pollo della giungla, la forma ancestrale del pollame domestico, sono particolarmente attraenti per i pulcini. La testa e il collo è la caratteristica cruciale, ma la testa e il collo di un piccolo mammifero è efficace come quella di un uccello della giungla. Nella quaglia giapponese, la postura di una femmina adulta dal vivo ha un potente effetto motivante sulla risposta a lei da parte dei pulcini. I pulcini domestici appena nati alla loro prima esposizione a sequenze di animazione puntiforme mostrano una preferenza spontanea per i modelli di movimento biologico rispetto alle sequenze puntiformi non biologiche.

Periodi sensibili

L’imprinting con un oggetto nuovo e cospicuo di solito si verifica più facilmente in un particolare stadio di sviluppo. La parola imprinting suggerisce che un’immagine permanente inamovibile è stata lasciata dall’impatto dell’esperienza sulla cera morbida del cervello in via di sviluppo. Si supponeva che la cera metaforica del cervello fosse morbida solo durante una particolare fase dello sviluppo e nessuna impressione può essere lasciata prima o dopo il periodo critico. Tuttavia, l’immagine di un momento di imprinting così delineato è fuorviante, perché il processo non è così rigidamente temporizzato e può effettivamente essere invertito in alcune condizioni. Questo è il motivo per cui il termine periodo sensibile è ora più comunemente usato per riferirsi alla fase durante lo sviluppo precoce quando il giovane animale forma più facilmente un attaccamento sociale. L’imprinting filiale si verifica appena prima della fase del ciclo di vita quando, per la propria sicurezza, il giovane animale ha bisogno di discriminare tra i suoi genitori e gli altri membri della propria specie che potrebbero attaccarlo. Nelle specie precoci questo è nei primi giorni dopo la schiusa o la nascita. Negli uccelli che sono nati ciechi, nudi e indifesi, come le rondini, l’inizio dell’imprinting avviene molto più tardi rispetto alla schiusa rispetto agli anatroccoli precoci, che sono già piumati e attivi quando si schiudono. I cambiamenti nelle capacità dell’animale di percepire e affrontare il mondo esterno svolgono un ruolo importante nel determinare quando inizia un periodo sensibile. Queste abilità devono svilupparsi, ma la velocità con cui lo fanno dipende dall’esperienza dell’animale.

I tempi dell’imprinting comportamentale possono, entro i limiti, essere adattati alle circostanze. L’esposizione a un oggetto porta l’individuo a preferirlo e rifiutare qualsiasi cosa percepita come diversa. Pertanto, l’esperienza di un tipo impedisce ad altri tipi di esperienza di avere lo stesso impatto. Tale esclusione competitiva è simile a ciò che accade allo sviluppo visivo quando un occhio è coperto nei primi anni di vita. Se l’animale in via di sviluppo viene privato dell’esperienza che normalmente riceverebbe durante il periodo sensibile, il processo di imprinting rallenta e il periodo sensibile viene allungato. Pertanto, il periodo sensibile per l’imprinting è esteso nei pulcini domestici se vengono allevati in isolamento dagli altri pulcini. Ma allevare gli animali in isolamento non si limita a ritardare un ipotetico orologio interno dal portare il periodo sensibile alla fine. Alla fine porta alla formazione di una preferenza per tutto ciò che l’individuo ha sperimentato, non importa quanto innaturale. Di conseguenza, i pulcini che sono stati allevati in isolamento sociale in una penna con pareti modellate alla fine formeranno un ricordo per quel modello e successivamente risponderanno socialmente a un oggetto in movimento se porta lo stesso modello. Questa scoperta è importante perché mostra che la deprivazione sensoriale durante il normale periodo sensibile per l’imprinting non impedisce al sistema nervoso di assestarsi lentamente in un’organizzazione altamente anormale. Nonostante la sua anormalità, il risultato riflette lo stesso processo che porterebbe in circostanze normali allo sviluppo positivo di una preferenza sociale. Nell’ambiente naturale l’uccello è praticamente certo di essere esposto alla madre prima o poi.

La flessibilità del meccanismo di imprinting è importante perché consente variazioni naturali nelle condizioni ambientali. Quando il clima è caldo, ad esempio, l’anatra madre condurrà i suoi anatroccoli lontano dal nido entro poche ore dalla schiusa. Quando il tempo è freddo, tuttavia, la madre coverà i suoi piccoli per diversi giorni dopo la schiusa e i piccoli possono di conseguenza vedere poco di lei fino ad allora perché sono sotto di lei.

Meccanismo sottostante

I meccanismi neurali dettagliati alla base del processo di imprinting e del periodo sensibile sono stati analizzati nel pulcino domestico (Horn 1985). Un problema cruciale era trovare dove nel cervello sono memorizzate le informazioni sulla madre (o il suo oggetto di imprinting sostitutivo). Una serie di tecniche neurobiologiche ha implicato una particolare regione del proencefalo del pulcino come il sito in cui risiede la rappresentazione neurale dell’oggetto di imprinting. Questo sito è chiamato mesopallio intermedio e mediale (IMM).

