Articles

Økosystem

Regnskovsøkosystemer er rige på biodiversitet. Dette er Gambia-floden i Senegals Niokolo-Koba National Park.

Flora af Baja California Desert, catavi Prista region, København
verdens biomer

økosystemer styres både af eksterne og interne faktorer. Eksterne faktorer, også kaldet statsfaktorer, styrer et økosystems overordnede struktur og den måde, tingene fungerer inden for det, men påvirkes ikke selv af økosystemet. Den vigtigste af disse er klimaet. Klima bestemmer det biom, hvor økosystemet er indlejret. Regnmønstre og sæsonbestemte temperaturer påvirker fotosyntesen og bestemmer derved mængden af vand og energi, der er tilgængelig for økosystemet.

Forældremateriale bestemmer jordens natur i et økosystem og påvirker forsyningen af mineralske næringsstoffer. Topografi styrer også økosystemprocesser ved at påvirke ting som mikroklima, jordudvikling og bevægelse af vand gennem et system. For eksempel kan økosystemer være helt anderledes, hvis de ligger i en lille depression på landskabet, versus en til stede på en tilstødende stejl bjergskråning.

andre eksterne faktorer, der spiller en vigtig rolle i økosystemets funktion, inkluderer tid og potentiel biota. Tilsvarende kan det sæt organismer, der potentielt kan være til stede i et område, også påvirke økosystemerne markant. Økosystemer i lignende miljøer, der er placeret i forskellige dele af verden, kan ende med at gøre tingene meget anderledes, simpelthen fordi de har forskellige puljer af arter til stede. Indførelsen af ikke-indfødte arter kan forårsage betydelige skift i økosystemfunktionen.

I modsætning til eksterne faktorer styrer interne faktorer i økosystemer ikke kun økosystemprocesser, men styres også af dem. Derfor er de ofte underlagt feedback sløjfer. Mens ressourceindgangene generelt styres af eksterne processer som klima og forældremateriale, styres tilgængeligheden af disse ressourcer i økosystemet af interne faktorer som nedbrydning, rodkonkurrence eller skygge. Andre faktorer som forstyrrelse, rækkefølge eller de tilstedeværende arter er også interne faktorer.

primærproduktion

Global oceanisk og jordbaseret fototrof overflod, fra September 1997 til August 2000. Som et skøn over autotrofbiomasse er det kun en grov indikator for primærproduktionspotentiale og ikke et faktisk skøn over det.
Hovedartikel: primærproduktion

primærproduktion er produktion af organisk materiale fra uorganiske kulstofkilder. Dette sker hovedsageligt gennem fotosyntese. Energien inkorporeret gennem denne proces understøtter livet på jorden, mens kulstof udgør meget af det organiske stof i levende og død biomasse, jordkulstof og fossile brændstoffer. Det driver også kulstofkredsløbet, som påvirker det globale klima via drivhuseffekten.

gennem fotosynteseprocessen fanger planter energi fra lys og bruger den til at kombinere kulsyre og vand til at producere kulhydrater og ilt. Fotosyntese udført af alle planter i et økosystem kaldes brutto primærproduktion (GPP). Cirka halvdelen af GPP forbruges i respiration af planter. Resten, den del af GPP, der ikke er opbrugt af respiration, er kendt som netto primærproduktion (NPP). Total fotosyntese er begrænset af en række miljømæssige faktorer. Disse inkluderer mængden af tilgængeligt lys, mængden af bladareal, som en plante har til at fange lys (skygge af andre planter er en vigtig begrænsning af fotosyntese), hastighed, hvormed kulsyre kan leveres til kloroplasterne for at understøtte fotosyntese, tilgængeligheden af vand og tilgængeligheden af passende temperaturer til udførelse af fotosyntese.

energistrøm

Hovedartikel: energistrøm (økologi)
se også: Energi og kulstof trænger ind i økosystemer gennem fotosyntese, inkorporeres i levende væv, overføres til andre organismer, der lever af det levende og døde plantemateriale og til sidst frigives gennem respiration.

kulstof og energi inkorporeret i plantevæv (netto primærproduktion) forbruges enten af dyr, mens planten er i live, eller den forbliver ufortyndet, når plantevævet dør og bliver detritus. I terrestriske økosystemer ender omkring 90% af nettoprimærproduktionen med at blive opdelt af nedbrydere. Resten forbruges enten af dyr, mens de stadig er i LIVE og kommer ind i det plantebaserede trofiske system, eller det forbruges, efter at det er død, og kommer ind i detritusbaserede trofiske system.

