mange fugle og pattedyr vil danne stærke og eksklusive tilknytninger til bestemte typer objekter efter relativt korte eksponeringer tidligt i livet for et af disse objekter. Dette er nu kendt som adfærdsmæssig imprinting for at skelne det fra det uforsigtigt mærkede, men ikke desto mindre fascinerende fænomen “genomisk imprinting”. Normalt er genstanden for vedhæftet fil et medlem af sin egen art. Karakteren af den hurtige læringsproces er imidlertid sådan, at hvis det unge dyr opdrættes under unormale forhold, kan prægning resultere i dannelse af bisarre vedhæftede filer. Ællinger eller tamkyllinger, der er opdrættet i hånden de første par dage efter udklækningen, foretrækker stærkt selskab med deres menneskelige “forælder” frem for selskab med deres egen art. Tidlig erfaring kan også have langvarige virkninger på seksuelle præferencer, men betingelserne er forskellige fra dem, hvor de første Filiale vedhæftede filer dannes.

• 1 Historie
• 2 operationer involveret i prægning
• 3 prægning, konditionering og perceptuel læring
• 4 prædispositioner
• 5 følsomme perioder
• 6 underliggende mekanisme
• 7 referencer
• 8 yderligere læsning
• 9 Eksterne links
• 10 Se også

historie

det tyske udtryk pr kristgung (oversat som “imprinting”) blev først brugt af Oscar heinroth, selvom Douglas Spalding (1873) havde brugt en meget lignende metafor, nemlig “stempling i”. Konrad Lorens (1935), der gjorde så meget for at gøre fænomenet berømt, kunne godt lide billedet, fordi det antyder, som han troede var tilfældet, en øjeblikkelig, irreversibel proces. Det førte også til stærke påstande om, at imprinting er helt forskellig fra associativ læring (f.eks. Hess 1973). Efterhånden som flere beviser blev tilgængelige, blev påstandene bestridt (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Det blev hævdet, at fænomenets særlige smag kommer fra det særlige biologiske job, som læringsprocessen skal udføre, og den sammenhæng, hvori det forekommer.

den biologiske funktion af imprinting er sandsynligvis at gøre det muligt for dyret at genkende nær familie. I det naturlige miljø resulterer adfærdsmæssig imprinting pålideligt i dannelsen af et stærkt socialt bånd mellem afkom og forælder. Forælderen skal genkende afkom for ikke at spilde tid og energi på at tage sig af andres unge. Afkommet skal genkende sin forælder, fordi det kan blive angrebet og endda dræbt af andre voksne af samme art, der ikke genkender det som deres egen. Filial imprinting sikrer, at et ungt dyr kan skelne mellem sin forælder og andre medlemmer af sin egen art. Seksuel imprinting gør det muligt for et dyr at parre sig med et individ, der hverken er for tæt eller for fjernt beslægtet (Bateson 1979). Forbløffende fastholdelse af seksuelle præferencer findes i lyset af betydelig seksuel erfaring med andre objekter i Sebra finker fremmet på en anden art (Immelmann 1972). Imidlertid er ikke alle fugle og pattedyr så markant påvirket af deres tidlige oplevelse. Desuden kan seksuelle præferencer bestemmes på et meget senere udviklingsstadium end filial præferencer.

operationer, der er involveret i imprinting

for at påvise, at imprinting finder sted, udsættes en gruppe dyr for en genstand (a) i en begrænset periode og får derefter et valg mellem dette objekt og en anden (B). Da dyrene kunne have foretrukket objekt a frem for objekt B uden forudgående erfaring, er det nødvendigt at udsætte en anden gruppe dyr for objekt B, før de får valgprøven. Hvis begge grupper foretrækker det objekt, som de har været udsat for i valgtestene, er det sikkert at antage, at forskellen i præferencerne for de to grupper skyldes eksponeringsperioden. Valgprøverne kan udføres, så dyrene ser begge genstande på samme tid. Alternativt kan dyrene først udsættes for objekt a alene og derefter for objekt B; derefter testes de successivt i omvendt rækkefølge for at kontrollere for eventuelle ordreeffekter. En præferencescore kan derefter beregnes ved at beregne, i hvilket omfang de reagerer på et objekt (a) divideret med i hvilket omfang de reagerer på begge objekter (A+B). Hvis et dyr ikke har nogen præference, vil dets score være 0,5. Hvis den har en stærk præference for objekt A, vil scoren være tæt på 1,0, og hvis den har en stærk præference for objekt B, vil scoren være tæt på 0,0. Når precocial fugle såsom tamkyllinger bruges, testes de ofte i løbende hjul, og hjulets rotationer scores, når de forsøger at nærme sig hvert testobjekt.

