la SALUTE UMANA E ANIMALE

cinghiali (Sus scrofa scrofa) tubuli seminiferi morfometria

Deiler Sampaio CostaI, *; José Frederico Straggiotti SilvaII

ILaboratório de Saúde Animale; [email protected]
IILaboratório di Reprodução Animale, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos Goytacazes – RJ – Brasile

ABSTRACT

L’obiettivo di questo tipo di dati è stato quello di analizzare la morfologia e la funzione del tubulo seminifero adulti cinghiali. Sono stati utilizzati testicoli rimossi dalla castrazione unilaterale di cinque animali. Il parenchima testicolare era composto da 82,1±2,2% di tubulo seminifero e 17,9±2,2% di tessuto intertubulare. Il diametro tubolare era di 249,2±33,0 µm e la lunghezza del tubulo seminifero per grammo di testicolo era di 19,3±4,9 m. Il coefficiente di efficienza delle mitosi spermatogonali, l’indice meiotico e l’efficienza della spermatogenesi erano rispettivamente di 10,34, 2,71 e 30,5. Ogni cellula di Sertoli supportava circa 13 cellule germinative. I parametri isterometrici studiati erano molto simili a quelli correlati per i cinghiali domestici, tuttavia, l’efficienza intrinseca dei cinghiali di spermatogenesi e gli indici delle cellule di Sertoli erano inferiori rispetto ai cinghiali domestici.

Parole chiave: tubulo seminifero, cinghiale, Sus scrofa scrofa

SOMMARIO

Objectivou-se com esta pesquisa estudar as características morphometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis adultos. Sono stati utilizzati i testicoli di cinque animali sottoposti a orchiectomia unilaterale. Il parenchima testicolare era composto da 82,1 ± 2,2% di tubuli seminiferi e 17,9 ± 2,2% di tessuto intertubulare. Il diametro tubolare era di 249,2 ± 33,0 µm e la lunghezza dei tubuli seminiferi per grammo di testicolo era di 19,3 ± 4,9 m.il coefficiente di efficienza delle mitosi spermatogoniche, la resa meiotica e la resa complessiva della spermatogenesi erano, rispettivamente, 10,34, 2,71 e 30,50. Ogni cellula di Sértoli supportava circa 13 cellule germinali. Si è concluso che i parametri istometrici studiati in questo studio erano molto simili ai valori riportati per i suini domestici, tuttavia, la resa intrinseca della spermatogenesi e gli indici delle cellule di Sertoli dei cinghiali erano relativamente bassi rispetto a tali animali.

INTRODUZIONE

la spermatogenesi è un processo organizzato e complesso che si svolge all’interno dei tubuli seminiferi in animali sessualmente maturi. Questo è diviso in tre fasi distinte: fase proliferativa, meiotica e di differenziazione. Sebbene l’organizzazione generale della spermatogenesi sia simile in tutti i mammiferi, ci sono caratteristiche particolari tra le specie come proporzione volumetrica occupata dai componenti del parenchima testicolare, numero di generazioni di spermatogonia, popolazione cellulare nei tubuli seminiferi, produzione giornaliera di spermatozoi, tasso di cellule di Sertoli e resa generale della spermatogenesi (França e Russell, 1998).

Il cinghiale (Sus scrofa scrofa) è un suino non domestico che era originariamente diffuso in Eurasia e in gran parte del continente africano. C’era anche una popolazione abbondante di questa specie nelle isole continentali dell’Europa e nelle Filippine (Nowak, 1999). Attraverso l’azione umana, il cinghiale è stato diffuso in altri continenti grazie alle qualità nutritive e al suo gusto apprezzabile. Il suo preciso luogo di ingresso in Sud America non è ben noto. Tuttavia, è noto che questa specie si è adattata bene alle condizioni naturali dell’Argentina, formando una grande popolazione. Da questo habitat iniziale, i cinghiali si sono diffusi fino al sud del Cile, al Brasile e anche all’Uruguay (Ciluzzo et al., 2001). Questa produzione commerciale di suini in Brasile è stata avviata negli 1980, quando gli agricoltori dello stato di Rio Grande do Sul hanno acquisito animali da zoo e Argentina per vendere nel mercato locale. Con la grande accettazione della carne da parte dei consumatori, la produzione si intensificò e si diffuse in tutto il paese (Gimenez, 2001). Così, durante gli 1990, sono state avviate le prime fattorie nello stato di San Paolo, con animali provenienti dallo stato del Rio Grande do Sul. Attualmente, questi stati sono i maggiori produttori di carne di cinghiale nel paese, mentre gli stati di Minas Gerais, Paraná, Espírito Santo, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul presentano un contributo ancora modesto nel mercato dei consumatori.

