Articles

An Introduction to Ground Beetles: Beneficial Predators on Your Farm

eOrganic authors:

Matthew S. Jones, Washington State University

Joseph M. Taylor, Washington State University

William E. Snyder, University of Georgia

introduktion

jordbille er et fangstnavn, der gives til insekter i Carabidae-familien af biller af Ordenen Coleoptera. Også kendt som karabider, jorden biller udgør en af de største insektfamilier, med cirka 40.000 arter på verdensplan og 2.339 arter i USA (L. Larvei og Sunderland 1996; Kromp 1999; Bousket 2012). De spænder bredt i størrelse fra 0,7 – 66 mm (https://bugguide.net/node/view/186). Jordbiller er kendt for deres lange ben og kraftige mandibler, som gør det muligt for dem at være grådige rovdyr, der er vigtige for den biologiske bekæmpelse af insekt skadedyr på gårde (Snyder, 2019). De voksne biller jager primært på jordoverfladen, men vil lejlighedsvis klatre ind i løvet på jagt efter mad. Ud over at de voksne er gavnlige rovdyr, søger de gravende larver af disse biller og lever af skadedyr i jorden. Mange jordbillearter har brede fodringsvaner og spiser ikke kun andre insekter, men også frø af planter (inklusive ukrudt).

Jordbiller har fire forskellige livsfaser: æg, larve, puppe og voksen. Larverne mangler vinger og har store pincer-lignende mandibles til at fortære andre jordboende organismer. For hjælp til at identificere larvekarabidbiller fra andre almindelige insektlarvtyper, brug denne vejledning. Æg -, larve-og puppestadierne tilbringes primært under jorden, mens voksenlivsstadiet primært tilbringes over jorden. Voksne karabide biller har vinger, men flyver sjældent, og mange jordbiller er helt flyveløse.

skadedyrsbekæmpelse fordele ved Jordbiller

Karabider spiller en vigtig rolle i at reducere ukrudt og insekt skadedyr i landbrugsområder. Generelt betragtes jordbiller som opportunistiske foderstoffer, der primært finder deres mad i en tilfældig søgning, selvom nogle arter jager ved hjælp af syn eller ved brug af specielle hårlignende vedhæng på deres antenner (Bauer og Kredler, 1993). Mange arter betragtes som generalistiske rovdyr, hvilket betyder, at de lever af en lang række skadedyr, herunder bladlus, møllarver, billelarver, mider og mere. Et par specialister lever af snegle ved hjælp af specielt tilpassede munddele (Kromp, 1999).

ud over at være rovdyr er mange arter altædende og fodrer også med ukrudtsfrø; dette kaldes almindeligvis frøprædation. Mængden af ukrudtsundertrykkelse som følge af fodring af jordbiller er sandsynligvis undervurderet (Tooley og Brust, 2002), men ukrudtsfrø rovdyr kan have en alvorlig indvirkning på ukrudtsforvaltningen på gården—uden frø rovdyr kan ukrudtsfremkomsten stige op til 30% (Blubaugh og Kaplan, 2016). Derudover er mange arter kendt for at have et sæsonbestemt diætskifte baseret på madtilgængelighed, der bevæger sig frem og tilbage mellem insektbytte og ukrudtsfrø, så rovdyrene kan udnytte forskellige ressourcer hele året (Symondson et al., 2002; Honek et al., 2006). Dette gør det muligt for de langlivede biller at overleve i gårdsmiljøer, når et enkelt skadedyr eller ukrudt ikke er tilgængeligt som mad. Til gengæld betyder det, at jordbiller er blandt de mest ihærdige generalistiske rovdyr, der bidrager til naturlig skadedyrsbekæmpelse på gårde. Det skal bemærkes, at pesticider på grund af deres langsomme reproduktionshastighed kan forårsage vækstsæson-lange reduktioner i deres populationer.mens karabider er grådige rovdyr, har visse arter vist sig at forbruge andre gavnlige rovdyr og dermed forstyrre biologisk bekæmpelse af skadedyr ved at forstyrre skadedyrsbekæmpelse. Denne type afbrydelse er blevet set af den almindelige art Pterosticus melanarius, en jordbille, der ved et uheld blev introduceret til Nordamerika fra Europa i skibsballast for hundreder af år siden, som er kendt for at spise andre, mindre jordbille som en af dens vigtigste bytteartikler (Lindroth, 1957).

