6.1 Amygdala – Allgemeine Überlegungen

Amygdala ist das integrative Zentrum für Emotionen, emotionales Verhalten und Motivation. Wenn das Gehirn auf den Kopf gestellt wird, wird das Ende der mit dem Hippocampus zusammenhängenden Struktur als Uncus bezeichnet. Wenn Sie Uncus abziehen, legen Sie die Amygdala frei, die an der Vorderseite des Hippocampus anliegt. Genau wie beim Hippocampus kommunizieren die Hauptbahnen bidirektional und enthalten sowohl efferente als auch afferente Fasern.

6.2 Eingänge zur Amygdala

Wie es beim Hippocampus der Fall war, werden Fasern, die Eingänge zur Amygdala tragen, in praktisch allen Fällen mit Fasern kombiniert, die Ausgänge von der Amygdala tragen.

Die Amygdala erhält Eingaben von allen Sinnen sowie viszerale Eingaben. Da die Amygdala für das emotionale Lernen sehr wichtig ist, ist es nicht verwunderlich, dass viszerale Inputs eine wichtige Inputquelle sind. Viszerale Inputs kommen aus dem Hypothalamus, dem Septumbereich, dem Orbitalcortex und dem Parabrachialkern. Olfaktorische sensorische Informationen stammen aus dem Riechkolben. Auditive, visuelle und somatosensorische Informationen stammen aus den temporalen und anterioren cingulären Kortizes.

6.3 Hauptausgangswege der Amygdala

1. Ventraler amygdalofugaler Weg
2. Stria terminalis
3. Direkt zum Hippocampus
4. Direkt zum entorhinalen Kortex
5. Direkt zum dorsomedialen Kern des Thalamus

6.4 Ventraler amygdalofugaler Weg

Ventraler amygdalofugaler Weg. Der Begriff „fugal“ kommt vom Wort fuge-wegfahren – wie in flüchtig. Dieser Weg führt weiter zum vorderen Riechkern, zur vorderen perforierten Substanz, zum piriformen Kortex, zum orbitofrontalen Kortex, zum vorderen cingulären Kortex und zum ventralen Striatum. Das ventrale Striatum umfasst einen Teil des Schwanzes, des Putamens und des Nucleus accumbens septi (Kern, der sich auf dem Septum zurücklehnt). Projektionen aus dem ventralen Striatum sind Verbindungen in einem Basalganglienkreislauf, die für das assoziative Lernen von Reiz-Reaktion wichtig sind. Der ventrale amygdalofugale Weg verbindet sich auch mit dem Hypothalamus und dem Septumkern, aber die Hauptverbindung der Amygdala mit dem Hypothalamus und dem Septumkern besteht über die Stria terminalis.

Der ventrale amygdalofugale Weg ist wichtig, weil er eine Verbindung darstellt, durch die Motivation und Antrieb durch das limbische System die Reaktionen beeinflussen können. Es ist auch ein Link, durch den Antworten gelernt werden. In diesem Fall ist dies die Verbindung, durch die assoziatives Lernen stattfindet. Das ist, wo Antworten mit appetitlichen und aversiven Konsequenzen verbunden sind, die Belohnungen und Bestrafer sind.

Drei Vereinfachungen:

1. Die Stria terminalis ähnelt in Form, Funktion und Lage dem Fornix für den Hippocampusweg. Analog kann man also sagen, dass die Stria terminalis zur Amygdala gehört wie der Fornix zum Hippocampus. Stria ist ein lateinisches Wort, das Linie, Groove oder Band bedeutet. Verwandt mit dem Wort „gestreift“.
2. Die Stria terminalis verbindet sich nur mit subkortikalen Strukturen. (Die Verbindung zu kortikalen Strukturen erfolgt über den ventralen amygdalofugalen Weg.)
3. Die Stria terminalis überlappt sich mit dem ventralen amygdalofugalen Weg, indem sie sich auch mit den Septumkernen und dem Hypothalamus verbindet und so eine Schleife bildet.