I cinghiali domestici hanno 2n=38 cromosomi, indipendentemente dalla loro origine e razza, mentre il cinghiale europeo ha 2n=36 cromosomi (Darre et al., 1992). Il fatto che il cinghiale europeo appartenga alla stessa specie del cinghiale domestico, che queste sottospecie si incrocino in ibridi con fertilità normale per la specie (Ciluzzo et al., 2001; Gimenez, 2001) e che il fenotipo ibrido consente errori nell’identificazione degli animali puri, hanno preso alcuni agricoltori disinformati o senza scrupoli per praticare questo incrocio come un modo per migliorare i loro indici zootecnici animali (Gimenez, 2001). Tuttavia, quando si esegue questo tipo di accoppiamento, anche con l’intenzione di sfruttare le migliori condizioni di crescita dei suini domestici, si creano animali con carne che presentano caratteristiche organolettiche peculiari (Matsuoka et al., 1991).

Sebbene il potenziale commerciale dei cinghiali sia stato ampiamente esplorato nell’ultimo decennio, le ricerche che coinvolgono la sua biologia riproduttiva sono ancora scarse. Tuttavia, è noto che il primo parto nei cinghiali avviene entro 13 mesi, con una variazione da 2 a 9 sucklings all’anno (media 4 suini) e l’intervallo di parto è di circa 7 mesi (Gimenez, 2001). Nello stesso studio, è stato osservato che i cinghiali domestici hanno una maggiore efficienza riproduttiva rispetto ai cinghiali, che si spiega facilmente con il breve tempo di selezione artificiale, a causa del recente impianto di questi allevamenti di animali. In Argentina, è noto che la stagione riproduttiva dei cinghiali inizia in aprile-maggio e termina in ottobre (Ciluzzo et al., 2001). Negli allevamenti brasiliani non è stato osservato alcun effetto stagionale sulla riproduzione di questa specie.

Questo lavoro mirava a studiare le caratteristiche morfometriche e funzionali dei tubuli seminiferi dei cinghiali, poiché le informazioni sulla fisiologia riproduttiva dei maschi in questa specie erano ancora scarse.

MATERIALE E METODI

Cinque cinghiali adulti europei (12,6±0,9 mesi), provenienti da una fattoria specializzata “Yacan do Alto Agronegócios Ltda” (sistema di confinamento) sono stati utilizzati in questo lavoro. Gli animali sono stati pesati, sedati con 1.0ml / 20kg azaperone e dopo l’antisepsi della pelle del perineo e dello scroto, sottoposto ad infiltrazione anestetica nella linea di incisione chirurgica per la realizzazione unilaterale della castrazione come tecnica di routine. Subito dopo l’intervento, il testicolo è stato separato dal rispettivo epididimo, pesato e l’arteria testicolare è stata canulata per perfusione con soluzione salina allo 0,9%, con 5.000 UI di eparina per litro di soluzione per cinque minuti a temperatura ambiente. Subito dopo questi testicoli sono stati nuovamente perfusi con una soluzione fissativa al 4% di glutaraldeide in tampone fosfato 0,05 M, pH 7,2 per 20 minuti. I campioni di parenchima testicolare, spessi da 1,0 a 3,0 mm, sono stati prelevati dall’estremità dell’organo capitata, dal terzo medio e dall’estremità caudata. La collezione è sempre stata fatta vicino alla tunica albuginea. Tali frammenti sono stati rimescolati per immersione in una nuova soluzione di glutaraldeide al 4% in tampone fosfato per almeno un’ora e sono stati successivamente conservati a 4ºC fino alla loro elaborazione istologica.