Ledelse

karabids lydhørhed over for landbrugsforvaltningspraksis gør dem til et primært mål for bevaringsbiologisk kontrol. Konstruktion af områder med højt græs som tilflugtssted for biller har vist sig at øge overflod og mangfoldighed af jordbagler (Hajek, 2018). Disse kaldes ofte billebanker, der kan forbedre jagtaktiviteten hos jordbiller i nærliggende gårdsmarker ved at tilvejebringe stabile og isolerede overvintrende levesteder samt alternativt bytte for at hjælpe med at øge jordbillediet, mens skadedyrsbytte har lave mængder (MacLeod et al., 2004). Mens du blot lader strimler af såede græsfrø blomstre, kan det fungere, en mere forskelligartet blanding af planter kan forbedre funktionen—det kan tage flere år for beetle bank at nå maksimale fordele (Thomas, 2001). I nogle tilfælde har tilføjelsen af billebanker til gårde vist sig at forbedre den biologiske skadedyrsbekæmpelse væsentligt med bølger af karabider, der kommer ind i marken fra billebankerne (Thomas et al., 2000; Collins et al., 2002; Snyder, 2019). Levende mulches, som rødkløver og hvidkløver, plantet mellem afgrøderækker giver også et ideelt mikroklima og kan tiltrække et stort antal jordbiller (Blubaugh et al., 2016). Endelig vil nektarproducerende planter bringe luftbårne rovdyr, der tvinger nogle skadedyr til at flygte på overfladen af jorden, hvor de derefter er tilgængelige for jordbiller at fortære (Losey og Denno, 1998).

ud over at styre naturlige levesteder i og omkring marker har det simpelthen vist sig at reducere Jordbearbejdning til gavn for jordbillesamfund ved at sænke dødeligheden af både frø-og insektfodringsarter (Shearin et al., 2014). Brugen af kompost omkring planter har vist sig at øge overflod af karabider sammenlignet med bar jord, sandsynligvis fordi barkflis opretholder et køligt fugtigt klima og giver jordbiller med bytte, der lever af rådnende plantemateriale (Renkema et al., 2010). Mens specifikke valg for at bevare og vedligeholde mere naturlig flora i høj grad kan gavne karabider, er den mindre intensive karakter af økologisk landbrug generelt også positiv for jordbiller, hvor økologiske gårde har højere aktivitet og biodiversitet end konventionelt forvaltede marker—især ordninger med mindre intensiv sprøjtning og andre kemiske input (Tuck et al., 2014; Caro et al., 2016; Adhikari og Menalled, 2018).

Sådan finder du Jordbiller på din gård

mange jordbiller er for det meste aktive om natten og kan være vanskelige at observere. De kan lejlighedsvis findes ved sigtning gennem snavs eller ser under bunddække såsom træ eller sten. Men den nemmeste måde at finde jorden biller på din gård er at samle dem ved hjælp af en faldgrube fælde.

faldgrube fælder

en faldgrube er en grundlæggende insekt fælde, der fanger jorden biller og andre aktive jorden foragers, der ved et uheld falder i en kop. For at konstruere en faldgrube fælde skal du bruge:

  • Post hulgraver og/eller murske
  • 2 cylindriske plastbeholdere eller kopper
  • et fældedæksel (vi bruger åbne PVC-kupler, 8 ” diameter)
  • valgfri: En lille mængde bionedbrydelig opvaskemiddel og noget vand

Hvis du vil frigive dine biller tilbage på din gård efter fangst, skal du blot grave et hul dybt nok, så når du placerer den anden kop i den første, er læben på den anden kop flush med jordoverfladen. Placer din første kop i hullet og derefter slot din anden kop i den første; dette vil være din samling kop. Vi anbefaler at lægge meget små huller i bunden af den første kop for at lade vand passere igennem i tilfælde af regn. Derudover forhindrer tilføjelse af lidt plantemateriale i bunden af koppen, at dine indsamlede biller spiser hinanden. Tilføjelse af et dæksel forhindrer nedbør eller vandingsvand i at skylle fældeindholdet ud. Lad fælden være på plads natten over, og træk opsamlingskoppen tidligt om morgenen for også at begrænse rovdyr i fælden.

