6.1 Amygdale – Considérations générales

L’Amygdale est le centre intégratif des émotions, du comportement émotionnel et de la motivation. Si le cerveau est renversé, l’extrémité de la structure continue avec l’hippocampe est appelée uncus. Si vous retirez l’uncus, vous exposerez l’amygdale qui jouxte l’avant de l’hippocampe. Tout comme pour l’hippocampe, les voies principales communiquent de manière bidirectionnelle et contiennent à la fois des fibres efférentes et afférentes.

6.2 Entrées dans l’amygdale

Comme c’était le cas avec l’hippocampe, les fibres portant des entrées dans l’amygdale sont dans pratiquement tous les cas combinées avec des fibres portant des sorties de l’amygdale.

L’amygdale reçoit des entrées de tous les sens ainsi que des entrées viscérales. Étant donné que l’amygdale est très importante dans l’apprentissage émotionnel, il n’est pas surprenant que les entrées viscérales soient une source d’entrée majeure. Les intrants viscéraux proviennent de l’hypothalamus, de la zone septale, du cortex orbital et du noyau parabrachial. L’information sensorielle olfactive provient du bulbe olfactif. Les informations auditives, visuelles et somatosensorielles proviennent des cortex cingulaire temporal et antérieur.

6.3 Principales Voies de sortie de l’Amygdale

1. Voie amygdalofugale ventrale
2. Stria terminalis
3. Directement vers l’hippocampe
4. Directement vers le cortex entorhinal
5. Directement vers le noyau dorsomédial du thalamus

6.4 Voie Amygdalofugale Ventrale

Voie Amygdalofugale Ventrale. Le terme « fugue » vient du mot fuge — chasser — comme en fugitif. Cette voie se poursuit jusqu’au noyau olfactif antérieur, à la substance perforée antérieure, au cortex piriforme, au cortex orbitofrontal, au cortex cingulaire antérieur et au striatum ventral. Le striatum ventral comprend une partie du caudé, du putamen et du noyau accumbens septi (noyau qui s’incline sur le septum). Les projections du striatum ventral sont des liens dans un circuit de ganglions de la base qui sont importants dans l’apprentissage associatif stimulus-réponse. La voie amygdalofugale ventrale se connecte également à l’hypothalamus et au noyau septal, mais la connexion principale de l’amygdale à l’hypothalamus et au noyau septal se fait par la strie terminale.

La voie amygdalofugale ventrale est importante car elle est un lien par lequel la motivation et les pulsions, à travers le système limbique, peuvent influencer les réponses. C’est aussi un lien par lequel les réponses sont apprises. Dans ce cas, c’est le lien par lequel l’apprentissage associatif a lieu. C’est là que les réponses sont associées à des conséquences appétitives et aversives qui sont des récompenses et des punisseurs.

Trois simplifications:

1. La strie terminale est similaire dans sa forme, sa fonction et son emplacement comme le fornix de la voie hippocampique. Ainsi, par analogie, on peut dire que la strie terminale est à l’amygdale comme le fornix l’est à l’hippocampe. Stria est un mot latin qui signifie ligne, rainure ou bande. Lié au mot « strié ».
2. La strie terminale se connecte uniquement aux structures sous-corticales. (La connexion aux structures corticales se fait par la voie amygdalofugale ventrale.)
3. La strie terminale chevauche la voie amygdalofugale ventrale en ce sens qu’elle se connecte également aux noyaux septaux et à l’hypothalamus et forme ainsi une boucle.

En savoir plus sur les similitudes avec le fornix :

Comme le fornix, la strie terminale a des branches précommissurales et postcommissurales par rapport à la commissure antérieure. La branche précommissurale va à la zone septale. C’est exactement ce que fait le fornix. La branche postcommissurale va à l’hypothalamus. C’est exactement ce que fait le fornix. Alors que la branche postcommissurale du fornix se projette sur les corps mammillaires de l’hypothalamus, la branche postcommissurale de la strie terminale se projette sur le noyau latéral et le noyau ventral-médial de l’hypothalamus.

Comme pour le fornix, certaines fibres pénètrent dans la commissure antérieure du côté controlatéral. Tout comme dans le cas des deux hippocampes communiquant l’un avec l’autre par la commissure antérieure, les deux amygdales communiquent l’une avec l’autre par la commissure antérieure.

La strie terminale se projette également sur l’habenula, qui fait partie de l’épithalamus.

Le noyau central de l’amygdale produit des composantes autonomes de l’émotion (par exemple, changements de la fréquence cardiaque, de la pression artérielle et de la respiration) principalement par les voies de sortie vers l’hypothalamus latéral et le tronc cérébral.

Le noyau central de l’amygdale produit également une perception consciente de l’émotion principalement par la voie de sortie amygdalofugale ventrale vers le cortex cingulaire antérieur, le cortex orbitofrontal et le cortex préfrontal.

