Ecosistema
gli Ecosistemi sono controllati sia da fattori interni ed esterni. I fattori esterni, chiamati anche fattori di stato, controllano la struttura complessiva di un ecosistema e il modo in cui le cose funzionano al suo interno, ma non sono essi stessi influenzati dall’ecosistema. Il più importante di questi è il clima. Il clima determina il bioma in cui è incorporato l’ecosistema. I modelli di pioggia e le temperature stagionali influenzano la fotosintesi e quindi determinano la quantità di acqua ed energia disponibile per l’ecosistema.
Il materiale genitore determina la natura del suolo in un ecosistema e influenza la fornitura di nutrienti minerali. La topografia controlla anche i processi ecosistemici influenzando cose come il microclima, lo sviluppo del suolo e il movimento dell’acqua attraverso un sistema. Ad esempio, gli ecosistemi possono essere molto diversi se situati in una piccola depressione del paesaggio, rispetto a uno presente su una ripida collina adiacente.
Altri fattori esterni che svolgono un ruolo importante nel funzionamento dell’ecosistema includono il tempo e il potenziale biota. Allo stesso modo, l’insieme di organismi che possono potenzialmente essere presenti in un’area può anche influenzare significativamente gli ecosistemi. Ecosistemi in ambienti simili che si trovano in diverse parti del mondo possono finire per fare le cose in modo molto diverso semplicemente perché hanno diverse piscine di specie presenti. L’introduzione di specie non native può causare cambiamenti sostanziali nella funzione dell’ecosistema.
A differenza dei fattori esterni, i fattori interni negli ecosistemi non solo controllano i processi ecosistemici ma sono anche controllati da essi. Di conseguenza, sono spesso soggetti a cicli di feedback. Mentre gli input delle risorse sono generalmente controllati da processi esterni come il clima e il materiale genitore, la disponibilità di queste risorse all’interno dell’ecosistema è controllata da fattori interni come la decomposizione, la competizione delle radici o l’ombreggiatura. Altri fattori come disturbo, successione o tipi di specie presenti sono anche fattori interni.
Produzione primaria
La produzione primaria è la produzione di materia organica da fonti di carbonio inorganico. Ciò avviene principalmente attraverso la fotosintesi. L’energia incorporata attraverso questo processo supporta la vita sulla terra, mentre il carbonio costituisce gran parte della materia organica nella biomassa viva e morta, nel carbonio del suolo e nei combustibili fossili. Guida anche il ciclo del carbonio, che influenza il clima globale attraverso l’effetto serra.
Attraverso il processo di fotosintesi, le piante catturano energia dalla luce e la usano per combinare anidride carbonica e acqua per produrre carboidrati e ossigeno. La fotosintesi effettuata da tutte le piante in un ecosistema è chiamata produzione primaria lorda (GPP). Circa la metà del GPP viene consumato nella respirazione delle piante. Il resto, quella porzione di GPP che non viene utilizzata dalla respirazione, è nota come produzione primaria netta (NPP). La fotosintesi totale è limitata da una serie di fattori ambientali. Questi includono la quantità di luce disponibile, la quantità di superficie fogliare di una pianta deve catturare la luce (ombreggiatura da altre piante è una delle principali limitazioni della fotosintesi), velocità con cui l’anidride carbonica può essere fornita ai cloroplasti per sostenere la fotosintesi, la disponibilità di acqua e la disponibilità di temperature adatte per effettuare la fotosintesi.
Flusso di energia
L’energia e il carbonio entrano negli ecosistemi attraverso la fotosintesi, vengono incorporati nei tessuti viventi, trasferiti ad altri organismi che si nutrono della materia vegetale viva e morta e infine rilasciati attraverso la respirazione.
Il carbonio e l’energia incorporati nei tessuti vegetali (produzione primaria netta) vengono consumati dagli animali mentre la pianta è viva, o rimangono non consumati quando il tessuto vegetale muore e diventa detrito. Negli ecosistemi terrestri, circa il 90% della produzione primaria netta finisce per essere scomposta dai decompositori. Il resto viene consumato dagli animali mentre è ancora vivo ed entra nel sistema trofico a base vegetale, oppure viene consumato dopo che è morto ed entra nel sistema trofico a base di detriti.
