den vigtige overgang til multicellulært liv har måske ikke været så hård
for milliarder af år siden krydsede livet en tærskel. Enkeltceller begyndte at binde sig sammen, og en verden af formløst, encellet liv var på vej til at udvikle sig til oprør af former og funktioner i det multicellulære liv i dag, fra myrer til pæretræer til mennesker. Det er en overgang så vigtig som nogen i livets historie, og indtil for nylig anede vi ikke, hvordan det skete.
kløften mellem encellet og multicellulært liv synes næsten uoverstigelig. En enkelt celles eksistens er enkel og begrænset. Ligesom eremitter behøver mikrober kun at være optaget af at fodre sig selv; hverken koordinering eller samarbejde med andre er nødvendig, selvom nogle mikrober lejlighedsvis går sammen. I modsætning hertil giver celler i en multicellulær organisme, fra de fire celler i nogle alger til 37 billioner i et menneske, deres uafhængighed til at holde sammen fast; de påtager sig specialiserede funktioner, og de begrænser deres egen reproduktion til det større gode og vokser kun så meget, som de har brug for for at udføre deres funktioner. Når de gør oprør, kan kræft bryde ud.
multicellularitet bringer nye muligheder. Dyr får for eksempel mobilitet for at søge bedre levesteder, undgå rovdyr og jagte bytte. Planter kan sonde dybt ned i jorden for vand og næringsstoffer; de kan også vokse mod solrige pletter for at maksimere fotosyntese. Svampe bygger massive reproduktive strukturer for at sprede deres sporer. Men for alle multicellularitetens fordele, siger L. P. P., en evolutionær biolog ved Det Ungarske Videnskabsakademis biologiske Forskningscenter, er det traditionelt “blevet betragtet som en stor overgang med store genetiske forhindringer til det.”
nu lærer Nagy og andre forskere, at det måske ikke har været så svært. Beviserne kommer fra flere retninger. De evolutionære historier for nogle grupper af organismer registrerer gentagne overgange fra encellede til flercellede former, hvilket antyder, at forhindringerne ikke kunne have været så høje. Genetiske sammenligninger mellem enkle multicellulære organismer og deres encellede slægtninge har afsløret, at meget af det molekylære udstyr, der er nødvendigt for celler til at binde sammen og koordinere deres aktiviteter, kan have været på plads længe før multicellularitet udviklede sig. Og kloge eksperimenter har vist, at etcellet liv i reagensglasset kan udvikle begyndelsen på multicellularitet på bare et par hundrede generationer-et evolutionært øjeblik.evolutionære biologer diskuterer stadig, hvad der drev enkle aggregater af celler til at blive mere og mere komplekse, hvilket fører til den vidunderlige mangfoldighed i livet i dag. Men at gå på den vej virker ikke længere så skræmmende. “Vi begynder at få en fornemmelse af, hvordan det kunne have fundet sted,” siger Ben Kerr, en evolutionær biolog ved University of Seattle i Seattle. “Du tager det, der ser ud til at være et stort skridt i evolutionen og gør det til en række mindre trin.”
for at studere udvikling af multicellulære dyr anvender studerende ved det Marine Biologiske Laboratorium i Skovhullet, Massachusetts, forskellige pletter. I juvenil blæksprutte (Loligo pealei) afslører de muskler (rød), hårlignende cilia (grøn) og cellekerner (blå).
Vang Chi Lau/embryologi kursus på det Marine Biologiske Laboratorium
blodkar (grøn), kerner (blå) og aktivt opdelte celler (rød) farve dette 10,5 dage gamle musembryo, hvis organer og kropsdele allerede er begyndt at dukke op.Juliette Petersen og Rachel K. Miller/embryologi kursus på det Marine Biologiske Laboratorium
denne juvenile tilslørede kamæleon (chamaeleo Calyptratus), med sine knogler i rødt og dets brusk i blåt, afslører skeletets vigtigste celletyper.
Jake Hines og Nate Peters/embryologi kursus på det Marine Biologiske Laboratorium
i denne amphipod arbejder Parhyale, muskel (lyserød), kredsløbssystemet (gul) og den hårde belægning kaldet kutikula (blå) sammen for at give denne lille leddyr sin karakteristiske form og funktion.
