6.1 amigdala – Considerații generale

amigdala este centrul integrativ pentru emoții, comportament emoțional și motivație. Dacă creierul este întors cu susul în jos, capătul structurii continuu cu hipocampul se numește uncus. Dacă îndepărtați uncus, veți expune amigdala care se învecinează cu partea anterioară a hipocampului. La fel ca în cazul hipocampului, căile majore comunică bidirecțional și conțin atât fibre eferente, cât și fibre aferente.figura 6.1 relația amigdalei cu alte structuri ale creierului.

6.2 intrări în amigdala

așa cum a fost cazul hipocampului, fibrele care transportă intrări către amigdala sunt în aproape toate cazurile combinate cu fibrele care transportă ieșiri din amigdala. amigdala primește intrări de la toate simțurile, precum și intrări viscerale. Deoarece amigdala este foarte importantă în învățarea emoțională, nu este surprinzător faptul că intrările viscerale sunt o sursă majoră de intrare. Intrările viscerale provin din hipotalamus, zona septală, cortexul orbital și nucleul parabrahial. Informațiile senzoriale olfactive provin de la bulbul olfactiv. Informațiile auditive, vizuale și somatosenzoriale provin din cortexurile Cingulate temporale și anterioare.

6.3 căi majore de ieșire ale amigdalei

1. calea amigdalofugală ventrală
2. stria terminalis
3. direct la hipocampus
4. direct la cortexul entorhinal
5. direct la nucleul dorsomedial al talamusului

6.4 Calea Amigdalofugală ventrală

calea Amigdalofugală ventrală. Termenul „fugal” provine din cuvântul fuge—a alunga—ca în fugar. Această cale continuă spre nucleul olfactiv anterior, substanța perforată anterioară, cortexul piriform, cortexul orbitofrontal, cortexul cingulat anterior și striatul ventral. Striatul ventral include o parte din caudat, putamen și nucleul accumbens septi (nucleu care se înclină pe sept). Proiecțiile din striatum ventral sunt legături într-un circuit de ganglioni bazali care sunt importante în învățarea asociativă stimul-răspuns. Calea amigdalofugală ventrală se conectează, de asemenea, la hipotalamus și nucleul septal, dar conexiunea majoră a amigdalei cu hipotalamusul și nucleul septal este prin stria terminalis.

calea amigdalofugală ventrală este importantă deoarece este o legătură prin care motivația și impulsurile, prin sistemul limbic, pot influența răspunsurile. Este, de asemenea, o legătură prin care răspunsurile sunt învățate. În acest caz, aceasta este legătura prin care are loc învățarea asociativă. Acesta este locul în care răspunsurile sunt asociate cu consecințe apetisante și aversive, care sunt recompense și pedepsitori.

trei simplificări:

1. stria terminalis este similară ca formă, funcție și locație ca fornixul pentru calea hipocampului. Astfel, prin analogie, se poate spune că stria terminalis este pentru amigdala, așa cum fornixul este pentru hipocamp. Stria este un cuvânt Latin care înseamnă linie, canelură sau bandă. Legat de cuvântul „striat”.
2. stria terminalis se conectează numai la structurile subcorticale. (Conexiunea la structurile corticale se face prin calea amigdalofugală ventrală.)
3. stria terminalis se suprapune cu calea amigdalofugală ventrală prin faptul că se conectează și la nucleele septale și hipotalamus și astfel formează o buclă.

Mai multe despre asemănările cu fornixul:

la fel ca fornixul, stria terminalis are ramuri precommissural și postcomissural în raport cu comisura anterioară. Ramura precomisurală merge în zona septală. Exact asta face fornixul. Ramura postcomisurală merge la hipotalamus. Exact asta face fornixul. În timp ce ramura postcomissurală a fornixului se proiectează către corpurile mamilare ale hipotalamusului, ramura postcomissurală a stria terminalis se proiectează către nucleul lateral și nucleul ventral-medial al hipotalamusului.

ca și în cazul fornixului, unele fibre intră în comisura anterioară în partea contralaterală. La fel ca în cazul celor doi hipocampi care comunică între ei prin comisura anterioară, cele două amigdale comunică între ele prin comisura anterioară.

stria terminalis se proiectează și la habenula, care face parte din epitalamus.

nucleul central al amigdalei produce componente autonome ale emoției (de exemplu, modificări ale ritmului cardiac, tensiunii arteriale și respirației) în principal prin căile de ieșire către hipotalamusul lateral și trunchiul cerebral.

nucleul central al amigdalei produce, de asemenea, percepția conștientă a emoției în primul rând prin calea de ieșire amigdalofugală ventrală către cortexul cingulat anterior, cortexul orbitofrontal și cortexul prefrontal.6.5 mai multe despre funcția amigdalei stimularea amigdalei provoacă emoții intense, cum ar fi agresivitatea sau frica.

leziunile iritante ale epilepsiei lobului temporal au ca efect stimularea amigdalei. În forma sa extremă, leziunile iritante ale epilepsiei lobului temporal pot provoca un atac de panică. Atacurile de panică sunt scurte episoade spontane recurente de teroare care generează un sentiment de dezastru iminent fără o cauză clar identificabilă. Scanările PET au arătat o creștere a fluxului sanguin către girusul parahippocampal, începând cu girusul parahippocampal drept. Creșteri similare, dar atenuate ale fluxului sanguin apar în timpul atacurilor de anxietate.

