6.1 Amygdala – Allmänna överväganden

Amygdala är det integrerade centrumet för känslor, emotionellt beteende och motivation. Om hjärnan vänds upp och ner i slutet av strukturen kontinuerlig med hippocampus kallas uncus. Om du skalar bort uncus kommer du att exponera amygdala som ligger an mot hippocampus främre del. Precis som med hippocampus kommunicerar stora vägar dubbelriktat och innehåller både efferenta och afferenta fibrer.

6.2 ingångar till Amygdala

som det var fallet med hippocampus, är fibrer som bär ingångar till amygdala i praktiskt taget alla fall kombinerade med fibrer som bär utgångar från amygdala.

amygdala tar emot ingångar från alla sinnen såväl som viscerala ingångar. Eftersom amygdala är mycket viktigt i känslomässigt lärande är det inte förvånande att viscerala ingångar är en viktig ingångskälla. Viscerala ingångar kommer från hypotalamus, septalområdet, orbital cortex och parabrachial kärna. Olfaktorisk sensorisk information kommer från luktlampan. Auditiv, visuell och somatosensorisk information kommer från de temporala och främre cingulära kortikorna.

6.3 stora utgångsvägar för Amygdala

1. Ventral amygdalofugal väg
2. Stria terminalis
3. direkt till hippocampus
4. direkt till entorhinal cortex
5. direkt till dorsomedial kärnan i thalamus

6.4 Ventral Amygdalofugal väg

Ventral Amygdalofugal väg. Termen” fugal ” kommer från ordet fuge—att köra bort—som i flykting. Denna väg fortsätter till den främre olfaktoriska kärnan, främre perforerad substans, piriform cortex, orbitofrontal cortex, främre cingulate cortex och ventral striatum. Den ventrala striatumen inkluderar en del av caudat, putamen och kärnan accumbens septi (kärna som lutar sig på septum). Projektioner från ventral striatum är länkar i en basal ganglia krets som är viktiga i stimulus-responsassociativ inlärning. Den ventrala amygdalofugalvägen ansluter också till hypotalamus och septalkärnan, men amygdalas huvudsakliga anslutning till hypotalamus och septalkärnan är genom stria terminalis.

den ventrala amygdalofugala vägen är viktig eftersom det är en länk där motivation och drifter, genom det limbiska systemet, kan påverka svaren. Det är också en länk där svar lärs. I detta fall är detta länken där associativt lärande sker. Det är där svar är förknippade med aptitliga och aversiva konsekvenser som är belöningar och straffare.

tre förenklingar:

1. stria terminalis är liknande i form, funktion och plats som fornix för hippocampal vägen. Således kan man analogt säga att stria terminalis är till amygdala som fornix är till hippocampus. Stria är ett latinskt ord som betyder linje, spår eller band. Relaterat till ordet”striated”.
2. stria terminalis ansluter endast till subkortiska strukturer. (Anslutning till kortikala strukturer sker genom den ventrala amygdalofugala vägen.)
3. stria terminalis överlappar den ventrala amygdalofugala vägen genom att den också ansluter till septalkärnorna och hypotalamus och därmed bildar en slinga.

mer om likheter med fornix:

liksom fornix har stria terminalis precommissural och postcommissural grenar i förhållande till den främre kommissuren. Den prekommissurala grenen går till septalområdet. Det är precis vad fornix gör. Postkommissuralgrenen går till hypotalamus. Det är precis vad fornix gör. Medan fornix postkommissuralgren projekterar till mammillära kroppar i hypotalamus, projicerar den postkommissurala grenen av stria terminalis till den laterala kärnan och ventral-mediala kärnan i hypotalamus.

som med fornix kommer vissa fibrer in i främre kommissurkorset till den kontralaterala sidan. Precis som i fallet med de två hippocampi kommunicerar med varandra genom den främre kommissuren, kommunicerar de två amygdala med varandra genom den främre kommissuren.

stria terminalis projicerar också till habenula, som är en del av epithalamus.

amygdalas centrala kärna producerar autonoma komponenter av känslor (t.ex. förändringar i hjärtfrekvens, blodtryck och andning) främst genom utgångsvägar till lateral hypotalamus och hjärnstammen. den centrala kärnan i amygdala producerar också medveten uppfattning om känslor främst genom den ventrala amygdalofugala utgångsvägen till den främre cingulära cortexen, orbitofrontal cortex och prefrontal cortex.