Nei sistemi acquatici, la percentuale di biomassa vegetale che viene consumata dagli erbivori è molto higher.In sistemi trofici gli organismi fotosintetici sono i produttori primari. Gli organismi che consumano i loro tessuti sono chiamati consumatori primari o produttori secondari-erbivori. Gli organismi che si nutrono di microbi (batteri e funghi) sono chiamati microbivori. Gli animali che si nutrono di consumatori primari-carnivori – sono consumatori secondari. Ognuno di questi costituisce un livello trofico.
La sequenza di consumo—dalla pianta all’erbivoro, al carnivoro—forma una catena alimentare. I sistemi reali sono molto più complessi di questo: gli organismi si nutrono generalmente di più di una forma di cibo e possono nutrirsi a più di un livello trofico. I carnivori possono catturare alcune prede che fanno parte di un sistema trofico a base vegetale e altre che fanno parte di un sistema trofico a base di detriti (un uccello che si nutre sia di cavallette erbivore che di lombrichi, che consumano detriti). I sistemi reali, con tutte queste complessità, formano reti alimentari piuttosto che catene alimentari. La catena alimentare di solito consiste in cinque livelli di consumo che sono produttori, consumatori primari, consumatori secondari, consumatori terziari e decompositori.
Decomposizione
Il carbonio e i nutrienti della materia organica morta sono suddivisi da un gruppo di processi noti come decomposizione. Questo rilascia nutrienti che possono poi essere riutilizzati per la produzione vegetale e microbica e restituisce anidride carbonica nell’atmosfera (o acqua) dove può essere utilizzato per la fotosintesi. In assenza di decomposizione, la materia organica morta si accumulerebbe in un ecosistema e le sostanze nutritive e l’anidride carbonica atmosferica sarebbero esaurite. Circa il 90% della produzione primaria netta terrestre va direttamente dalla pianta al decompositore.
I processi di decomposizione possono essere separati in tre categorie: lisciviazione, frammentazione e alterazione chimica del materiale morto. Mentre l’acqua si muove attraverso la materia organica morta, si dissolve e porta con sé i componenti idrosolubili. Questi vengono quindi assorbiti dagli organismi nel suolo, reagiscono con il suolo minerale o vengono trasportati oltre i confini dell’ecosistema (e sono considerati persi). Le foglie appena liberate e gli animali appena morti hanno alte concentrazioni di componenti idrosolubili e includono zuccheri, aminoacidi e sostanze nutritive minerali. La lisciviazione è più importante in ambienti umidi e molto meno importante in quelli asciutti.
I processi di frammentazione rompono il materiale organico in pezzi più piccoli, esponendo nuove superfici per la colonizzazione da parte dei microbi. La lettiera di foglie appena sparsa può essere inaccessibile a causa di uno strato esterno di cuticola o corteccia e il contenuto cellulare è protetto da una parete cellulare. Gli animali appena morti possono essere coperti da un esoscheletro. I processi di frammentazione, che attraversano questi strati protettivi, accelerano il tasso di decomposizione microbica. Gli animali frammentano detriti mentre cacciano per il cibo, così come il passaggio attraverso l’intestino. I cicli di congelamento-disgelo e i cicli di bagnatura e asciugatura frammentano anche il materiale morto.
L’alterazione chimica della materia organica morta si ottiene principalmente attraverso l’azione batterica e fungina. Leph fungine producono enzimi che possono sfondare le dure strutture esterne che circondano il materiale vegetale morto. Producono anche enzimi che abbattono la lignina, che consente loro di accedere sia al contenuto cellulare che all’azoto nella lignina. I funghi possono trasferire carbonio e azoto attraverso le loro reti ifali e quindi, a differenza dei batteri, non dipendono esclusivamente dalle risorse disponibili localmente.
I tassi di decomposizione variano tra gli ecosistemi. Il tasso di decomposizione è governato da tre serie di fattori: l’ambiente fisico (temperatura, umidità e proprietà del suolo), la quantità e la qualità del materiale morto disponibile per i decompositori e la natura della comunità microbica stessa. La temperatura controlla il tasso di respirazione microbica; maggiore è la temperatura, più velocemente si verifica la decomposizione microbica. Colpisce anche l’umidità del suolo, che rallenta la crescita microbica e riduce la lisciviazione. I cicli di congelamento-disgelo influenzano anche la decomposizione: le temperature di congelamento uccidono i microrganismi del suolo, il che consente alla lisciviazione di svolgere un ruolo più importante nello spostamento dei nutrienti. Questo può essere particolarmente importante in quanto il terreno si scioglie in primavera, creando un impulso di nutrienti che diventano disponibili.
