På trods af dets perifere placering er nethinden eller den neurale del af øjet faktisk en del af centralnervesystemet. Under udviklingen dannes nethinden som en outpocketing af diencephalon, kaldet den optiske vesikel, som gennemgår invagination for at danne den optiske kop (figur 11.3; se også Kapitel 22). Den indvendige væg af den optiske kop giver anledning til nethinden, mens den ydre væg giver anledning til pigmentepitelet. Dette epitel er en melaninindholdende struktur, der reducerer backscattering af lys, der kommer ind i øjet; det spiller også en kritisk rolle i vedligeholdelsen af fotoreceptorer, fornyelse af fotopigmenter og fagocytosering af fotoreceptorskiverne, hvis omsætning med høj hastighed er afgørende for synet.

figur 11.3

udvikling af det menneskelige øje. (A) nethinden udvikler sig som en outpocketing fra neuralrøret, kaldet den optiske vesikel. (B) den optiske vesikel invaginerer for at danne den optiske kop. (C, D) den indre væg af den optiske kop bliver den neurale nethinden, mens (mere…)

i overensstemmelse med dets status som en fuldgyldig del af centralnervesystemet omfatter nethinden komplekse neurale kredsløb, der omdanner den graderede elektriske aktivitet af fotoreceptorer til handlingspotentialer, der rejser til hjernen via aksoner i synsnerven. Selvom det har de samme typer funktionelle elementer og neurotransmittere, der findes i andre dele af centralnervesystemet, omfatter nethinden kun nogle få klasser af neuroner, og disse er arrangeret på en måde, der har været mindre vanskelig at opklare end kredsløbene i andre områder af hjernen. Der er fem typer neuroner i nethinden: fotoreceptorer, bipolære celler, ganglionceller, vandrette celler og amacrine celler. Cellelegemerne og processerne i disse neuroner er stablet i fem skiftende lag med cellelegemerne placeret i de indre nukleare, ydre nukleare og ganglioncellelag og processerne og synaptiske kontakter placeret i de indre pleksiforme og ydre pleksiforme lag (figur 11.4). En direkte tre-neuronkæde-fotoreceptorcelle til bipolar celle til ganglioncelle—er den vigtigste rute for informationsstrøm fra fotoreceptorer til synsnerven.

figur 11.4

struktur af nethinden. (A) sektion af nethinden, der viser det samlede arrangement af nethindelag. (B) Diagram over nethindens grundlæggende kredsløb. En tre-neuronkæde-fotoreceptor, bipolar celle og ganglioncelle—giver den mest direkte (mere…)

Der er to typer lysfølsomme elementer i nethinden: stænger og kegler. Begge typer fotoreceptorer har et ydre segment, der er sammensat af membranøse diske, der indeholder fotopigment og ligger ved siden af pigmentepitellaget, og et indre segment, der indeholder cellekernen og giver anledning til synaptiske terminaler, der kontakter bipolære eller vandrette celler. Absorption af lys ved fotopigmentet i det ydre segment af fotoreceptorerne initierer en kaskade af begivenheder, der ændrer receptorens membranpotentiale, og derfor mængden af neurotransmitter frigivet af fotoreceptorsynapserne på de celler, de kontakter. Synapserne mellem fotoreceptorterminaler og bipolære celler (og vandrette celler) forekommer i det ydre pleksiforme lag; mere specifikt udgør fotoreceptorernes cellelegemer det ydre nukleare lag, mens cellelegemerne i bipolære celler ligger i det indre nukleare lag. De korte aksonale processer af bipolære celler skaber synaptiske kontakter igen på de dendritiske processer af ganglionceller i det indre pleksiforme lag. De meget større aksoner af ganglioncellerne danner synsnerven og bærer information om nethindestimulering til resten af centralnervesystemet.

de to andre typer neuroner i nethinden, vandrette celler og amacrine celler, har deres cellelegemer i det indre nukleare lag og er primært ansvarlige for laterale interaktioner i nethinden. Disse laterale interaktioner mellem receptorer, vandrette celler og bipolære celler i det ydre pleksiforme lag er stort set ansvarlige for det visuelle systems følsomhed over for luminanskontrast over en lang række lysintensiteter. Processerne af amacrine celler, der strækker sig lateralt i det indre pleksiforme lag, er postsynaptiske til bipolære celleterminaler og presynaptiske til dendritterne af ganglionceller (se figur 11.4). Processerne af vandrette celler forgrener sig i det ydre pleksiforme lag. Flere underklasser af amacrine celler, der yder forskellige bidrag til visuel funktion. En klasse af amacrine celler spiller for eksempel en vigtig rolle i omdannelsen af de vedvarende reaktioner fra bipolære celler til lys til de korte forbigående reaktioner, der vises af nogle typer ganglionceller. En anden type tjener som et obligatorisk trin i vejen, der transmitterer information fra stangfotoreceptorer til retinale ganglionceller. Mangfoldigheden af amacrine celleundertyper illustrerer den mere generelle regel, at selv om der kun er fem grundlæggende retinale celletyper, kan der være betydelig mangfoldighed inden for en given celletype. Denne mangfoldighed er grundlaget for veje, der formidler forskellige former for information til centrale mål på en parallel måde.

Ved første øjekast synes det rumlige arrangement af retinale lag kontraintuitivt, da lysstråler skal passere gennem de ikke-lysfølsomme elementer i nethinden (og retinal vaskulatur!) før de når de ydre segmenter af fotoreceptorerne, hvor fotoner absorberes (se figur 11.4). Årsagen til dette nysgerrige træk ved nethindeorganisation ligger i det specielle forhold, der findes mellem de ydre segmenter af fotoreceptorerne og pigmentepitelet. De ydre segmenter indeholder membranøse diske, der huser den lysfølsomme fotopigment og andre proteiner involveret i transduktionsprocessen. Disse diske er dannet nær fotoreceptorens indre segment og bevæger sig mod spidsen af det ydre segment, hvor de skur. Pigmentepitelet spiller en væsentlig rolle i fjernelsen af de brugte receptorskiver; dette er ikke en lille opgave, da alle diske i de ydre segmenter udskiftes hver 12.dag. Derudover indeholder pigmentepitelet det biokemiske maskineri, der kræves for at regenerere fotopigmentmolekyler, efter at de er blevet udsat for lys. Det er formodentlig kravene fra fotoreceptordiskens livscyklus og genbrug af fotopigment, der forklarer, hvorfor stænger og kegler findes i det yderste snarere end det inderste lag af nethinden. Forstyrrelser i de normale forhold mellem pigmentepitel og retinale fotoreceptorer, såsom dem, der forekommer i retinitis pigmentosa, har alvorlige konsekvenser for synet (boks B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.