Hvis du foretrækker at opbevare og bevare billerne for lettere identifikation eller til en samling, kan du i stedet fylde den anden beholder halvt fyldt med vand. Du skal også tilføje en lille mængde opvaskemiddel (2-3 dråber) for at bryde overfladespændingen. Fordi de indsamlede biller dræbes i denne version af fælden, kan du lade den være på plads i flere dage for at få et bredere overblik over de tilstedeværende biller.

identifikation af almindelige Vestkystbiller

mens der er flere grupper af gavnlige jordbiller, er vores fokus på en håndfuld af dem, der oftest findes i marker eller haver. For hver gruppe tilbyder vi: en fysisk beskrivelse af hver art (kropslængde, kropsfarve, diagnostiske morfologiske egenskaber), peak aktivitet periode (hvis kendt), vane (hvis kendt) og kost.

Bembidion

Fig. 1. Bembidion – denne gruppe er den største slægt og har flere arter i Nordamerika. De er ret genkendelige på grund af deres lille størrelse (<8,5 mm) og hurtig bevægelse (Lindroth, 1969). Derudover er de ofte gode flyvere, hvilket er gavnligt for jagt og flugt. Nogle arter, såsom B. tetracolum (vist ovenfor) har karakteristisk flettet brun farve på det hårde ydre vingedæksel på ryggen. Disse jordbaglers lille størrelse er både en fordel og en skade med hensyn til biologisk kontrol. Flere undersøgelser har vist, at de er fremragende rovdyr for de små æg og pupper af skadedyrsinsekter, især af fluer. Men mens disse jordbiller er små nok til at gøre god brug af sådanne små byttedyr, er de også meget sårbare over for at blive spist af andre, større, jordbagler samt andre rovdyr som edderkopper (Prasad og Snyder 2004, 2006). Bembidion inkluderer både dagaktive og natlige arter (Luff 1978); de fleste er vandelskende. Forskellige arter af Bembidion er aktive hele sommeren. Fotokredit: Adam Blake (skriftlig tilladelse givet).

Pterostichus

Fig 2. Pterostichus – dette er en af de mest almindelige jorden biller i landbrugsområder i store dele af Nordamerika. Chancerne er, at du har set medlemmer af denne gruppe mange gange, da de løber over jorden på jagt efter byttegenstande. Gruppen er fordelt over Nordamerika og findes i en bred vifte af levesteder, herunder græsarealer, åbne enge, skove, landbrugsmarker, i byområder osv. De er mellemstore til store mellemstore biller (~12-28 mm). Den mest almindelige art (selvom invasiv fra Europa) i Nordamerika, P. melanarius (vist ovenfor), er en ubeskrivelig sort farve, men andre medlemmer har mere af en metallisk glans (Lindroth 1969). Mange medlemmer af denne gruppe er potentielle biologiske bekæmpelsesmidler for snegle og andre skadedyr (Hance, 1990; Hatteland et al., 2010). Derudover har nogle undersøgelser vist, at de kan klatre de lavere niveauer af planter for at angribe bladskadedyr som bladlus direkte (Snyder og Ives 2001, 2003). Som tidligere nævnt lever store pterostichus-jordbiller ofte af mindre jordbillearter, der kan skade naturlig skadedyrsbekæmpelse (Prasad og Snyder 2006). Pterostichus arter er typisk aktive om natten, selvom dag aktive arter forekommer (Luff, 1978). Pterostichus-arter har tendens til at dukke op som voksne i forsommeren og er aktive gennem efteråret, før de overvintrer. Fotokredit: Pat Cassidy (skriftlig tilladelse givet).