Longhua Guo/embryologi kursus på det Marine Biologiske Laboratorium
denne udviklende dværgblæksprutte (Sepia Bandensis) har nerveceller (svag rød) ikke kun i hjernen, men også i arme, tentakler og kappe, hvor en gasfyldt “cuttlebone” (lilla) er placeret. Muskler og hjerne er grønne; øjne, gule; og kerner, blå.
Maggie Rigney og Nipam Patel/embryologi kursus på det Marine Biologiske Laboratorium
en tøffel Limpet (Crepidula fornicate) larve har en skal (grøn) og en membran kantet af en C-formet linje af kerner (blå). Gul viser nerver og lilla en muskel, der trækker dyret ind i sin skal.
Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani og Daniela Di Bella/Embryologikursus ved det Marine Biologiske Laboratorium
Hints om multicellularitet går tilbage 3 milliarder år, når indtryk af, hvad der synes at være måtter af mikrober, vises i fossilregistret. Nogle har hævdet, at 2 milliarder år gammel, spiralformede fossiler af hvad der kan være blågrønne eller grønne alger-fundet i USA og Asien og døbt Grypania spiralis—eller 2.5 milliarder år gamle mikroskopiske filamenter registreret i Sydafrika repræsenterer det første sande bevis for multicellulært liv. Andre former for komplekse organismer dukker ikke op før meget senere i den fossile optegnelse. Svampe, der af mange betragtes som det mest primitive levende dyr, kan dateres tilbage til 750 millioner år siden, men mange forskere betragter en gruppe frondlike skabninger kaldet Ediacarans, der er almindelige for omkring 570 millioner år siden, som de første endelige dyrefossiler. Ligeledes antyder fossile sporer, at multicellulære planter udviklede sig fra alger for mindst 470 millioner år siden.
planter og dyr gjorde hver springet til multicellularitet kun en gang. Men i andre grupper fandt overgangen sted igen og igen. Svampe udviklede sandsynligvis kompleks multicellularitet i form af frugtlegemer—tænk svampe—på omkring et dusin separate lejligheder, konkluderede Nagy i et preprint, der blev offentliggjort 8.December 2017 på biorksiv, baseret på en gennemgang af, hvordan forskellige svampearter—nogle encellede, nogle multicellulære-er relateret til hinanden. Det samme gælder for alger: røde, brune og grønne alger udviklede alle deres egne multicellulære former i løbet af de sidste milliarder år eller deromkring.Nicole King, en biolog ved University of California (UC), Berkeley, fandt et afslørende vindue på de gamle overgange: choanoflagellates, en gruppe levende protister, der ser ud til at gøre springet til multicellularitet. Disse encellede fætre af dyr, udstyret med et pisklignende flagellum og en krave med kortere hår, ligner de madfiltrerende “krave”-celler, der linjer svampekanalerne. Nogle choanoflagellater selv kan danne sfæriske kolonier. For mere end 2 årtier siden lærte King at dyrke og studere disse vandlevende væsener, og i 2001 begyndte hendes genetiske analyser at rejse tvivl om den daværende opfattelse af, at overgangen til multicellularitet var et stort genetisk Spring.
hendes laboratorium begyndte at dukke op gen efter gen, der engang blev anset for at være eksklusivt for komplekse dyr—og tilsyneladende unødvendigt i en ensom celle. Choanoflagellater har gener for tyrosinkinaser, der i komplekse dyr hjælper med at kontrollere funktionerne i specialiserede celler, såsom insulinsekretion i bugspytkirtlen. De har cellevækstregulatorer som p53, et gen berygtet for dets forbindelse til kræft hos mennesker. De har endda gener for cadheriner og C-type lectiner, proteiner, der hjælper celler med at holde sammen og holde et væv intakt.alt fortalt, ved at undersøge de aktive gener i 21 choanoflagellatarter, fandt King ‘ s group, at disse “enkle” organismer har omkring 350 genfamilier, der engang troede at være eksklusive for multicellulære dyr, rapporterede de den 31.Maj i eLife. Hvis choanoflagellater, som hun og andre tror, giver et glimt af den encellede stamfar til dyr, var denne organisme allerede veludstyret til flercellet liv. King og hendes laboratorium “har sat protister på forsiden af forskningen for at adressere dyreoprindelse”, siger jeg, en evolutionær biolog ved det spanske Nationale Forskningsråd og Pompeu Fabra Universitet i Barcelona, Spanien.