i akvatiske systemer er andelen af plantebiomasse, der forbruges af plantelevende dyr, meget higher.In trofiske systemer fotosyntetiske organismer er de primære producenter. De organismer, der forbruger deres væv, kaldes primære forbrugere eller sekundære producenter—herbivorer. Organismer, der lever af mikrober (bakterier og svampe) kaldes microbivores. Dyr, der lever af primære forbrugere-kødædende-er sekundære forbrugere. Hver af disse udgør et trofisk niveau.

forbrugssekvensen—fra plante til planteæder til kødædende-danner en fødekæde. Virkelige systemer er meget mere komplekse end dette-organismer vil generelt føde på mere end en form for mad og kan fodre på mere end et trofisk niveau. Kødædere kan fange noget bytte, der er en del af et plantebaseret trofisk system, og andre, der er en del af et detritusbaseret trofisk system (en fugl, der lever af både planteædende Græshopper og regnorme, der spiser detritus). Virkelige systemer, med alle disse kompleksiteter, danner madbaner snarere end fødekæder. Fødekæden består normalt af fem niveauer af forbrug, som er producenter, primære forbrugere, sekundære forbrugere, tertiære forbrugere og nedbrydere.

nedbrydning

Se også: Nedbrydning
Nedbrydningstrin

kulstof og næringsstoffer i dødt organisk stof nedbrydes af en gruppe processer kendt som nedbrydning. Dette frigiver næringsstoffer, der derefter kan genbruges til plante-og mikrobiel produktion og returnerer kulsyre til atmosfæren (eller vandet), hvor det kan bruges til fotosyntese. I mangel af nedbrydning ville det døde organiske stof ophobes i et økosystem, og næringsstoffer og atmosfærisk kulsyre ville blive udtømt. 90% af den jordbaserede primære nettoproduktion går direkte fra anlæg til nedbryder.nedbrydningsprocesser kan opdeles i tre kategorier—udvaskning, fragmentering og kemisk ændring af dødt materiale. Når vand bevæger sig gennem dødt organisk materiale, opløses det og bærer de vandopløselige komponenter med sig. Disse optages derefter af organismer i jorden, reagerer med mineralsk jord eller transporteres ud over økosystemets grænser (og betragtes som tabt for det). Nyligt udgydte blade og nyligt døde dyr har høje koncentrationer af vandopløselige komponenter og omfatter sukkerarter, aminosyrer og mineralske næringsstoffer. Udvaskning er vigtigere i våde miljøer og meget mindre vigtigt i tørre.

Fragmenteringsprocesser bryder organisk materiale i mindre stykker og udsætter nye overflader til kolonisering af mikrober. Friskskuret bladkuld kan være utilgængeligt på grund af et ydre lag af neglebånd eller bark, og celleindholdet er beskyttet af en cellevæg. Nyligt døde dyr kan være dækket af et eksoskelet. Fragmenteringsprocesser, der bryder gennem disse beskyttende lag, fremskynder hastigheden af mikrobiel nedbrydning. Dyr fragmenterer detritus, når de jager efter mad, ligesom passage gennem tarmen. Fryse-tø cykler og cykler af befugtning og tørring fragmenterer også dødt materiale.

den kemiske ændring af det døde organiske stof opnås primært gennem bakterie-og svampevirkning. Svampehyfer kan bryde igennem de hårde ydre strukturer, der omgiver dødt plantemateriale. De producerer også stoffer, der nedbryder lignin, hvilket giver dem adgang til både celleindhold og nitrogenet i ligninet. Svampe kan overføre kulstof og nitrogen gennem deres hyphalnetværk og er således i modsætning til bakterier ikke udelukkende afhængige af lokalt tilgængelige ressourcer.

nedbrydningshastigheder varierer mellem økosystemer. Nedbrydningshastigheden styres af tre sæt faktorer—det fysiske miljø (temperatur, fugt og jordegenskaber), mængden og kvaliteten af Det Døde materiale, der er tilgængeligt for nedbrydere, og arten af det mikrobielle samfund selv. Temperatur styrer hastigheden af mikrobiel respiration; jo højere temperatur, jo hurtigere forekommer den mikrobielle nedbrydning. Det påvirker også jordfugtigheden, hvilket bremser mikrobiel vækst og reducerer udvaskning. Frysetøningscyklusser påvirker også nedbrydning-frysetemperaturer dræber jordmikroorganismer, hvilket gør det muligt for udvaskning at spille en vigtigere rolle i at flytte næringsstoffer rundt. Dette kan være særligt vigtigt, da jorden tøder om foråret, hvilket skaber en puls af næringsstoffer, der bliver tilgængelige.