I campioni sono stati disidratati in alcool (70, 80, 90, 95 e 100%) in variazioni ogni 30 minuti. Dopo questo i frammenti sono stati infiltrati con soluzione di metacrilato di glicole I (Leica Historesin Embedding Kit-Leica Instruments) per due ore e poi sono stati trasferiti nella soluzione di metacrilato di glicole II, dove si sono fermati per 12. Successivamente, i frammenti testicolari sono stati inclusi nella stessa resina con un’aggiunta di catalizzatore, come raccomandazione del fabbricante. I frammenti sono stati conservati in una bottiglia contenente gel di silice fino a quando non erano completamente asciutti. Quattro tagli di spessore micrometro sono stati eseguiti utilizzando rasoio di vetro in microtomo. Le sezioni sono state colorate con blu toluidina-borato di sodio 1%, come tecnica di routine.

Le sezioni istologiche sono state fotografate in un microscopio Nikon E-600 dotato di fotocamera digitale e analizzate con il software ImageJ 1.33 s (Wayne Rasband – National Institute of Health, USA). Il diametro medio dei tubuli seminiferi è stato ottenuto dal diametro di 20 sezioni trasversali in ciascuna misurazione del testicolo, indipendente dallo stadio del ciclo. Nella stessa sezione in cui è stato ottenuto il diametro tubolare, è stata misurata anche l’altezza dell’epitelio seminifero, considerando la membrana basale fino al bordo del lume. Due note sono state ottenute da ciascuna sezione trasversale, considerando come misura rappresentativa la media di entrambe. Il tasso volumetrico dei componenti del parenchima testicolare è stato stimato utilizzando una griglia di 400 punti. In ogni animale, 15 campi sono stati esaminati casualmente. Sono stati calcolati i tubuli seminiferi e il tessuto intertubulare.

La popolazione cellulare dei tubuli seminiferi è stata stimata contando del lignaggio spermatogenico diversi tipi di cellule nucleo, come le cellule di Sertoli nucleolus nello stadio 1 del ciclo epiteliale seminifero, caratterizzato secondo il sistema di morfologia tubulare (Berndtson e Desjardins, 1974). Ogni tipo di cellula (cellule di Sertoli, spermatogonia, spermatociti e spermatidi) è stato contato in almeno 10 sezioni trasversali dei tubuli nella fase 1 del ciclo. Il conteggio è stato corretto per il diametro nucleare medio e lo spessore del taglio utilizzando la formula Abercrombie (1946), modificata da Amann (1962). Poiché la cellula di Sertoli presentava un nucleo irregolare, questa correzione della quantità è stata effettuata dal diametro nucleolare medio.

La resa intrinseca della spermatogenesi è stata determinata in base alle proporzioni riscontrate tra i numeri di cellule corretti. Sono state calcolate le seguenti proporzioni: spermatogoni mitosi coefficiente di efficienza (rapporto tra il numero di spermatociti primari in pre-leptotene/leptotene e il numero di spermatogoni A); meiotica index (rapporto tra il numero di arrotondata spermatidi e il numero di pachitene spermatociti primari); il generale spermatogenesi efficienza (rapporto tra il arrotondati spermatidi e il numero di spermatogoni di tipo A); e le perdite cellulari occorrenza durante la profase meiotica (la proporzione tra gli spermatociti primari numero di pre-leptotene/leptotene e pachitene primaria spermatociti di numero).