Carabus

Fig. 3. Carabus-disse er blandt de største af jordbiller, der spænder i størrelse fra 10-50 mm (Lindroth, 1969). I lighed med Pterostichus har mange nordamerikanske arter mørk farve, hvor nogle arter viser iriserende og lysere farve. Derudover, mange har karakteristiske fordybninger på deres vingedæksler. På grund af deres størrelse er de blevet undersøgt som kontrolmidler for særligt store skadedyr såsom snegle og larver (Hatteland et al., 2010; Hatteland et al., 2011). Fordi de er så store, kan Carabus ikke direkte konkurrere med mindre jordbiller til mad (Chaudhary et al., 2016). Carabus er typisk aktive om natten (Greenslade, 1963). Det skal bemærkes, at Carabus kunne forveksles med en anden stor slægt, Calosoma. Foto Kredit: Fyn Kynd (skriftlig tilladelse givet)

Harpalus

Fig 4. Harpalus – dette er en anden stor gruppe af mellemstore til store biller (5,8-25,5 mm). Mens de er vidt udbredt, forekommer de mest i åbne, tørre, sandede områder. De er ensartet mørke i farve med stout kroppe og korte ben (Lindroth, 1969), men kan også være metallisk lysegrøn og brun. De ligner overfladisk Pterostichus på grund af deres farve, men deres stouthed gør dem lette at skelne fra hinanden, når de sammenligner de to. Desuden er den mest almindelige art i Nordamerika, H. pensylvanicus (vist ovenfor), er rødbrun nedenunder, hvilket er ret særpræg (Lindroth, 1969). Denne gruppe er bredt fordelt, men forekommer for det meste i åbne, tørre, sandede områder. Som voksne er de primært frø rovdyr, gumlede væk på de utallige ukrudtsfrø deponeret i jorden. Imidlertid kan nogle arter gøre kompetente rovdyr af skadedyr, især i deres larvestadium, så denne gruppe er stort set nyttig (El‐Danasoury et al., 2017). Harpalus er typisk aktive om natten (Luff, 1978). Foto Kredit: Salvador Vitan (skriftlig tilladelse givet).

Amara

Fig 5. Amara – denne gruppe af jordbiller er generelt mellemstore (3,9-14,3 mm), og mange arter har en metallisk glans. Mange arter i denne gruppe kan genkendes af deres pilleform (Lindroth, 1969). Amara har primært vist sig at være ukrudtsfrø rovdyr og har været forbundet med generel undertrykkelse af frøregn (Bohan et al., 2011). Amara som gruppe inkluderer både dagaktive og natlige arter og findes ofte i overflod på gårde i forsommeren. Fotokredit: Mardon Erbland (skriftlig tilladelse givet).

anerkendelser

tak til C. Blubaugh for forudgående gennemgang af dette manuskript. Denne rapport blev finansieret af USDA-NIFA grant 2014-03354 og USDA-NIFA 2015-51300-24155. MSJ blev støttet af USDA-NIFA predoctoral stipendium 2016-04538. JMT blev støttet af NSF-GRFP 2016-216637.