Non è sufficiente mostrare semplicemente che una particolare parte del cervello è attiva quando l’uccello sta imparando a conoscere l’oggetto di imprinting. Questo perché molte altre cose accadono durante il processo di imprinting: il giovane uccello è visivamente stimolato ed eccitato dall’oggetto di imprinting (normalmente sua madre) e cerca anche di avvicinarsi e seguire l’oggetto. Tutti questi processi producono i propri cambiamenti nell’attività cerebrale. Quando le prove sperimentali sono aperte a una varietà di interpretazioni diverse, una maggiore fiducia in una particolare spiegazione può essere raggiunta affrontando il problema in diversi modi. Una serie convergente di esperimenti ha stabilito che una maggiore attività biochimica nel tetto del proencefalo del pulcino è necessaria per, ed esclusivamente correlata, alla memorizzazione delle informazioni dopo l’imprinting. Nessuno degli esperimenti da solo ha escluso tutte le spiegazioni alternative. Ogni prova ottenuta dai diversi approcci era ambigua, ma le ambiguità erano diverse in ciascun caso. Pertanto, quando si considera l’intero corpo di prove, si può porre molta più fiducia sull’interpretazione finale. Un’analogia è il processo di triangolazione: localizzare su una mappa la posizione della cima di una montagna. Un cuscinetto a bussola di solito non è sufficiente; due cuscinetti da diverse angolazioni forniscono una correzione molto migliore; e tre cuscinetti danno una posizione affidabile.

Un’attenta mappatura del cervello del pulcino ha confermato che una rappresentazione neurale di ciò che viene appreso durante l’imprinting è memorizzata permanentemente nella regione IMM. Pulcini che hanno avuto entrambi i loro IMMS sinistra e destra rimossi chirurgicamente non sono in grado di imprimere. Inoltre, se entrambi gli IMM sono danneggiati sperimentalmente immediatamente dopo l’imprinting, gli uccelli non mostrano alcun riconoscimento dell’oggetto di imprinting. Danneggiare gli IMMs cancella la loro memoria per l’oggetto di imprinting. Questi esperimenti hanno dimostrato che l’IMM è necessario sia per l’imprinting che per la memoria dell’oggetto di imprinting da richiamare dopo l’imprinting. Ulteriori studi hanno rivelato che un’altra rappresentazione neurale è formata o confermata in una regione diversa del cervello circa sei ore dopo l’imprinting. Questa rappresentazione può essere impedita dalla formazione danneggiando chirurgicamente l’IMM destra subito dopo l’imprinting. Nelle regioni IMM critiche, le connessioni tra i neuroni sono sia ingrandite che diminuite. Le connessioni neurali ingrandite sono specifiche per caratteristiche del particolare oggetto con cui l’uccello è stato impresso, e le connessioni diminuite sono specifiche per caratteristiche che non sono presenti in quell’oggetto (Horn 1998).

• Bateson, PPG (1966). Le caratteristiche e il contesto dell’imprinting. Biol. Rev. 4l, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Come sorgono i periodi sensibili e a cosa servono? Anim. Comportati bene. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). L’imprinting è un caso così speciale? Transazioni filosofiche della Royal Society di Londra, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Modelli di memoria: il caso dell’imprinting. In J. Bolhuis (Ed.), Cervello, Percezione, Memoria. Progressi nelle neuroscienze cognitive (pp. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Meccanismi di imprinting aviario: una revisione. Biol. Riv., 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Imprimere. Van Nostrand Reinhold.
• Corno, G. (1985). Memoria, Imprinting e cervello. Oxford: Clarendon Press.
• Corno, G. (1998). Imprinting visivo e meccanismi neurali di riconoscimento memoria. Tendenze in neuroscienze, 21, 300-305.
• Immelmann, K. (1972). Aspetti sessuali e altri aspetti a lungo termine dell’imprinting negli uccelli e in altre specie. Avv. Stud. Comportati bene. 4, 147-174.
• Lorenz, K. (1935). Il Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Imprinting e apprendimento precoce. 2a modifica. Londra: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Istinto con osservazioni originali su animali giovani. Macmillan’s Magazine 27, 282-293.

Ulteriori letture

• Bateson, P. (2000). Modelli di memoria: il caso dell’imprinting. In J. Bolhuis (Ed.), Cervello, Percezione, Memoria. Progressi nelle neuroscienze cognitive (pp. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Meccanismi di imprinting aviario: una revisione. Biol. Riv., 66, 303-345.

• Pagina iniziale del Dr. Patrick Bateson
• Pagina Wikipedia di Patrick Bateson
• Pagina bio di Patrick Bateson a EDGE
• Video di un’intervista di Patrick Bateson di Alan Macfarlane 13 dicembre 2007

Vedi anche

Condizionamento classico, memoria