I tassi di decomposizione sono bassi in condizioni molto umide o molto asciutte. I tassi di decomposizione sono più alti in condizioni umide e umide con livelli adeguati di ossigeno. I terreni umidi tendono a diventare carenti di ossigeno (questo è particolarmente vero nelle zone umide), il che rallenta la crescita microbica. Nei terreni asciutti, anche la decomposizione rallenta, ma i batteri continuano a crescere (anche se a un ritmo più lento) anche dopo che i terreni diventano troppo secchi per sostenere la crescita delle piante.
Ciclo dei nutrienti
Gli ecosistemi scambiano continuamente energia e carbonio con l’ambiente più ampio. I nutrienti minerali, d’altra parte, sono per lo più pedalati avanti e indietro tra piante, animali, microbi e terreno. La maggior parte dell’azoto entra negli ecosistemi attraverso la fissazione biologica dell’azoto, si deposita attraverso precipitazioni, polvere, gas o viene applicato come fertilizzante.
Poiché la maggior parte degli ecosistemi terrestri è limitata dall’azoto, il ciclo dell’azoto è un controllo importante sulla produzione dell’ecosistema.
Fino ai tempi moderni, la fissazione dell’azoto era la principale fonte di azoto per gli ecosistemi. I batteri che fissano l’azoto vivono simbioticamente con le piante o vivono liberamente nel terreno. Il costo energetico è elevato per gli impianti che supportano i simbionti che fissano l’azoto-fino al 25% della produzione primaria lorda se misurata in condizioni controllate. Molti membri della famiglia di piante leguminose supportano simbionti che fissano l’azoto. Alcuni cianobatteri sono anche in grado di fissare l’azoto. Questi sono fototrofi, che svolgono la fotosintesi. Come altri batteri che fissano l’azoto, possono essere liberi o avere relazioni simbiotiche con le piante. Altre fonti di azoto includono deposizione acida prodotta attraverso la combustione di combustibili fossili, gas di ammoniaca che evapora dai campi agricoli che hanno avuto fertilizzanti applicati a loro, e polvere. Gli input di azoto antropogenici rappresentano circa l ‘ 80% di tutti i flussi di azoto negli ecosistemi.
Quando i tessuti vegetali vengono versati o mangiati, l’azoto in quei tessuti diventa disponibile per animali e microbi. La decomposizione microbica rilascia composti azotati dalla materia organica morta nel terreno, dove piante, funghi e batteri competono per questo. Alcuni batteri del suolo utilizzano composti organici contenenti azoto come fonte di carbonio e rilasciano ioni di ammonio nel terreno. Questo processo è noto come mineralizzazione dell’azoto. Altri convertono l’ammonio in ioni nitriti e nitrati, un processo noto come nitrificazione. L’ossido nitrico e il protossido di azoto vengono prodotti anche durante la nitrificazione. In condizioni ricche di azoto e povere di ossigeno, nitrati e nitriti vengono convertiti in gas azoto, un processo noto come denitrificazione.
Altri nutrienti importanti includono fosforo, zolfo, calcio, potassio, magnesio e manganese. Il fosforo entra negli ecosistemi attraverso gli agenti atmosferici. Man mano che gli ecosistemi invecchiano questa offerta diminuisce, rendendo la limitazione del fosforo più comune nei paesaggi più vecchi (specialmente nei tropici). Il calcio e lo zolfo sono prodotti anche dagli agenti atmosferici, ma la deposizione acida è un’importante fonte di zolfo in molti ecosistemi. Sebbene il magnesio e il manganese siano prodotti dagli agenti atmosferici, gli scambi tra materia organica del suolo e cellule viventi rappresentano una parte significativa dei flussi dell’ecosistema. Il potassio è principalmente pedalato tra cellule viventi e materia organica del suolo.
Funzione e biodiversità
La biodiversità svolge un ruolo importante nel funzionamento degli ecosistemi. La ragione di ciò è che i processi ecosistemici sono guidati dal numero di specie in un ecosistema, dalla natura esatta di ogni singola specie e dall’abbondanza relativa di organismi all’interno di queste specie. I processi ecosistemici sono ampie generalizzazioni che avvengono effettivamente attraverso le azioni dei singoli organismi. La natura degli organismi—le specie, i gruppi funzionali e i livelli trofici a cui appartengono-determina il tipo di azioni che questi individui sono in grado di compiere e la relativa efficienza con cui lo fanno.