Mehr zu Ähnlichkeiten mit dem Fornix:

Wie der Fornix hat die Stria terminalis präkommissurale und postkommissurale Äste in Bezug auf die vordere Kommissur. Der präkommissurale Ast geht in den Septumbereich. Genau das macht der Fornix. Der postkommissurale Zweig geht zum Hypothalamus. Genau das macht der Fornix. Während der postkommissurale Zweig des Fornix auf mammilläre Körper des Hypothalamus projiziert, projiziert der postkommissurale Zweig der Stria terminalis auf den lateralen Kern und den ventral-medialen Kern des Hypothalamus.

Wie beim Fornix treten einige Fasern ein vorderes Kommissurkreuz zur kontralateralen Seite. Genau wie bei den beiden Hippocampi, die über die vordere Kommissur miteinander kommunizieren, kommunizieren die beiden Amygdala über die vordere Kommissur miteinander.

Die Stria terminalis ragt auch in die Habenula, die Teil des Epithalamus ist.

Der zentrale Kern der Amygdala produziert autonome Komponenten von Emotionen (z. B. Veränderungen der Herzfrequenz, des Blutdrucks und der Atmung) hauptsächlich über Ausgabepfade zum lateralen Hypothalamus und Hirnstamm. Der zentrale Kern der Amygdala erzeugt auch eine bewusste Wahrnehmung von Emotionen hauptsächlich durch den ventralen amygdalofugalen Ausgangspfad zum vorderen cingulären Kortex, orbitofrontalen Kortex und präfrontalen Kortex.

6.5 Mehr zur Funktion der Amygdala
Die Stimulation der Amygdala verursacht intensive Emotionen wie Aggression oder Angst.

Irritative Läsionen der Temporallappenepilepsie stimulieren die Amygdala. In seiner extremen Form können irritative Läsionen der Temporallappenepilepsie eine Panikattacke verursachen. Panikattacken sind kurze spontan wiederkehrende Episoden von Terror, die ein Gefühl der drohenden Katastrophe ohne eine klar identifizierbare Ursache erzeugen. PET-Scans haben eine Zunahme des Blutflusses zum parahippocampalen Gyrus gezeigt, beginnend mit dem rechten parahippocampalen Gyrus. Ähnliche, aber abgeschwächte Blutflussanstiege treten bei Angstattacken auf.

Destruktive Läsionen wie die Ablation der Amygdala verursachen einen Effekt, der den irritativen Läsionen der Temporallappenepilepsie entgegengesetzt ist. Destruktive Läsionen der Amygdala verursachen Zahmheit bei Tieren und eine ruhige Ruhe beim Menschen, die als Flachheit des Affekts gekennzeichnet ist. Läsionen der Amygdala können als Folge der Urbach-Wiethe-Krankheit auftreten, bei der Kalzium in der Amygdala abgelagert wird. Wenn diese Krankheit früh im Leben auftritt, können diese Patienten mit bilateralen Amygdala-Läsionen Emotionen in Gesichtsausdrücken nicht unterscheiden, aber ihre Fähigkeit, Gesichter zu identifizieren, bleibt bestehen. Der anatomische Bereich für Gesichtserkennung und Gedächtnis liegt im multimodalen Assoziationsbereich des inferotemporalen Kortex. Dies ist ein gutes Beispiel dafür, wie Emotionen in einem Bereich (Amygdala) mit der Wahrnehmung in einem anderen Bereich (inferotemporaler Kortex) verbunden sind, um ein intensives emotional aufgeladenes Gedächtnis zu erzeugen.

Die Flachheit des Affekts ist eines der Symptome des zuvor erwähnten Kluver-Bucy-Syndroms, bei dem die gesamten Temporallappen von Affen entfernt wurden. Tatsächlich wurde gezeigt, dass nur Läsionen der Amygdala in erster Linie für die Ebenheit des Affekts verantwortlich sind. Diese Arbeit führte schließlich zur psychochirurgischen Technik der präfrontalen Lobotomien. Erinnern Sie sich an den Film mit Jack Nicholson: „Einer flog über das Kuckucksnest.“ Der präfrontale Kortex geht in die Amygdala ein. Durch das Durchtrennen dieses Eingangs wird eine Ebenheit des Affekts erzeugt, die bei schizophrenen Patienten, die aggressiv gewalttätig oder emotional aufgeregt waren, als wünschenswert angesehen wurde.