referencer og citater

  • Adhikari, S. og F. D. Menalled. 2018. Virkninger af Dryland farm management systemer på ukrudt og jorden biller (Carabidae) i de nordlige store sletter. Bæredygtighed 10: 2146. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.3390/su10072146 (bekræftet 1 Apr 2020).
  • Bauer, T. og M. Kredler. 1993. Morfologi af de sammensatte øjne som en indikator for livsstil i karabide biller. Canadisk tidsskrift 71: 799-810. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1139/z93-105 (bekræftet 1 Apr 2020).Blubaugh, C. K. og I. Kaplan. 2016. Hvirvelløse frø rovdyr reducerer ukrudtsfremkomst efter frøregn. Ukrudtsvidenskab 64: 80-86. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1614/WS-D-15-00111.1 (bekræftet 1 Apr 2020).Blubaugh, C. K., J. R. Hagler, S. A. Machtley og I. Kaplan. 2016. Dækafgrøder øger foderaktiviteten hos altædende rovdyr i frøplaster og letter ukrudtsbiologisk kontrol. Landbrug, økosystemer & miljø 231:264-270. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.06.045 (bekræftet 2 Apr 2020).Bohan, D. A., A. Boursault, D. R. Brooks og S. Petit. 2011. Regulering i National skala af ukrudtsfrøbanken af karabide rovdyr. Tidsskrift for anvendt økologi 48: 888-898. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02008.x (bekræftet 2 Apr 2020).
  • Bousket, Y. 2012. Katalog over Geadephaga (Coleoptera, Adephaga) i Amerika. Dyreparker 245. Tilgængelig online på: https://dx.doi.org/10.3897%2Fzookeys.245.3416 (bekræftet 2 Apr 2020).Caro, G., R. Marrec, B. Gauffre, M. Roncoroni, S. Augiron og V. Bretagnolle. 2016. Flere virkninger af landbrugsmiljøordninger på karabide biller i intensivt landbrugsjord. Landbrug, økosystemer & miljø, 229:48-56. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.05.009 (bekræftet 2 Apr 2020).
  • Chaudhary, D. D., B. Kumar og G. Mishra. 2016. Udnyttelse af madressourcer i ladybirds: konsekvenser af byttearter og størrelse. Nuværende Videnskab 110: 1343-1349. Tilgængelig online på: https://www.jstor.org/stable/24908024?seq=1 (bekræftet 2 Apr 2020).han er en af de mest kendte i verden, og han er en af de bedste i verden. 2002. Indflydelse af billebanker på kornbladlus predation i vinterhvede. Landbrug, økosystemer & miljø 93:337-350. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1016/S0167-8809(01) 00340-1 (bekræftet 2 Apr 2020).
  • El‐Danasoury, H., C. Cerecedo, M. C. Larrdoba og J. Iglesias‐pi Larteiro. 2017. Predation af den karabide Bille Harpalus rufipes på skadedyrsslug Deroceras reticulatum i laboratoriet. Annaler for Anvendt Biologi 170: 251-262. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1111/aab.12337 (bekræftet 2 Apr 2020).Hajek, A. E. og J. Eilenberg, J. 2018. Naturlige fjender: En introduktion til biologisk kontrol. Cambridge University Press.
  • Hance, T. 1990. Forholdet mellem afgrødetyper, karabid fænologi og bladlus prædation i agroøkosystemer. I 7. Europæiske Karabidologermøde afholdt på Royal Entomological Society i London, London, England.Hatteland, B. A., C. C. Symondson, R. A. King, M. Skage, C. Schander og T. Solh. 2011. Molekylær analyse af predation af karabide biller (Carabidae) på den invasive Iberiske slug Arion lusitanicus. Bulletin for entomologisk Forskning 101: 675-686. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1017/S0007485311000034 (bekræftet 2 Apr 2020).Hatteland, B. A., K. Grutle, C. E. Mong, J. Skartveit, U. O. C. Symondson, og T. Solh. 2010. Predation af biller (Carabidae, Staphylinidae) på æg og unge af Den Iberiske slug Arion lusitanicus i laboratoriet. Bulletin for entomologisk Forskning, 100: 559-567. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1017/S0007485309990629 (bekræftet 2 Apr 2020).H. C. S., A., P. Saska og C. Martinkova. 2006. Sæsonvariation i frøprædation af voksne karabide biller. Entomologia Eksperimentalis et Applicata, 118: 157-162. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2006.00376.x (bekræftet 2 Apr 2020).Kromp, B. 1999. Karabide biller i bæredygtigt landbrug: en gennemgang af skadedyrsbekæmpelseseffektivitet, dyrkningspåvirkninger og forbedring. s. 187-228. I M. G. Paoletti (Red.) Hvirvelløse biodiversitet som bioindikatorer for bæredygtige Landskaber. Elsevier Science.Lindroth, C. H. 1957. De faunale forbindelser mellem Europa og Nordamerika (nr. 512 L5).Lindroth, C. H. 1961. Jordbiller (Carabidae, undtagen biller). Cicindelinae) af Canada og Alaska, del 2-6. Opuscula Entomologica, (Suppl.), 1-1192.