Imprinting, conditioning og perceptuel læring

de eksperimentelle operationer, hvormed imprinting demonstreres, adskiller sig på væsentlige måder fra klassisk konditionering og fra læring i en instrumentel situation, der involverer dannelse af sammenhænge mellem separat forekommende neutrale og signifikante eksterne begivenheder. Når et dyr lærer at bruge en begivenhed til at forudsige ankomsten af en anden, er det ikke det samme som når det danner en ny repræsentation af noget i omverdenen. At lære at forudsige og kontrollere miljøet har en anden funktion end at lære at kategorisere det. Desuden er mekanismerne forskellige. Ved afdækning af årsagssammenhæng er detektering af orden afgørende. Hvis den formodede årsag følger en begivenhed, er det ikke en årsag. I modsætning hertil kan tidsmæssig sammenhæng være vigtig, når man opretter en kategori, men rækkefølgen, hvor funktionerne forekommer, er ikke (Bateson 1990). En fugl, der skal genkende sin mor, skal indsamle oplysninger om hendes forside, side og bagside af sin mor. Oplysninger fra to separate arrays af funktioner kan kombineres til en enkelt repræsentation, når de to arrays forekommer i samme sammenhæng eller inden for kort tid af hinanden. Hvis prægningsobjekter præsenteres med fem eller flere minutters mellemrum, lærer fuglene at skelne mellem de to objekter hurtigere end dem i kontrolgruppen, der ikke var blevet udsat for disse to objekter. Men når de to objekter præsenteres 30 sekunder eller mindre fra hinanden, tager de prægede fugle længere tid end kontrolgruppen for at lære diskriminationen. Når de behandles som en del af den samme begivenhed, betyder præsentationsrækkefølgen ikke mindst noget. Imprinting adskiller sig både i sin funktion og mekanisme fra bredt studerede konditioneringsprocesser. Ikke desto mindre giver det et særligt slående tilfælde af den perceptuelle læring, der opstår under udforskning, latent læring og faktisk næsten enhver perceptuel transaktion, som et kompliceret dyr har med sit miljø.

Disponeringer

dyret er disponeret for at sætte læringsprocessen i bevægelse og aktivt søge efter objekter med særlige træk med hensyn til farve, bevægelse og form. Stimulering i andre modaliteter, når de præsenteres samtidig med visuelle stimuli, kan have en stærk motiverende effekt. Hos tamkyllinger og gråandænder er de lyde, der er mest effektive til at fremkalde forfølgelse af en bevægende visuel stimulus, moderens opkald af deres egen art. Ved dannelse af en social tilknytning under naturlige forhold er auditive signaler meget vigtige for at styre processen. Ikke desto mindre giver undersøgelser af filial imprinting entydig dokumentation for dannelsen af visuelle stimuluspræsentationer. Oprindeligt har indenlandske kyllinger og indenlandske ænder relativt ustrukturerede sociale præferencer ved udklækning. Bevægelse blev betragtet som væsentlig for at “frigive” følgende Svar og dermed ved at indlede imprintprocessen. Effektiviteten af de mange visuelle stimuli, der anvendes i prægningssituationen, afhænger imidlertid af sådanne egenskaber som deres størrelse og form såvel som af den vinkel, de subtender, og intensiteten og bølgelængden af lys, de reflekterer. Desuden er de hastigheder, hvormed disse variabler ændres, også vigtige – dermed den utvivlsomme effektivitet af bevægelse og flimmer.

fuglen reagerer tydeligt på et mønster af stimulering, og karakterisering af den mest effektive stimulus skal støbes i form af klynger af funktioner. Nogle træk ved junglehøns, den forfædres form for tamhøns, er særligt attraktive for kyllinger. Hovedet og nakken er det afgørende kendetegn, men hovedet og halsen på et lille pattedyr er lige så effektivt som en junglehøns. I japansk vagtel har holdningen hos en levende voksen kvinde en stærk motiverende effekt på kyllingernes reaktion på hende. Nyklækkede tamkyllinger ved deres første eksponering for punkt-lys animationssekvenser, udviser en spontan præference for biologiske bevægelsesmønstre frem for ikke-biologiske punkt-lyssekvenser.