Die Amygdala kombiniert viele verschiedene sensorische Inputs. Wie der Hippocampus kombiniert er äußere und innere Reize. Jede sensorische Modalität hat Eingang. Diese sind mit somatosensorischen und viszeralen Eingaben integriert – hier erhalten Sie Ihre „Darmreaktion“. Die Verbindung zwischen präfrontalem Kortex, Septumbereich, Hypothalamus und Amygdala gibt uns wahrscheinlich unser Bauchgefühl, diese subjektiven Gefühle, darüber, was gut und was schlecht ist.

Hier werden auch Erinnerung und Emotionen kombiniert. Wenn die Belohnung besonders süß ist, kann dieses Verhalten und diese Assoziation ein Leben lang anhalten. Ebenso kann das Trauma und die Demütigung der Bestrafung noch lange in Erinnerung bleiben.

6.6 Angstkonditionierung: Ein Beispiel für die Rolle der Amygdala beim Lernen

Ein weiteres Beispiel dafür, dass Emotionen mit einer Wahrnehmungserfahrung verbunden sind, ist die Angstkonditionierung. In diesem Beispiel ist die Sinneserfahrung eher auditiv als visuell wie bei der Emotion von Gesichtern. Vieles von dem, was wir über die Amygdala und ihre Rolle beim emotionalen Lernen und Gedächtnis wissen, kommt von der Angstkonditionierung, die meistens, aber nicht ausschließlich mit Tieren durchgeführt wird. Dies ist ein Beispiel für klassische Konditionierung oder Pawlowsche Konditionierung. In den klassischen Experimenten, die Pavlov kurz nach der Jahrhundertwende durchführte, ertönte ein neutraler Reiz — eine Glocke — und nach einer kurzen Pause wurde Futterpulver — der unbedingte Reiz — in das Maul des Hundes gegeben. Nach ein paar solcher Paarungen würde der Hund zum Klang der Glocke sabbern. Der entscheidende Aspekt der klassischen Konditionierung ist, dass es sich um eine Paarung zwischen zwei Reizen handelt. Es ist keine Antwort erforderlich, um die Belohnung zu erhalten. Bei der Angstkonditionierung hört ein Organismus ein Geräusch oder sieht einen visuellen Reiz. Ein paar Sekunden später erhält es einen leichten Schock. Die Reaktionen beinhalten Einfrieren, erhöhten Blutdruck und Herzfrequenz, und es wird leicht nervös—erschreckt.

Wege vom Thalamus zur Amygdala sind besonders wichtig für das emotionale Lernen. Ausgangswege aus dem zentralen Kern der Amygdala stellen umfangreiche Verbindungen mit dem Hirnstamm für emotionale Reaktionen und umfangreiche Verbindungen mit kortikalen Bereichen durch den Nucleus basalis her. Es wird angenommen, dass cholinerge Projektionen vom Nucleus basalis zum Kortex den Kortex wecken.

Das folgende Diagramm enthält zusätzliche Informationen über die Ausgänge, die von der Amygdala während der Angstkonditionierung gesteuert werden.

Es wurden einige Wege der Angstkonditionierung entdeckt, und dies ist ein heißes Forschungsthema in den Neurowissenschaften. Wenn der auditorische Cortex-Pfad zum Beispiel geschädigt ist, ist die grundlegende Angstkonditionierung unverändert, aber die Diskriminierung ist verändert. Beim Unterscheidungsverfahren wird ein Ton mit Schock gepaart und ein anderer Ton wird nicht mit Schock gepaart. Die Tiere mussten sich ausschließlich auf den Thalamus und die Amygdala verlassen, um zu lernen, und sie konnten die Unterscheidung nicht lernen; anscheinend waren die beiden Reize nicht zu unterscheiden. Der Kortex wird also nicht für die einfache Angstkonditionierung benötigt; Stattdessen ermöglicht es uns, ein Objekt durch Sehen oder Hören zu erkennen — um die Umgebung zu interpretieren.Wege aus dem sensorischen Thalamus bieten also nur eine grobe Wahrnehmung der Welt, aber weil sie nur eine neuronale Verbindung beinhalten, sind sie schnelle Wege. Warum kann FASTEN wichtig sein? Wir brauchen eine schnelle Reaktion auf potenzielle Gefahren. Der Thalamus-Amygdala-Weg liefert uns dies und kann die Amygdala auch darauf vorbereiten, höher verarbeitete Informationen aus dem Kortex zu erhalten.