  • Losey, J. E. og R. F. Denno. 1998. Flugt reaktion af ært bladlus til blad-fouragering rovdyr: faktorer, der påvirker droppe adfærd. Økologisk Entomologi 23: 53-61. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1046/j.1365-2311.1998.00102.x (bekræftet 6 Apr 2020).
  • l Larvei, G. L. og K. D. Sunderland. 1996. Økologi og opførsel af jordbiller (Coleoptera: Carabidae). Årlig gennemgang af entomologi, 41:231-256. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001311 (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Luff, M. L. 1978. Diel aktivitetsmønstre af nogle felt Carabidae. Økologisk Entomologi, 3: 53-62. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1978.tb00902.x (bekræftet 6 Apr 2020).MacLeod, A., S. D. V., N. S. Sotherton og M. B. Thomas. 2004. ‘Beetle banks’ som tilflugtssteder for gavnlige leddyr i landbrugsjord: langsigtede ændringer i rovdyrsamfund og levesteder. Landbrug og skov Entomologi 6: 147-154. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1111/j.1461-9563.2004.00215.x (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Prasad, R. P. og V. E. Snyder. 2004. Predator interferens grænser flyve æg biologisk kontrol af en guild af jorden-aktive biller. Biologisk Kontrol 31: 428-437. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2004.07.005 (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Prasad, R. P. og V. E. Snyder. 2006. Polyfagi komplicerer bevarelse biologisk kontrol, der er rettet mod generalistiske rovdyr. Tidsskrift for anvendt økologi, 43: 343-352. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2006.01129.x (bekræftet 6 Apr 2020).det er en af de mest populære og mest populære destinationer i verden. 2010. Jordbiller (Carabidae) påvirkes af mulch i organiske highbush blåbær. Acta Horticulturae 933: 447-453. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2012.933.58 (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Shearin, A. F., S. C. Reberg-Horton og E. R. Gallandt. 2014. Direkte virkninger af Jordbearbejdning på aktivitetstætheden af jordbille (Coleoptera: Carabidae) ukrudtsfrø rovdyr. Miljø Entomologi 36: 1140-1146. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1603/0046-225X(2007)362.0.CO;2 (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Snyder, V. E. 2019. Giv rovdyr et supplement: bevare den naturlige fjende biodiversitet for at forbedre biokontrollen. Biologisk kontrol 135:73&ndash: 82. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2019.04.017 (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Snyder, V. E. og A. R. Ives. 2001. Generalistiske rovdyr forstyrrer biologisk kontrol af en specialist parasitoid. Økologi 82: 705-716. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2001)0822.0.CO;2 (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Snyder, V. E. og A. R. Ives. 2003. Interaktioner mellem specialiserede og generalistiske naturlige fjender: parasitoider, rovdyr og biokontrol af ærtbladlus. Økologi 84: 91-107. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2003)0842.0.CO;2 (bekræftet 6 Apr 2020).Symondson, K. D. Sunderland og M. H. Greenstone. 2002. Kan generalistiske rovdyr være effektive biokontrolmidler? Årlig gennemgang af entomologi, 47:561-594. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145240 (bekræftet 6 Apr 2020).
  • Tooley, J. A., G. E. Brust. 2002. Ukrudtsfrø predation af karabide biller. s. 215-230. I Holland, J. M. (Red.) Agroøkologi af Karabide biller. Andover UK Intercept Ltd.
  • Thomas, S. R. 2001. Vurdering af værdien af billebanker til forbedring af landbrugsjordens biodiversitet. Doktorafhandling. University of Southampton, Southampton, England. Tilgængelig online på: https://eprints.soton.ac.uk/426725/ (bekræftet 6 Apr 2020).Thomas, S., D. Goulson og J. Holland. 2000. Rumlige og tidsmæssige fordelinger af rovdyrskarabidae i en vinterhvedemark. Aspekter af anvendt Biologi 62: 55-60.han er en af de mest kendte i verden, og han er en af de mest kendte i verden. 2014. Arealanvendelsesintensitet og virkningerne af økologisk landbrug på biodiversiteten: en hierarkisk metaanalyse. Tidsskrift for anvendt økologi 51: 746-755. Tilgængelig online på: https://doi.org/10.1111/1365-2664.12219 (bekræftet 6 Apr 2020).