du tager hvad der synes at være et stort skridt i evolutionen og gør det til en række mindre trin.
de forfædre versioner af disse gener har måske ikke gjort de samme job, de senere tog på. For eksempel har choanoflagellater gener for proteiner, der er afgørende for neuroner, og alligevel ligner deres celler ikke nerveceller, siger King. Ligeledes har deres flagellum et protein, der hos hvirveldyr hjælper med at skabe kroppens venstre-højre asymmetri, men hvad det gør i den encellede organisme er ukendt. Og choanoflagellatgenomer forventer ikke multicellularitet i enhver henseende; de mangler nogle kritiske gener, herunder transkriptionsfaktorer som f.eks. De manglende gener giver os” en bedre ide om, hvad de faktiske dyreinnovationer var, ” siger King.
da celler slog sammen, satte de ikke bare eksisterende gener til nye anvendelser. Undersøgelser af Volvoks, en alge, der danner smukke, flagellerede grønne kugler, viser, at multicellulære organismer også fandt nye måder at bruge eksisterende funktioner på. Volvoks og dens slægtninge spænder over overgangen til multicellularitet. Mens Volvoksindivider har 500 til 60.000 celler arrangeret i en hul kugle, har nogle slægtninge, såsom Goniumarten, så få som fire til 16 celler; andre er helt encellede. Ved at sammenligne biologi og genetik langs kontinuumet fra en celle til tusinder, samler biologer kravene til at blive stadig mere komplekse. “Hvad denne gruppe alger har lært os, er nogle af de trin, der er involveret i udviklingen af en multicellulær organisme,” siger Matthæus Herron, en evolutionær biolog ved Georgia Institute of Technology i Atlanta.
disse undersøgelser viser, at mange funktioner af specialiserede celler i en kompleks organisme ikke er nye. I stedet er funktioner og funktioner, der ses i encellede organismer, omarrangeret i tid og rum i deres multicellulære slægtninge, siger Corina Tarnita, en teoretisk biolog ved Princeton University. For eksempel, i en encellet slægtning af Volvoks, Chlamydomonas, organeller kaldet centrioler gøre dobbelt told. I store dele af cellens levetid forankrer de de to hvirvlende flageller, der driver cellen gennem vandet. Men når cellen forbereder sig på at reproducere, mister den flagellaen, og centriolerne bevæger sig mod kernen, hvor de hjælper med at trække delingscellens kromosomer fra hinanden. Senere vokser dattercellerne hver især flagellaen. Chlamydomonas kan både svømme og reproducere, men ikke på samme tid.
Multicellular Volvoks kan gøre begge på en gang, fordi dets celler har specialiseret sig. De mindre celler har altid flageller, der fejer næringsstoffer over Volvoksens overflade og hjælper den med at svømme. Større celler mangler flageller og bruger i stedet centriolerne på fuld tid til celledeling.
multicellularitet gjort let
forskere fik encellet gær til at udvikle multicellularitet i laboratoriet, hvilket viser den relative lethed af overgangen.
Volvoks har repurposed andre funktioner i enkelt celle forfader samt. I Chlamydomonas blokerer en gammel stressresponsvej reproduktion om natten, når fotosyntese lukker ned og ressourcerne er knappe. Men i Volvoks er den samme vej aktiv hele tiden i sine svømmeceller for at holde deres reproduktion permanent i skak. Hvad der var et svar på et miljøsignal i enkeltcellens forfader, er blevet valgt til at fremme arbejdsdeling i sin mere komplekse efterkommer, siger Kerr.