La teoria ecologica suggerisce che per coesistere, le specie devono avere un certo livello di somiglianza limitante—devono essere diverse l’una dall’altra in qualche modo fondamentale, altrimenti una specie escluderebbe competitivamente l’altra. Nonostante questo, l’effetto cumulativo di altre specie in un ecosistema non è lineare—altre specie possono aumentare la ritenzione di azoto, per esempio, ma al di là di un certo livello di ricchezza di specie, altre specie possono avere poco effetto additivo.
L’aggiunta (o la perdita) di specie ecologicamente simili a quelle già presenti in un ecosistema tende ad avere solo un piccolo effetto sulla funzione dell’ecosistema. Le specie ecologicamente distinte, d’altra parte, hanno un effetto molto più grande. Allo stesso modo, le specie dominanti hanno un grande effetto sulla funzione dell’ecosistema, mentre le specie rare tendono ad avere un piccolo effetto. Le specie Keystone tendono ad avere un effetto sulla funzione dell’ecosistema sproporzionato rispetto alla loro abbondanza in un ecosistema. Allo stesso modo, un ingegnere dell’ecosistema è qualsiasi organismo che crea, modifica in modo significativo, mantiene o distrugge un habitat.
Dinamica
Gli ecosistemi sono entità dinamiche. Sono soggetti a disturbi periodici e sono in fase di recupero da alcuni disturbi passati. Quando si verifica una perturbazione, un ecosistema risponde allontanandosi dal suo stato iniziale. La tendenza di un ecosistema a rimanere vicino al suo stato di equilibrio, nonostante quel disturbo, è definita la sua resistenza. D’altra parte, la velocità con cui ritorna al suo stato iniziale dopo il disturbo è chiamata sua resilienza. Il tempo gioca un ruolo nello sviluppo del suolo dalla roccia nuda e nel recupero di una comunità dal disturbo.
Da un anno all’altro, gli ecosistemi sperimentano variazioni nei loro ambienti biotici e abiotici. Una siccità, un inverno più freddo del solito e un’epidemia di parassiti sono tutti variabilità a breve termine delle condizioni ambientali. Le popolazioni animali variano di anno in anno, accumulandosi durante periodi ricchi di risorse e schiantandosi mentre superano la loro offerta di cibo. Questi cambiamenti si manifestano nei cambiamenti nei tassi di decomposizione della produzione primaria netta e in altri processi ecosistemici. I cambiamenti a lungo termine modellano anche i processi ecosistemici: le foreste del Nord America orientale mostrano ancora retaggi di coltivazione cessati 200 anni fa, mentre la produzione di metano nei laghi siberiani orientali è controllata dalla materia organica accumulata durante il Pleistocene.
Il disturbo svolge anche un ruolo importante nei processi ecologici. F. Stuart Chapin e coautori definiscono il disturbo come “un evento relativamente discreto nel tempo e nello spazio che altera la struttura delle popolazioni, delle comunità e degli ecosistemi e causa cambiamenti nella disponibilità delle risorse o nell’ambiente fisico”. Questo può variare da cadute di alberi e epidemie di insetti a uragani e incendi alle eruzioni vulcaniche. Tali disturbi possono causare grandi cambiamenti nelle popolazioni di piante, animali e microbi, nonché nel contenuto di materia organica del suolo. Il disturbo è seguito da una successione, un ” cambiamento direzionale nella struttura e nel funzionamento dell’ecosistema derivante da cambiamenti bioticamente guidati nell’offerta di risorse.”
La frequenza e la gravità del disturbo determinano il modo in cui influisce sulla funzione dell’ecosistema. Un disturbo importante come un’eruzione vulcanica o l’avanzata e il ritiro glaciale lasciano dietro di sé terreni privi di piante, animali o materia organica. Gli ecosistemi che sperimentano tali disturbi subiscono una successione primaria. Un disturbo meno grave come gli incendi boschivi, gli uragani o la coltivazione provocano una successione secondaria e una ripresa più rapida. Disturbi più gravi e disturbi più frequenti provocano tempi di recupero più lunghi.
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