Le cellule del Sertoli capacità di assistenza in relazione alle diverse epitelio seminifero tipi cellulari, è stata valutata dal seguente cellulare proporzioni: spermatogoni A / cellule di Sertoli; spermatociti primari (I) in pre-leptotene-leptotene / cellule di Sertoli; spermatociti io in pachitene / cellule di Sertoli; arrotondato spermatidi / cellule di Sertoli; e il totale germinativo cellule / cellule di Sertoli. Tutte le proporzioni sono state calcolate utilizzando i conteggi cellulari dello stadio 1 del ciclo.

Tutti i dati sono stati analizzati con il software “Excel per Windows” e i risultati ottenuti sono stati espressi come media ± deviazione standard secondo Sampaio (1998).

RISULTATI E DISCUSSIONE

Il peso corporeo degli animali (Tabella 1) era di circa il 38% inferiore al valore correlato da Almeida (2002), che ha anche lavorato con i cinghiali nei sistemi di confinamento. Tali differenze erano probabilmente dovute alle differenze nella gestione dell’alimentazione tra le aziende e l’età in entrambi i casi. I cinghiali erano considerevolmente più leggeri rispetto ai suini di razze specializzate in età simili. Tuttavia, quando ci razze non specializzate sono stati utilizzati, come i maiali africani, del peso di circa 34 kg (Okwun et al., 1996), e i maiali Vietnam con una media di 42 kg (Evans e Ko, 1990), ha notato che le differenze non erano così divergenti. Il peso del testicolo negli animali del presente lavoro (Tabella 1) era circa tre volte inferiore a quelli correlati da Almeida (2002). Parte di questa differenza sembrava essere spiegata dalla differenza di peso corporeo tra i gruppi di animali. D’altra parte, è comune che si osservino differenze fino al 50% per il peso testicolare in individui di una stessa specie in età simili (Berndtson et al., 1987).

Il percentile testicolare occupato da tunica albuginea e mediastino era di circa il 9,5% (Tabella 1). Sottraendo questo percentile dal peso testicolare, sono stati ottenuti circa 18,5 g, che corrispondevano al peso del parenchima testicolare. Il peso del testicolo è stato convertito direttamente in volume, poiché la densità di questo organo era di circa 1,04 (Costa et al., 2004). Pertanto, il valore medio del parenchima testicolare degli animali è stato considerato come 18,4 ± 3,7 ml (Tabella 1).

La densità del volume dei componenti del parenchima testicolare variava molto tra le specie, ma in generale, il percentile occupato dai tubuli seminiferi era intorno al 60-90% (Setchell, 1982) per la maggior parte dei mammiferi. I valori trovati in questi dati 82.1±2.2% (Tabella 1) erano molto simili a quelli riportati da Almeida (2002) ed erano simili a quelli riportati per i cinghiali domestici (Okwun et al., 1996, França e Russell, 1998).

I valori medi del diametro tubolare e l’altezza dell’epitelio seminifero sono riportati nella Tabella 1. Il fattore di retrazione lineare dei tubuli seminiferi dovuto alla lavorazione istologica con resina plastica è stato stimato in 5% (Amann, 1981). Il valore del diametro tubolare era considerato tipico per la maggior parte degli amnioti (da 180 a 300µm) (Roosen-Runge, 1977). I risultati ottenuti in questo esperimento sono stati inseriti in questa media (249,2±33,0 µm) ed erano molto vicini a quelli correlati ai cinghiali sessualmente maturi (Godinho e Cardoso, 1979, França, 1991). Di solito il diametro tubolare viene utilizzato come indicatore di attività spermatogenica quando si studia la funzione testicolare. Il diametro tubolare medio degli animali non stagionali non subisce cambiamenti significativi dopo la maturità sessuale (França e Russell, 1998). L’aumento delle dimensioni del testicolo dopo questo periodo è dovuto all’aumento della lunghezza del tubulo e non al suo diametro (Attal e Courot, 1963).

L’altezza dell’epitelio seminifero trovata per i cinghiali in questo esperimento (67.5µm) è stato inserito nell’intervallo correlato per gli animali domestici, da 60 a 100µm (França e Russell, 1998) ed è stato molto simile a quello riportato per i cinghiali (Okwun et al., 1996). Questo non variava tra il ciclo epiteliale seminifero in fasi diverse, nonostante le diverse associazioni cellulari in ciascuno di essi (Wrobel et al., 1995).