6.5 En savoir plus sur la fonction de l’amygdale
La stimulation de l’amygdale provoque des émotions intenses, telles que l’agression ou la peur.

Les lésions irritatives de l’épilepsie du lobe temporal ont pour effet de stimuler l’amygdale. Dans sa forme extrême, les lésions irritatives de l’épilepsie du lobe temporal peuvent provoquer une attaque de panique. Les attaques de panique sont de brefs épisodes de terreur spontanément récurrents qui génèrent un sentiment de catastrophe imminente sans cause clairement identifiable. Les TEP ont montré une augmentation du flux sanguin vers le gyri parahippocampique, en commençant par le gyrus parahippocampique droit. Des augmentations similaires mais atténuées du flux sanguin se produisent lors des crises d’anxiété.

Les lésions destructives telles que l’ablation de l’amygdale provoquent un effet opposé aux lésions irritatives de l’épilepsie du lobe temporal. Les lésions destructrices de l’amygdale provoquent une appétence chez les animaux et un calme placide chez l’homme caractérisé par une planéité de l’affect. Des lésions de l’amygdale peuvent survenir à la suite d’Urbach-Wiela maladie où le calcium se dépose dans l’amygdale. Si cette maladie survient tôt dans la vie, ces patients atteints de lésions amygdales bilatérales ne peuvent pas discriminer les émotions dans les expressions faciales, mais leur capacité à identifier les visages demeure. La zone anatomique pour la reconnaissance faciale et la mémoire se trouve dans la zone d’association multimodale du cortex inférotemporal. C’est un bon exemple de la façon dont l’émotion dans une zone (amygdale) est liée à la perception dans une autre zone (cortex inférotemporal) pour créer une mémoire intense chargée émotionnellement.

La planéité de l’affect est l’un des symptômes du syndrome de Kluver-Bucy mentionné précédemment où les lobes temporaux entiers des singes ont été enlevés. En fait, il a été démontré que seules les lésions de l’amygdale étaient principalement responsables de la planéité de l’affect. Ce travail a finalement conduit à la technique psychochirurgicale des lobotomies préfrontales. Rappelez-vous le film avec Jack Nicholson, « On a Survolé le nid de Coucou. »Le cortex préfrontal entre dans l’amygdale. En coupant cette entrée, une planéité de l’affect est produite, ce qui était considéré comme souhaitable chez les patients schizophrènes agressivement violents ou émotionnellement agités.

L’amygdale combine de nombreuses entrées sensorielles différentes. Comme l’hippocampe, il combine des stimuli externes et internes. Chaque modalité sensorielle a son entrée. Ceux—ci sont intégrés avec des entrées somatosensorielles et viscérales – c’est là que vous obtenez votre « réaction intestinale”. Le lien entre le cortex préfrontal, la zone septale, l’hypothalamus et l’amygdale nous donne probablement nos sentiments intestinaux, ces sentiments subjectifs, sur ce qui est bon et ce qui est mauvais.

C’est aussi là que la mémoire et les émotions sont combinées. Lorsque la récompense est particulièrement douce, ce comportement et cette association peuvent durer toute une vie. De même, on se souviendra longtemps du traumatisme et de l’humiliation de la punition.

6.6 Conditionnement de la peur: Un exemple du rôle de l’amygdale dans l’apprentissage

Un autre exemple d’émotion liée à une expérience perceptuelle est le conditionnement de la peur. Dans cet exemple, l’expérience sensorielle est auditive plutôt que visuelle comme dans l’émotion des visages. Une grande partie de ce que nous savons de l’amygdale et de son rôle dans l’apprentissage émotionnel et la mémoire provient du conditionnement de la peur, principalement mais pas exclusivement effectué avec des animaux. C’est un exemple de conditionnement classique ou de conditionnement pavlovien. Dans les expériences classiques menées par Pavlov juste après le début du siècle, un stimulus neutre — une cloche — a été sonné et après un bref intervalle, de la poudre alimentaire — le stimulus inconditionné — a été placée dans la bouche du chien. Après quelques appariements, le chien salivait au son de la cloche. L’aspect crucial du conditionnement classique est qu’il s’agit d’un appariement entre deux stimuli. Aucune réponse n’est requise pour obtenir la récompense. Dans le conditionnement de la peur, un organisme entend un bruit ou voit un stimulus visuel. Quelques secondes plus tard, il reçoit un léger choc. Les réactions impliquent un gel, une pression artérielle élevée et une fréquence cardiaque, et il se contracte facilement.

Les voies du thalamus à l’amygdale sont particulièrement importantes dans l’apprentissage émotionnel. Les voies de sortie du noyau central de l’amygdale établissent des connexions étendues avec le tronc cérébral pour des réponses émotionnelles et des connexions étendues avec les zones corticales à travers le noyau basal. On pense que les projections cholinergiques du noyau basal vers le cortex suscitent le cortex.