et tredje sæt organismer antyder, hvordan denne genanvendelse af eksisterende gener og funktioner kunne have fundet sted. I løbet af det sidste årti har Ruis-Trillo og hans kolleger sammenlignet mere end et dusin protistiske genomer med dyrenes—en sammenligning, der understregede den større størrelse og kompleksitet af dyregenomerne, rapporterede de den 20.Juli i eLife. Men et mere fortællende fund kom, da Ruis-Trillo; Arnau Sebrir-Pedr, nu ved Institut for videnskab i Rehovot, Israel; og Luciano di Croce ved Barcelonas Center for Genomisk regulering analyserede protisten Capsasporas portefølje af genregulerende signaler. De fandt ud af, at protisten bruger nogle af de samme molekyler som dyr til at tænde og slukke gener på bestemte tidspunkter og steder: proteiner kaldet transkriptionsfaktorer og lange tråde af RNA, der ikke koder for proteiner. Men dets promotorer—det regulatoriske DNA, der interagerer med transkriptionsfaktorer—var meget kortere og enklere end hos dyr, rapporterede grupperne den 19.maj 2016 i celle, hvilket tyder på mindre sofistikeret regulering.
til Ruis-Trillo og hans team peger fundet på en nøgle til multicellularitet: øget finjustering af genregulering. Det, der syntes et stort spring fra encellede forfædre, ser mindre skræmmende ud, hvis det delvis var et spørgsmål om at nulstille de genetiske kontakter, gør det muligt for eksisterende gener at være aktive på nye tidspunkter og steder. “Dette er, hvad evolution altid gør, Gør brug af ting, der er omkring til nye formål,” siger han.
den sparsomme omlægning kan forklare de hurtige overgange, der er udfoldet i Ratcliffs laboratorium. I stedet for at se på den fossile rekord eller sammenligne genomer af eksisterende organismer, har han genskabt evolution i laboratoriekulturer. “Min egen forskning har ikke været at prøve at finde ud af, hvad der skete i den virkelige verden, men at se på processen med, hvordan celler udvikler sig øget kompleksitet,” forklarer han.
som postdoc, der arbejder med Michael Travisano ved University of Minnesota i St. Paul, udsatte Ratcliff gærkulturer for en form for kunstig selektion. Han tillod kun de største celler—målt ved hvor hurtigt de slog sig ned til bunden af kolben—at overleve og reproducere. Inden for 2 måneder begyndte multicellulære klynger at dukke op, da nydannede datterceller holdt sig til deres mødre og dannede forgreningsstrukturer.
da hver kultur fortsatte med at udvikle sig—nogle har nu været igennem mere end 3000 generationer—blev snefnugene større, gærcellerne blev mere holdbare og mere aflange, og en ny reproduktionsmåde udviklede sig. I stor snefnuggær gennemgår et par celler langs lange grene en form for selvmord og frigiver cellerne ved spidsen for at starte en ny snefnug. Den døende celle ofrer sit liv, så gruppen kan reproducere. Det er en rudimentær form for celledifferentiering, forklarer Ratcliff. Han er lige begyndt at udforske det genetiske grundlag for disse hurtigt fremkomne træk; det ser ud til at være en blanding af eksisterende gener, der vælges nye funktioner og andre gener-som en, der hjælper med at opdele gærceller adskilt—bliver deaktiveret.
gæren udviklede også en beskyttelse, der er nøglen til multicellularitet: en måde at holde cellulære snydere i skak. Sådanne snydere opstår, når mutationer gør nogle celler forskellige fra andre og muligvis mindre samarbejdsvillige. I komplekse organismer som mennesker kommer beskyttelse delvis fra at have et immunsystem til at ødelægge afvigende celler. Det afhænger også af en flaskehals mellem generationer, hvor en enkelt celle (for eksempel et befrugtet æg) tjener som udgangspunkt for den næste generation. Resultatet er, at alle celler i den nye generation starter genetisk identiske. Snefnuggær har deres egen måde at rense sig for afvigende celler. Fordi mutationer akkumuleres over tid, findes de mest afvigende celler ved spidsen af snefnugene. Men de bryder af for at danne nye kolonier, før de har en chance for at blive snydere.
denne mekanisme gør det også muligt for gruppeegenskaber at udvikle sig i gæren. Mutationer i cellerne frigivet fra hver snefnuggren overføres til alle celler i den næste koloni. Følgelig, efterfølgende snefnug starter med nye gruppeegenskaber—i størrelsen og antallet af celler eller hyppigheden og placeringen af selvmordsceller, for eksempel-der bliver grist for yderligere udvikling. Fra det tidspunkt er det samlingen, ikke individuelle celler, der tilpasser sig.