6.5 mer om amygdalas funktion
stimulering av amygdalaen orsakar intensiva känslor, såsom aggression eller rädsla.

irriterande lesioner av temporal lobepilepsi har effekten att stimulera amygdala. I sin extrema form kan irriterande lesioner av temporal lobepilepsi orsaka panikattack. Panikattacker är korta spontant återkommande episoder av terror som genererar en känsla av överhängande katastrof utan en tydligt identifierbar orsak. PET-skanningar har visat en ökning av blodflödet till parahippocampal gyri, som börjar med rätt parahippocampal gyrus. Liknande men dämpade blodflödesökningar inträffar under ångestattacker.

destruktiva lesioner såsom ablation av amygdala orsakar en effekt motsatt de irriterande lesionerna av temporal lobepilepsi. Destruktiva lesioner av amygdala orsakar tameness hos djur, och en lugn lugn hos människor karakteriseras som en planhet av påverkan. Lesioner av amygdala kan uppstå som ett resultat av Urbach-Wiesjukdomen där kalcium deponeras i amygdala. Om denna sjukdom inträffar tidigt i livet kan dessa patienter med bilaterala amygdalaskador inte diskriminera känslor i ansiktsuttryck, men deras förmåga att identifiera ansikten kvarstår. Det anatomiska området för ansiktsigenkänning och minne ligger i det multimodala associeringsområdet i inferotemporal cortex. Detta är ett bra exempel på hur känslor i ett område (amygdala) är kopplat till uppfattning i ett annat område (inferotemporal cortex) för att skapa ett intensivt känslomässigt laddat minne.

Flatness of affect är ett av symptomen på det tidigare nämnda Kluver-Bucy syndromet där hela temporala lober av apor avlägsnades. Egentligen visade sig bara lesioner av amygdala vara primärt ansvariga för planhet av påverkan. Detta arbete ledde så småningom till den psykokirurgiska tekniken för prefrontala lobotomier. Kom ihåg filmen med Jack Nicholson, ” en flög över Gökens bo.”Den prefrontala cortexen matar in i amygdala. Genom att avbryta denna ingång produceras en planhet av påverkan som ansågs vara önskvärd hos schizofrena patienter som var aggressivt våldsamma eller känslomässigt upprörda.

amygdala kombinerar många olika sensoriska ingångar. Liksom hippocampus kombinerar den externa och interna stimuli. Varje sensorisk modalitet har input. Dessa är integrerade med somatosensoriska och viscerala ingångar—det är här du får din ”tarmreaktion”. Länken mellan prefrontal cortex, septal area, hypotalamus och amygdala ger oss sannolikt våra magkänslor, de subjektiva känslorna, om vad som är bra och vad som är dåligt.

det är också där minne och känslor kombineras. När belöningen är särskilt söt kan det beteendet och föreningen vara en livstid. På samma sätt kan trauma och förnedring av straff också komma ihåg länge.

6.6 rädsla konditionering: ett exempel på amygdalas roll i lärande

ett annat exempel på känslor som är kopplade till viss perceptuell upplevelse är rädsla konditionering. I detta exempel är den sensoriska upplevelsen auditiv snarare än visuell som i känslor av ansikten. Mycket av det vi vet om amygdala och dess roll i känslomässigt lärande och minne kommer från rädsla konditionering, mestadels men inte uteslutande utförs med djur. Detta är ett exempel på klassisk konditionering eller Pavlovisk konditionering. I de klassiska experimenten som Pavlov utförde strax efter sekelskiftet lät en neutral stimulans—en klocka—och efter ett kort intervall matpulver—den okonditionerade stimulansen—placerades i hundens mun. Efter några sådana parningar skulle hunden salivera till ljudet av klockan. Den avgörande aspekten av klassisk konditionering är att det är en parning mellan två stimuli. Inget svar krävs för att få belöningen. I rädsla konditionering hör en organism ett ljud eller ser en visuell stimulans. Några sekunder, senare får den en mild chock. Reaktionerna involverar frysning, förhöjt blodtryck och hjärtfrekvens, och det blir lätt ryckigt.

vägar från thalamus till amygdala är särskilt viktiga i emotionellt lärande. Utgångsvägar från amygdalas centrala kärna gör omfattande förbindelser med hjärnstammen för känslomässiga reaktioner och omfattande förbindelser med kortikala områden genom kärnbasalis. Kolinerga projektioner från nucleus basalis till cortex tros väcka cortex.