følsomme perioder

Imprinting med et nyt og iøjnefaldende objekt forekommer normalt mest let på et bestemt udviklingsstadium. Ordet imprinting antyder, at et permanent irremovabelt billede er blevet efterladt af virkningen af erfaring på den bløde voks i den udviklende hjerne. Det var meningen, at hjernens metaforiske voks kun er blød i et bestemt udviklingsstadium, og der kan ikke efterlades noget indtryk før eller efter den kritiske periode. Imidlertid er billedet af et så skarpt afgrænset øjeblik for prægning vildledende, fordi processen ikke er så stift tidsbestemt og faktisk kan vendes under nogle forhold. Dette er grunden til, at udtrykket følsom periode nu oftest bruges til at henvise til fasen under den tidlige udvikling, hvor det unge dyr lettest danner en social tilknytning. Filial imprinting sker lige før scenen i livscyklussen, når det unge dyr for sin egen sikkerhed skal skelne mellem sine forældre og andre medlemmer af sin egen art, der kan angribe det. Hos ældre arter er dette i de første par dage efter udklækning eller fødsel. Hos fugle, der er udklækket blinde, nøgne og hjælpeløse, såsom svaler, forekommer begyndelsen af prægning meget senere i forhold til udklækning, end det gør hos de ældre ællinger, som allerede er fjerede og aktive, når de klækkes. Ændringer i dyrets evner til at opfatte og håndtere den ydre verden spiller en vigtig rolle for at bestemme, hvornår en følsom periode starter. Disse evner skal selv udvikle sig, men den hastighed, hvormed de gør det, afhænger af dyrets oplevelse.

tidspunktet for adfærdsmæssig imprinting kan inden for grænser tilpasses omstændighederne. Eksponering for et objekt får individet til at foretrække det og afvise alt, der opfattes som anderledes. Dermed, erfaring af en slags forhindrer andre typer af erfaringer fra at have den samme effekt. En sådan konkurrencemæssig udelukkelse svarer til, hvad der sker med visuel udvikling, når et øje er dækket i det tidlige liv. Hvis det udviklende dyr fratages den erfaring, det normalt ville modtage i den følsomme periode, sænkes prægningsprocessen, og den følsomme periode forlænges. Derfor forlænges den følsomme periode for prægning hos tamkyllinger, hvis de opdrættes isoleret fra andre kyllinger. Men opdræt af dyrene isoleret forsinker ikke blot et hypotetisk internt ur fra at bringe den følsomme periode til ophør. Det fører til sidst til dannelsen af en præference for hvad den enkelte har oplevet, uanset hvor unaturlig. Derfor, kyllinger, der er opdrættet i social isolation i en pen med mønstrede vægge, vil til sidst danne en hukommelse for dette mønster og vil efterfølgende reagere socialt på et bevægeligt objekt, hvis det bærer det samme mønster. Dette fund er vigtigt, fordi det viser, at sensorisk deprivation i den normale følsomme periode for prægning ikke forhindrer nervesystemet i langsomt at slå sig ned i meget unormal organisation. På trods af dets abnormitet afspejler resultatet den samme proces, der under normale omstændigheder ville føre til en vellykket udvikling af en social præference. I det naturlige miljø er fuglen næsten sikker på at blive udsat for sin mor før eller senere.fleksibiliteten i prægningsmekanismen er vigtig, fordi den giver mulighed for naturligt forekommende variationer i miljøforholdene. Når vejret er varmt, for eksempel, vil moderanden føre sine ænder væk fra reden inden for timer efter udklækning. Når vejret er koldt, imidlertid, moderen vil yngle sine unger i flere dage, efter at de er udklækket, og de unge kan derfor se lidt af hende indtil da, fordi de er under hende.

underliggende mekanisme

de detaljerede neurale mekanismer, der ligger til grund for prægningsprocessen og den følsomme periode, er blevet analyseret i den indenlandske kylling (Horn 1985). Et afgørende problem var at finde, hvor i hjernen oplysningerne om moderen (eller hendes erstatningsprinting objekt) er gemt. En række neurobiologiske teknikker har impliceret en bestemt region af chick-forhjernen som det sted, hvor den neurale repræsentation af det prægende objekt befinder sig. Dette sted kaldes det mellemliggende og mediale mesopallium (IMM).