gærresultaterne var ikke en fluke. I 2014 anvendte Ratcliff og hans kolleger den samme slags udvælgelse for større celler til Chlamydomonas, den encellede alge, og så igen kolonier hurtigt dukke op. For at imødegå kritik af, at hans kunstige selektionsteknik var for Konstrueret, gentog han og Herron derefter Chlamydomonas—eksperimentet med et mere naturligt selektivt tryk: en population af paramecia, der spiser Chlamydomonas-og har tendens til at plukke de mindre celler af. Igen var en slags multicellularitet hurtig at dukke op: Inden for 750 generationer—omkring et år—var to af fem eksperimentelle populationer begyndt at danne og reproducere som grupper, skrev holdet den 12.januar i et preprint på bioreksiv.
sammenligning af Volvoks, en alge med hundreder af celler (nederst), med dens enklere slægtninge—de encellede Chlamydomonas (øverst til venstre) og 4-til-16-cellegonium (øverst til venstre) øverst til højre)—har afsløret skridt mod multicellularitet.
(øverst til venstre) Andreas Syred / Videnskabskilde; (øverst til højre) FRANK ræv / SCIENCE PHOTO LIBRARY; (nederst) VIM VAN EGMOND/SCIENCE PHOTO LIBRARY
Hvis multicellularitet kommer så let, hvorfor tog det flere milliarder år efter livets oprindelse for komplekse organismer at blive fast etableret? Traditionelt har forskere skylden for den tidlige atmosfæres lave iltniveauer: for at få nok ilt havde organismer brug for det højest mulige forhold mellem overflade og volumen, hvilket tvang dem til at forblive små. Først efter at iltniveauerne steg for omkring 1 milliard år siden, kunne der opstå større, multicellulære organismer.
i 2015 foreslog Nicholas Butterfield, en paleontolog ved University of Cambridge i Det Forenede Kongerige, at lave iltniveauer faktisk favoriserede udviklingen af multicellularitet i gamle marine organismer. Større, flercellede organismer – med flere flageller-var bedre til at feje vand forbi deres cellemembraner for at høste ilt. Knappe næringsstoffer i de gamle have ville have hjulpet med at drive det næste trin, udviklingen af specialiserede celletyper, fordi mere komplekse organismer kan høste mad mere effektivt. Hvad angår hvorfor komplekse organismer tog så lang tid at dukke op, mener Butterfield, at forsinkelsen afspejler den tid, det tog at udvikle den mere sofistikerede genregulering, der var nødvendig for multicellularitet.
Butterfields teori “er virkelig ret elegant og enkel, bygger på de første principper for fysik og kemi, sat i en dyb geokemisk, biogeokemisk og biofysisk kontekst,” siger Richard Grosberg, en evolutionær biolog ved UC Davis.
når organismer havde krydset tærsklen til multicellularitet, vendte de sjældent tilbage. I mange slægter fortsatte antallet af typer celler og organer med at vokse, og de udviklede stadig mere sofistikerede måder at koordinere deres aktiviteter på. Ratcliff og Eric Libby, en teoretisk biolog ved Ume kursist Universitet i Sverige, foreslog 4 år siden, at en ratcheting effekt overtog, kørsel en ubønhørlig stigning i kompleksitet. Jo mere specialiserede og afhængige af hinanden cellerne i komplekse organismer blev, jo sværere var det at vende tilbage til en enkeltcelle livsstil. Evolutionære biologer Guy Cooper og Stuart vest ved University of Oksford i Det Forenede Kongerige for nylig bekræftet, at billedet i matematiske simuleringer. “Arbejdsdeling er ikke en konsekvens, men en driver”af mere komplekse organismer, skrev Cooper og vest den 28.Maj i Nature Ecology & Evolution.berørt af den indledende overgang fra en celle til mange tog en cyklus med stigende kompleksitet fat, og rigdommen i det multicellulære liv i dag er resultatet.
Leave a Reply