Le diagramme suivant fournit des informations supplémentaires sur les sorties contrôlées par l’amygdale pendant le conditionnement de la peur.

Certaines voies de conditionnement de la peur ont été découvertes et c’est un sujet de recherche brûlant en neurosciences. Si la voie du cortex auditif est lésée, par exemple, le conditionnement de la peur de base est inchangé, mais la discrimination est altérée. Dans la procédure de discrimination, un son est associé à un choc et un autre son n’est pas associé à un choc. Les animaux devaient compter uniquement sur le thalamus et l’amygdale pour apprendre et ils ne pouvaient pas apprendre la discrimination; apparemment, les deux stimuli étaient indiscernables.

Ainsi, le cortex n’est pas nécessaire pour un simple conditionnement de la peur; il nous permet plutôt de reconnaître un objet à la vue ou au son — d’interpréter l’environnement.

Ainsi, les voies du thalamus sensoriel ne fournissent qu’une perception grossière du monde, mais parce qu’elles n’impliquent qu’un seul lien neuronal, ce sont des voies rapides. Pourquoi le JEÛNE est-il important ? Nous avons besoin d’une réaction rapide au danger potentiel. La voie thalamus—amygdale nous fournit cela et peut également préparer l’amygdale à recevoir des informations plus hautement traitées du cortex.

D’autre part, les voies du cortex offrent des représentations détaillées et précises de l’environnement. Parce que ces voies ont plusieurs liens neuronaux, elles sont lentes par comparaison.

Si, par exemple, nous voyons une forme recourbée mince derrière un arbre, il vaut mieux sauter en arrière et reconnaître plus tard que c’est un tuyau d’arrosage que de ne pas sauter rapidement en arrière s’il s’agissait d’un serpent. Il y a beaucoup de temps plus tard pour réfléchir qu’il était insensé d’être surpris dans notre propre jardin sécurisé où il n’y a pas de serpents.

La peur produisant des stimuli visuels est rapidement traitée par le thalamus et cette information est transmise à l’amygdale (rouge) produisant une réponse rapide (verte) au danger. Le thalamus transmet également les informations au cortex afin que des jugements plus prudents (et plus lents) puissent être faits sur le danger potentiel réel.

L’amygdale est impliquée dans un apprentissage émotionnel agréable ainsi que dans un apprentissage émotionnel craintif. Considérez l’apprentissage instrumental. Contrairement au conditionnement classique où deux stimuli sont appariés, dans le conditionnement instrumental, les réponses sont suivies d’une récompense et des associations stimulus-réponse sont apprises. Il y a donc trois événements: un stimulus, une réponse et une récompense. Il est devenu clair que les trois combinaisons par paires sont apprises dans le conditionnement instrumental. Là où l’amygdale entre en jeu, c’est que les lésions des noyaux basolatéraux de l’amygdale perturbent l’association du stimulus et des attributs enrichissants de la nourriture.

Ce système de mémoire amygdale sert d’exemple de systèmes de mémoire en général. L’établissement des mémoires est fonction de l’ensemble du réseau, pas d’un seul composant. L’amygdale est impliquée dans une sorte de mémoire émotionnelle primitive, probablement préservée par l’évolution. Selon le schéma des systèmes de mémoire (par exemple, Nolte, p. 577), la mémoire déclarative est médiée par l’hippocampe et le cortex. Mais comme le cortex, les lésions de l’hippocampe ont peu d’effet sur le conditionnement de la peur, sauf dans les stimuli environnementaux discriminants.

Une étude sur des patients présentant des lésions de l’amygdale, de l’hippocampe ou des deux démontre clairement les rôles distinctifs de ces deux structures dans la mémoire. On a montré à ces patients des diapositives de couleurs vertes, bleues, jaunes ou rouges. Après quelques couleurs, un coup de klaxon fort et effrayant a retenti. Les réponses autonomes ont été enregistrées (via des enregistrements GSR) pour déterminer l’apprentissage. Les patients atteints d’amygdale ne sont pas devenus conditionnés aux couleurs suivies du klaxon fort. Mais lorsqu’on leur a demandé combien de couleurs étaient présentées et lesquelles étaient suivies de la corne, leur rappel était correct. C’est-à-dire qu’ils avaient une mémoire explicite des événements. D’autre part, les patients de l’hippocampe ont montré un apprentissage et un conditionnement aux couleurs suivies de la corne, mais ne pouvaient pas se souvenir de ce qu’ils étaient. C’est-à-dire qu’ils avaient une mémoire implicite des événements. Les patients présentant les deux types de lésions ne présentaient aucun conditionnement et n’avaient aucune mémoire explicite sur les couleurs suivies par la corne. Le chapitre sur l’apprentissage et la mémoire expliquera plus en détail la mémoire explicite et l’hippocampe.