Andererseits bieten Wege aus dem Kortex detaillierte und genaue Darstellungen der Umgebung. Da diese Wege mehrere neuronale Verbindungen haben, sind sie im Vergleich langsam.

Wenn wir zum Beispiel eine schlanke, gekräuselte Form hinter einem Baum sehen, ist es viel besser, zurückzuspringen und später zu erkennen, dass es sich um einen Gartenschlauch handelt, als nicht schnell zurückzuspringen, wenn es sich um eine Schlange handelt. Es gibt viel Zeit später zu reflektieren, dass es dumm war, in unserem eigenen sicheren Garten erschreckt werden, wo es keine Schlangen.

Angst, die visuelle Reize erzeugt, wird vom Thalamus schnell verarbeitet und diese Information wird an die Amygdala (rot) weitergeleitet, wodurch eine schnelle Reaktion (grün) auf Gefahren erzeugt wird. Der Thalamus leitet die Informationen auch an den Kortex weiter, so dass vorsichtigere (und langsamere) Urteile über die tatsächliche potenzielle Gefahr getroffen werden können.

Die Amygdala ist sowohl am lustvollen emotionalen Lernen als auch am ängstlichen emotionalen Lernen beteiligt. Betrachten Sie instrumentelles Lernen. Im Gegensatz zur klassischen Konditionierung, bei der zwei Stimuli gepaart werden, folgen bei der instrumentellen Konditionierung Belohnungs- und Reizantwortassoziationen. Es gibt also drei Ereignisse: einen Stimulus, eine Reaktion und eine Belohnung. Es ist klar geworden, dass alle drei paarweisen Kombinationen in der instrumentellen Konditionierung gelernt werden. Wo die Amygdala ins Spiel kommt, ist, dass Läsionen der basolateralen Kerne der Amygdala die Assoziation stören die stimulierenden und belohnenden Eigenschaften der Nahrung.

Dieses Amygdala-Gedächtnissystem dient als Beispiel für Gedächtnissysteme im Allgemeinen. Die Einrichtung von Speichern ist eine Funktion des gesamten Netzwerks, nicht einer einzelnen Komponente. Die Amygdala ist an einer Art primitivem emotionalem Gedächtnis beteiligt, das wahrscheinlich durch die Evolution erhalten bleibt. Nach dem Diagramm der Gedächtnissysteme (z. B. Nolte, S.577) wird das deklarative Gedächtnis durch den Hippocampus und den Kortex vermittelt. Aber wie der Kortex haben Läsionen des Hippocampus wenig Einfluss auf die Angstkonditionierung, außer bei der Unterscheidung von Umweltreizen.Eine Studie an Patienten mit Schäden an der Amygdala, dem Hippocampus oder beiden zeigt deutlich die unterschiedlichen Rollen dieser beiden Strukturen im Gedächtnis. Diesen Patienten wurden Folien mit grünen, blauen, gelben oder roten Farben gezeigt. Nach einiger Zeit ertönte ein lauter und beängstigender Hupen. Autonome Reaktionen wurden aufgezeichnet (über GSR-Aufzeichnungen), um das Lernen zu bestimmen. Amygdala-Patienten wurden nicht auf Farben konditioniert, gefolgt von dem lauten Horn. Auf die Frage, wie viele Farben präsentiert wurden und auf welche das Horn folgte, war ihr Rückruf korrekt. Das heißt, sie hatten explizite Erinnerung an die Ereignisse. Auf der anderen Seite zeigten Hippocampus-Patienten Lernen und Konditionierung für die Farben, denen das Horn folgte, konnten sich aber nicht erinnern, welche sie waren. Das heißt, sie hatten eine implizite Erinnerung an die Ereignisse. Patienten mit beiden Arten von Läsionen zeigten keine Konditionierung und hatten keine explizite Erinnerung daran, auf welche Farben das Horn folgte. Das Kapitel über Lernen und Gedächtnis wird mehr über explizites Gedächtnis und den Hippocampus erklären.