Följande diagram ger ytterligare information om utgångar som styrs av amygdala under rädsla.

vissa vägar av rädsla konditionering har upptäckts och detta är ett hett forskningsämne inom neurovetenskap. Om den auditiva cortexvägen skadas, till exempel, är grundläggande rädsla konditionering oförändrad, men diskriminering förändras. I diskrimineringsförfarandet kopplas ett ljud ihop med chock och ett annat ljud kopplas inte ihop med chock. Djuren var tvungna att förlita sig enbart på thalamus och amygdala för lärande och de kunde inte lära sig diskrimineringen; tydligen var de två stimuli oskiljbara.

så cortex behövs inte för enkel rädsla konditionering; istället tillåter det oss att känna igen ett objekt genom syn eller ljud— för att tolka miljön.

således ger vägar från den sensoriska thalamus endast en rå uppfattning om världen, men eftersom de bara involverar en neural länk är de snabba vägar. Varför kan snabbt vara viktigt? Vi behöver en snabb reaktion på potentiell fara. Thalamus-amygdala-vägen ger oss detta och kan också förbereda amygdala för att få mer bearbetad information från cortex.

å andra sidan erbjuder vägar från cortex detaljerade och exakta representationer av miljön. Eftersom dessa vägar har flera neurala länkar är de långsamma i jämförelse.

Om vi till exempel ser en smal krökt form bakom ett träd är det mycket bättre att hoppa tillbaka och senare känna igen sin trädgårdsslang än att misslyckas med att snabbt hoppa tillbaka om det var en orm. Det finns gott om tid senare att reflektera över att det var dumt att skrämmas i vår egen säkra trädgård där det inte finns några ormar.

rädsla som producerar visuella stimuli behandlas snabbt av thalamus och denna information skickas till amygdala (röd) som producerar ett snabbt svar (grön) på fara. Thalamus skickar också informationen till cortex så att mer noggranna (och långsammare) bedömningar kan göras om den verkliga potentiella faran.

amygdala är involverad i behagligt emotionellt lärande såväl som rädsla emotionellt lärande. Tänk på instrumentalt lärande. Till skillnad från klassisk konditionering där två stimuli är parade, följs instrumentala konditioneringssvar av belöning och stimulans-responsföreningar lärs. Det finns således tre händelser: en stimulans, ett svar och en belöning. Det har blivit klart att alla tre parvis kombinationer lärs i instrumental konditionering. Där amygdala kommer in är att lesioner av de basolaterala kärnorna i amygdala stör föreningen stimulans och givande attribut av maten.

detta Amygdala minnessystem fungerar som ett exempel på minnessystem i allmänhet. Upprättandet av minnen är en funktion av hela nätverket, inte någon enskild komponent. Amygdala är involverad i ett slags primitivt känslomässigt minne, ett som sannolikt bevaras av evolutionen. Enligt diagrammet över minnessystem (t.ex.Nolte, s. 577) förmedlas deklarativt minne av hippocampus och cortex. Men som cortex har lesioner av hippocampus liten effekt på rädsla konditionering utom i diskriminerande miljöstimuli.

en studie av patienter med skador på amygdala, hippocampus eller båda visar tydligt de särpräglade rollerna hos dessa två strukturer i minnet. Dessa patienter visades bilder av gröna, blåa, gula eller röda färger. Efter några färger lät en hög och skrämmande hornblast. Autonoma svar registrerades (via GSR-inspelningar) för att bestämma inlärning. Amygdalapatienter blev inte konditionerade för färger följt av det höga Hornet. Men när man frågade hur många färger som presenterades och vilka följdes av hornet, var deras återkallelse korrekt. Det vill säga de hade ett tydligt minne om händelserna. Å andra sidan visade hippocampala patienter lärande och konditionering till färgerna följt av hornet, men kunde inte komma ihåg vilka de var. Det vill säga de hade implicit minne om händelserna. Patienter med båda typerna av lesioner visade ingen konditionering och hade inget uttryckligt minne om vilka färger som följdes av hornet. Kapitlet om lärande och minne kommer att förklara mer om explicit minne och hippocampus.