La lunghezza totale dei tubuli seminiferi è un parametro dipendente dal peso del testicolo e dal volume dei tubuli seminiferi. Pertanto, gli animali con peso testicolare più grande e velocità volumetrica dei tubuli seminiferi simili hanno un evidente vantaggio su quelli con peso testicolare più piccolo. Quindi, i confronti tra animali di diverso peso testicolare non hanno senso. Pertanto, quando si converte la lunghezza totale dei tubuli seminiferi nella lunghezza dei tubuli seminiferi per grammo di testicolo, questi confronti diventano possibili. In generale, la maggior parte dei mammiferi presenta circa 10-20 m di tubuli seminiferi per grammo di testicolo (França e Russell, 1998). Pertanto, il cinghiale, con quasi 20 metri, è tra le specie con i valori maggiori per quel parametro.

La popolazione cellulare dei cinghiali tubuli seminiferi è presentata nella Tabella 2. Le quantità cellulari sono state corrette perché c’era una grande variabilità dei risultati quando i numeri lordi sono stati utilizzati per i confronti tra specie diverse e anche tra individui di una stessa specie (Cardoso, 1981). Tale variazione è dovuta principalmente a differenze nella metodologia utilizzata che potrebbero rendere irrealizzabili i confronti tra diversi autori. Tuttavia, anche corretto, i risultati ottenuti dovrebbero essere considerati solo come una tendenza indicativa (França, 1991), perché altri fattori come diversi campionamenti, età, razza e selezione genetica, potrebbero anche interferire nel conteggio risultato finale. Sebbene la spermatogonia un numero fosse simile a quello riportato per i cinghiali di Piaus (França, 1991), le altre cellule germinali e la popolazione di cellule di Sertoli erano invariabilmente più piccole dei valori trovati nella maggior parte dei cinghiali domestici (Godinho e Cardoso, 1979, Wettermann e Desjardins, 1979, França, 1991).

La forma più utilizzata per stimare l’efficienza del processo spermatogenico nei mammiferi è da proporzioni numeriche tra i tipi cellulari per la sezione trasversale nella fase 1 del ciclo. Pertanto, è possibile effettuare studi comparativi tra individui di una stessa specie e tra specie diverse, oltre a consentire di localizzare le fasi in cui avvengono le perdite cellulari e di quantificarle in termini percentili (Russell et al., 1990).

Con questo scopo, vengono comunemente utilizzate quattro tariffe: il coefficiente di efficienza delle mitosi spermatogonali, l’indice meiotico, l’efficienza della spermatogenesi e l’insorgenza di perdite cellulari durante la profasi meiotica. I risultati ottenuti negli animali della presente ricerca sono presentati nella tabella 3.

Il coefficiente di efficienza delle mitosi spermatogonali indicava che nello stadio 1, ciascuna spermatogonia A1 era responsabile della formazione di 10,34 spermatociti I in pre-leptotene / leptotene ed era direttamente associata al numero di generazioni spermatogonia della specie studiata. Analizzando i dati rivisti da França e Russell (1998), è stato notato che la maggior parte degli animali studiati possedeva sei spermatogoni differenziata generazioni (A1-4, A e B o A1-3, A, B1-2), in questo caso, teoricamente uno spermatogoni A1 sarebbe 64 spermatociti ho in pre-leptotene/leptotene, se non ci fossero perdite cellulari durante la fase. Specie come equini e conigli hanno cinque generazioni differenziate di spermatogonia (A1-3, B1-2 e A1-2, In1-2, B, rispettivamente). Pertanto, 32 spermatociti I in pre-leptotene/leptotene sarebbero formati da una spermatogonia A1.