nedbrydningshastigheder er lave under meget våde eller meget tørre forhold. Nedbrydningshastigheder er højest under våde, fugtige forhold med tilstrækkelige iltniveauer. Våd jord har tendens til at blive mangelfuld i ilt (dette gælder især i vådområder), hvilket bremser mikrobiel vækst. I tørre jordarter sænkes nedbrydningen også, men bakterier fortsætter med at vokse (omend i en langsommere hastighed), selv efter at jorden bliver for tør til at understøtte plantevækst.

yderligere information: Dekomponeringsgrad for nedbrydning

Næringsstofcykling

se også: Næringscyklus, biogeokemisk cyklus og Nitrogencyklus
biologisk nitrogencykling

økosystemer udveksler kontinuerligt energi og kulstof med det bredere miljø. Mineralske næringsstoffer er derimod for det meste cyklet frem og tilbage mellem planter, dyr, mikrober og jorden. Det meste kvælstof kommer ind i økosystemer gennem biologisk kvælstoffiksering, deponeres gennem nedbør, støv, gasser eller påføres som gødning.

da de fleste terrestriske økosystemer er nitrogenbegrænsede, er nitrogencykling en vigtig kontrol med økosystemproduktionen.

indtil moderne tid var kvælstoffiksering den største kilde til nitrogen for økosystemer. Kvælstoffastgørende bakterier lever enten symbiotisk med planter eller lever frit i jorden. De energiske omkostninger er høje for planter, der understøtter kvælstoffikserende symbionter-så meget som 25% af brutto primærproduktion målt under kontrollerede forhold. Mange medlemmer af bælgplantefamilien støtter kvælstoffikserende symbionter. Nogle cyanobakterier er også i stand til nitrogenfiksering. Disse er fototrofer, som udfører fotosyntese. Ligesom andre kvælstoffastgørende bakterier kan de enten være fritlevende eller have symbiotiske forhold til planter. Andre kvælstofkilder inkluderer syreaflejring produceret ved forbrænding af fossile brændstoffer, ammoniakgas, der fordamper fra landbrugsmarker, der har haft gødning påført dem, og støv. Antropogene kvælstofindgange tegner sig for omkring 80% af alle kvælstofstrømme i økosystemer.

når plantevæv udgydes eller spises, bliver nitrogenet i disse væv tilgængeligt for dyr og mikrober. Mikrobiel nedbrydning frigiver nitrogenforbindelser fra dødt organisk stof i jorden, hvor planter, svampe og bakterier konkurrerer om det. Nogle jordbakterier bruger organiske nitrogenholdige forbindelser som en kilde til kulstof og frigiver ammoniumioner i jorden. Denne proces er kendt som nitrogenmineralisering. Andre omdanner ammonium til nitrit og nitritioner, en proces kendt som nitrifikation. Salpetersyre og lattergas produceres også under nitrifikation. Under kvælstofrige og iltfattige forhold omdannes nitrater og nitrit til nitrogengas, en proces kendt som denitrifikation.

andre vigtige næringsstoffer omfatter fosfor, svovl, calcium, kalium, magnesium og mangan. Fosfor kommer ind i økosystemer gennem forvitring. Når økosystemerne ældes, mindskes denne forsyning, hvilket gør fosforbegrænsning mere almindelig i ældre landskaber (især i troperne). Calcium og svovl produceres også ved forvitring, men syreaflejring er en vigtig kilde til svovl i mange økosystemer. Selvom magnesium og mangan produceres ved forvitring, udveksling mellem jord organisk materiale og levende celler tegner sig for en betydelig del af økosystemets strømninger. Kalium er primært cyklet mellem levende celler og jord organisk materiale.

funktion og biodiversitet

Hovedartikel: biodiversitet
Se også: Økosystemdiversitet

Loch Lomond i Skotland danner et relativt isoleret økosystem. Fiskesamfundet i denne sø har været stabilt over en lang periode, indtil en række introduktioner i 1970 ‘ erne omstrukturerede sit madnet.
Spiny skov ved Ifaty, Madagaskar, med forskellige Adansonia (baobab) arter, Alluaudia procera (Madagaskar ocotillo) og anden vegetation.

biodiversitet spiller en vigtig rolle i økosystemets funktion. Årsagen til dette er, at økosystemprocesser er drevet af antallet af arter i et økosystem, den nøjagtige karakter af hver enkelt art og den relative overflod af organismer inden for disse arter. Økosystemprocesser er brede generaliseringer, der faktisk finder sted gennem handlinger fra individuelle organismer. Organismernes natur—de arter, funktionelle grupper og trofiske niveauer, som de tilhører-dikterer de slags handlinger, disse individer er i stand til at udføre, og den relative effektivitet, som de gør det med.