det er ikke godt nok blot at vise, at en bestemt del af hjernen er aktiv, når fuglen lærer om det prægende objekt. Dette skyldes, at der sker mange andre ting under prægningsprocessen: den unge fugl stimuleres visuelt og vækkes af prægningsobjektet (normalt dets mor), og den forsøger også at nærme sig og følge objektet. Alle disse processer producerer deres egne ændringer i hjerneaktivitet. Når eksperimentelle beviser er åbne for en række forskellige fortolkninger, kan større tillid til en bestemt forklaring opnås ved at tackle problemet på en række forskellige måder. Et konvergerende sæt eksperimenter fastslog, at øget biokemisk aktivitet i kyllingens forhjernetag er nødvendig for og udelukkende relateret til opbevaring af information efter prægning. Ingen af eksperimenterne udelukkede i sig selv alle de alternative forklaringer. Hvert bevis opnået ved de forskellige tilgange var tvetydigt, men tvetydighederne var forskellige i hvert tilfælde. Derfor når hele bevismaterialet overvejes, kan der lægges meget større tillid til den endelige fortolkning. En analogi er processen med triangulering-lokalisering på et kort placeringen af en bjergtop. Et kompasleje er normalt ikke nok; to lejer fra forskellige vinkler giver en meget bedre løsning; og tre lejer giver en pålidelig position.

omhyggelig kortlægning af kyllingens hjerne har bekræftet, at en neural repræsentation af det, der læres under imprinting, gemmes permanent i IMM-regionen. Kyllinger, der har fået både deres venstre og højre IMMs fjernet kirurgisk, er ikke i stand til at aftrykke. Desuden, hvis begge IMMs beskadiges eksperimentelt umiddelbart efter, at prægning har fundet sted, viser fuglene ingen genkendelse af prægningsobjektet. Beskadigelse af IMMs sletter deres hukommelse for det prægende objekt. Disse eksperimenter har vist, at IMM er nødvendig både for at prægning skal finde sted og for at hukommelsen til det prægende objekt skal huskes, efter at prægning har fundet sted. Yderligere undersøgelser har afsløret, at en anden neural repræsentation dannes eller bekræftes i en anden region i hjernen omkring seks timer efter imprinting. Denne repræsentation kan forhindres i at dannes ved kirurgisk at beskadige den rigtige IMM kort efter prægning. I de kritiske IMM-regioner forstørres og formindskes forbindelserne mellem neuroner. De forstørrede neurale forbindelser er specifikke for træk ved det bestemte objekt, som fuglen er præget med, og de formindskede forbindelser er specifikke for træk, der ikke er til stede i det objekt (Horn 1998).

• Bateson, P. P. G. (1966). Karakteristik og kontekst af imprinting. Biol. Rev. 4L, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Hvordan opstår følsomme perioder, og hvad er de til? Anim. Opfør dig ordentligt. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Er prægning sådan en særlig sag? Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Modeller af hukommelse: tilfælde af imprinting. I J. Bolhuis (Red.), Hjerne, Opfattelse, Hukommelse. Fremskridt inden for kognitiv neurovidenskab (s.267-278). University Press.Bolhuis, J. J. (1991). Mekanismer for aviær imprinting: en gennemgang. Biol. Rev., 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Prægning. Van Nostrand Reinhold.Horn, G. (1985). Hukommelse, Imprinting og hjernen. Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Visuel imprinting og de neurale mekanismer for genkendelseshukommelse. Tendenser inden for Neurovidenskab, 21.300-305.
• Immelmann, K. (1972). Seksuelle og andre langsigtede aspekter af prægning hos fugle og andre arter. Adv. Stud. Opfør dig ordentligt. 4, 147-174.(1935). Der Kumpan in der Umbelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, V. (1972). Prægning og Tidlig Læring. 2.Redigering. London: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Instinkt med originale observationer på unge dyr. Macmillans magasin 27, 282-293.

yderligere læsning

• Bateson, P. (2000). Modeller af hukommelse: tilfælde af imprinting. I J. Bolhuis (Red.), Hjerne, Opfattelse, Hukommelse. Fremskridt inden for kognitiv neurovidenskab (s.267-278). University Press.Bolhuis, J. J. (1991). Mekanismer for aviær imprinting: en gennemgang. Biol. Rev., 66, 303-345.

• Dr. Patrick Batesons hjemmeside
• Patrick Batesons Bioside på EDGE
• Video af Patrick Batesons bioside ved Alan Macfarlane 13. December 2007

Se også

klassisk konditionering, hukommelse