Considerando che il numero di spermatociti I teoricamente previsto nel pre-leptotene / leptotene nei cinghiali era di 64 cellule, è stata considerata una perdita approssimativa dell ‘ 84% durante le divisioni spermatogonali di quella specie. Circa il 60-80% delle perdite cellulari, in relazione al numero di spermatociti I teoricamente previsto in pre-leptotene/leptotene, sono stati trovati in animali della maggior parte degli articoli recensiti da França e Russell (1998).

Partendo dall’indice meiotico si è potuto verificare che uno spermatocita I in pachytene aveva generato 2.71 spermatidi arrotondati, pari a una perdita del 32,5% se confrontata con la proporzione teorica prevista (1:4) se l’efficienza della spermatogenesi era del 100%. Un risultato simile è stato trovato nei cinghiali adulti (França, 1991), così come in diverse specie di animali domestici (França e Russell, 1998). La popolazione spermatocita I durante la profasi meiotica negli animali in questo esperimento è rimasta costante come correlata per la grande maggioranza dei mammiferi (Berndtson e Desjardins, 1974, Godinho e Cardoso, 1979, Billaspuri e Guraya, 1986).

L’efficienza della spermatogenesi dei cinghiali era approssimativamente del 12%, cioè una spermatogonia A produceva solo 30,5 spermatidi arrotondati. Considerando che questa resa del processo era del 100%, sarebbero stati prodotti 256 spermatidi arrotondati. Secondo França (1991), i cinghiali domestici presentavano una maggiore efficienza intrinseca della spermatogenesi (26,6%, rispetto ai cinghiali, 12%). Diversi autori hanno riportato degenerazioni e perdite cellulari durante la fase di proliferazione spermatogoniale e il processo spermatogenico divisioni meiotiche in animali senza alcuna alterazione riproduttiva (Berndtson e Desjardins, 1974, Billaspuri e Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). L’apoptosi svolge un ruolo fondamentale durante il normale sviluppo e nell’omeostasi degli organismi multicellulari (Jacobson et al., 1997). Nell’epitelio seminifero, l’apoptosi di solito avviene spontaneamente o in risposta a diversi fattori come la chemioterapia, l’alta temperatura, i disturbi ormonali e i fattori di crescita diminuiscono (Blanco-Rodríguez e Martínez-Garcia, 1998).

L’equilibrio tra proliferazione e apoptosi svolge un ruolo molto importante nella regolazione del numero di cellule spermatogeniche nell’epitelio seminifero. In particolare nella fase spermatogoniale, il meccanismo omeostatico di regolazione dell’apoptosi è considerato dipendente dalla densità, limitando la quantità di cellule germinali che entrano nella fase meiotica ad un numero che può essere supportato dalle cellule di Sertoli disponibili (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Gli indici delle cellule di Sertoli sono parametri indicativi della capacità di quelle cellule di sostenere le cellule germinali nell’epitelio seminifero, cioè riflettono l’efficienza funzionale delle cellule di Sertoli in una specie (França e Russell, 1998). Pertanto, le specie in cui le cellule di Sertoli supportano una maggiore quantità di cellule germinali tendono ad avere una maggiore produzione spermatica giornaliera, rispetto a quelle che hanno valori più piccoli per quel parametro.

In questo lavoro sono stati trovati 7,27 spermatidi arrotondati per ogni cellula di Sertoli (Tabella 3). Questo valore era circa il 40% più piccolo di quello trovato per i cinghiali Piaus (12.4 – França, 1991). Questa differenza è stata sostenuta per gli altri indici, tranne nel caso della spermatogonia Un numero supportato dalle cellule di Sertoli, che era simile al valore trovato da França (1991). Il risultato sembrava essere un riflesso del processo di selezione a cui venivano sottoposti i cinghiali domestici, che probabilmente culminava in cellule di Sertoli più efficienti.

Si è concluso che i parametri istometrici studiati in questo lavoro erano molto simili ai valori riportati per i cinghiali domestici, tuttavia, l’efficienza intrinseca della spermatogenesi e gli indici delle cellule di Sertoli dei cinghiali erano relativamente bassi rispetto a quegli animali e agli altri mammiferi già studiati.

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