økologisk teori antyder, at arter for at eksistere sammen skal have et vist niveau af begrænsende lighed—de skal være forskellige fra hinanden på en eller anden grundlæggende måde, ellers ville en art konkurrencedygtigt udelukke den anden. På trods af dette er den kumulative virkning af yderligere arter i et økosystem ikke lineær—yderligere arter kan for eksempel forbedre kvælstofretention, men ud over et vist niveau af artsrigdom kan yderligere arter have ringe additiv virkning.

tilsætningen (eller tabet) af arter, der er økologisk ligner dem, der allerede findes i et økosystem, har en tendens til kun at have en lille effekt på økosystemfunktionen. Økologisk forskellige arter har derimod en meget større effekt. Tilsvarende har dominerende arter en stor effekt på økosystemfunktionen, mens sjældne arter har en tendens til at have en lille effekt. Keystone-arter har en tendens til at have en effekt på økosystemfunktionen, der er uforholdsmæssig i forhold til deres overflod i et økosystem. Tilsvarende er en økosystemingeniør enhver organisme, der skaber, væsentligt ændrer, opretholder eller ødelægger et habitat.

dynamik

økosystemer er dynamiske enheder. De er udsat for periodiske forstyrrelser og er i færd med at komme sig efter nogle tidligere forstyrrelser. Når en forstyrrelse opstår, reagerer et økosystem ved at bevæge sig væk fra dets oprindelige tilstand. Et økosystems tendens til at forblive tæt på dets ligevægtstilstand, på trods af denne forstyrrelse, kaldes dets modstand. På den anden side kaldes den hastighed, hvormed den vender tilbage til sin oprindelige tilstand efter forstyrrelse, dens modstandsdygtighed. Tiden spiller en rolle i udviklingen af jord fra Bar sten og genopretning af et samfund fra forstyrrelse.

fra et år til et andet oplever økosystemer variation i deres biotiske og abiotiske miljøer. En tørke, en koldere end normalt vinter og et skadedyrsudbrud er alle kortsigtede variationer i miljøforholdene. Dyrepopulationer varierer fra år til år, opbygges i ressourcerige perioder og styrter ned, når de overskrider deres fødevareforsyning. Disse ændringer spiller ud i ændringer i Netto primærproduktionsnedbrydningshastigheder og andre økosystemprocesser. Langsigtede ændringer former også økosystemprocesser-skovene i det østlige Nordamerika viser stadig arv af dyrkning, der ophørte for 200 år siden, mens metanproduktion i østlige Sibiriske søer styres af organisk materiale, der akkumuleres under Pleistocæn.

forstyrrelse spiller også en vigtig rolle i økologiske processer. F. Stuart Chapin og medforfattere definerer forstyrrelse som”en relativt diskret begivenhed i tid og rum, der ændrer strukturen i befolkninger, samfund og økosystemer og forårsager ændringer i ressourcetilgængelighed eller det fysiske miljø”. Dette kan variere fra træfald og insektudbrud til orkaner og skovbrande til vulkanudbrud. Sådanne forstyrrelser kan forårsage store ændringer i plante -, dyre-og mikrobepopulationer samt indhold af organisk stof i jorden. Forstyrrelse efterfølges af succession, en “retningsbestemt ændring i økosystemstruktur og funktion som følge af biotisk drevne ændringer i ressourceforsyningen.”

hyppigheden og sværhedsgraden af forstyrrelser bestemmer, hvordan det påvirker økosystemfunktionen. En større forstyrrelse som et vulkanudbrud eller glacial fremskridt og tilbagetog efterlader jord, der mangler planter, dyr eller organisk materiale. Økosystemer, der oplever sådanne forstyrrelser, gennemgår primær rækkefølge. En mindre alvorlig forstyrrelse som skovbrande, orkaner eller dyrkning resulterer i sekundær rækkefølge og en hurtigere bedring. Mere alvorlig forstyrrelse og hyppigere forstyrrelse resulterer i længere restitutionstider.

en ferskvandssø på Gran Canaria, en ø på De Kanariske Øer. Klare grænser gør søer nemme at studere ved hjælp af en økosystemtilgang.