leziunile distructive, cum ar fi ablația amigdalei, provoacă un efect opus leziunilor iritative ale epilepsiei lobului temporal. Leziunile distructive ale amigdalei provoacă blândețe la animale și o calmitate placidă la om caracterizată ca o planeitate a afecțiunii. Leziunile amigdalei pot apărea ca urmare a bolii Urbach-Wiethe în care calciul este depus în amigdală. Dacă această boală apare la începutul vieții, atunci acești pacienți cu leziuni amigdale bilaterale nu pot discrimina emoția în expresiile faciale, dar capacitatea lor de a identifica fețele rămâne. Zona anatomică pentru recunoașterea feței și memoria se află în zona de asociere multimodală a cortexului inferotemporal. Acesta este un bun exemplu al modului în care emoția dintr-o zonă (amigdala) este legată de percepția dintr-o altă zonă (cortexul inferotemporal) pentru a crea o memorie intensă încărcată emoțional.

planeitatea afectării este unul dintre simptomele sindromului Kluver-Bucy menționat anterior, unde au fost îndepărtați toți lobii temporali ai maimuțelor. De fapt, doar leziunile amigdalei s-au dovedit a fi în primul rând responsabile pentru planeitatea afectării. Această lucrare a dus în cele din urmă la tehnica psihochirurgicală a lobotomiilor prefrontale. Amintiți-vă filmul cu Jack Nicholson, „unul a zburat peste cuibul cucului.”Cortexul prefrontal intră în amigdală. Prin întreruperea acestei intrări se produce o planeitate a afecțiunii, care se credea a fi de dorit la pacienții schizofrenici care erau agresiv violenți sau agitați emoțional.

amigdala combină multe intrări senzoriale diferite. La fel ca hipocampul, acesta combină stimuli externi și interni. Fiecare modalitate senzorială are intrare. Acestea sunt integrate cu intrări somatosenzoriale și viscerale—aici Obțineți „reacția intestinală”. Legătura dintre cortexul prefrontal, zona septală, hipotalamus și amigdala ne dă probabil sentimentele noastre intestinale, acele sentimente subiective, despre ceea ce este bun și ce este rău.este, de asemenea, în cazul în care memoria și emoțiile sunt combinate. Când recompensa este deosebit de dulce, acel comportament și asociere pot dura o viață întreagă. De asemenea, trauma și umilirea pedepsei pot fi amintite și pentru o lungă perioadă de timp.

6.6 condiționarea fricii: un exemplu al rolului amigdalei în învățare

Un alt exemplu de emoție legată de o anumită experiență perceptivă este condiționarea fricii. În acest exemplu, experiența senzorială este mai degrabă auditivă decât vizuală ca în emoția fețelor. O mare parte din ceea ce știm despre amigdala și rolul său în învățarea emoțională și memoria provine din condiționarea fricii, în mare parte, dar nu exclusiv, realizată cu animale. Acesta este un exemplu de condiționare clasică sau condiționare Pavloviană. În experimentele clasice efectuate de Pavlov imediat după începutul secolului, a fost sunat un stimul neutru—un clopot—și după un scurt interval de pulbere alimentară—stimulul necondiționat—a fost plasat în gura câinelui. După câteva astfel de împerecheri, câinele ar saliva la sunetul clopotului. Aspectul crucial al condiționării clasice este că este o asociere între doi stimuli. Nu este necesar niciun răspuns pentru a obține recompensa. În condiționarea fricii, un organism aude un zgomot sau vede un stimul vizual. Câteva secunde, mai târziu primește un șoc ușor. Reacțiile implică înghețarea, tensiunea arterială crescută și ritmul cardiac și devine ușor de speriat.

căile de la talamus la amigdală sunt deosebit de importante în învățarea emoțională. Căile de ieșire din nucleul central al amigdalei fac conexiuni extinse cu tulpina creierului pentru răspunsuri emoționale și conexiuni extinse cu zonele corticale prin nucleul bazal. Se crede că proiecțiile colinergice de la nucleul bazal la cortex trezesc cortexul.

următoarea diagramă oferă informații suplimentare despre ieșirile controlate de amigdala în timpul condiționării fricii.

unele căi de condiționare a fricii au fost descoperite și acesta este un subiect fierbinte de cercetare în neuroștiințe. Dacă calea cortexului auditiv este lezată, de exemplu, condiționarea de bază a fricii este nealterată, dar discriminarea este modificată. În procedura de discriminare un sunet este asociat cu șoc și un alt sunet nu este asociat cu șoc. Animalele trebuiau să se bazeze exclusiv pe talamus și amigdala pentru învățare și nu puteau învăța discriminarea; se pare că cei doi stimuli nu se distingeau. deci, cortexul nu este necesar pentru simpla condiționare a fricii; în schimb, ne permite să recunoaștem un obiect prin vedere sau sunet— pentru a interpreta mediul.astfel, căile de la talamusul senzorial oferă doar o percepție brută a lumii, dar pentru că implică o singură legătură neuronală, sunt căi rapide. De ce poate fi important postul? Avem nevoie de o reacție rapidă la un potențial pericol. Calea talamus-amigdala ne oferă acest lucru și poate pregăti, de asemenea, amigdala pentru a primi informații mai procesate din cortex.

pe de altă parte, căile din cortex oferă reprezentări detaliate și exacte ale mediului. Deoarece aceste căi au mai multe legături neuronale, ele sunt lente prin comparație.

dacă, de exemplu, vedem o formă subțire ondulată în spatele unui copac, este mult mai bine să sari înapoi și mai târziu să recunoști un furtun de grădină decât să nu reușești să sari repede înapoi dacă ar fi un șarpe. Există o mulțime de timp mai târziu pentru a reflecta că a fost o prostie să fim surprinși în propria noastră grădină sigură, unde nu există șerpi.

frica care produce stimuli vizuali este procesată rapid de talamus și această informație este transmisă amigdalei (roșu) producând un răspuns rapid (verde) la pericol. Talamusul transmite, de asemenea, informațiile către cortex, astfel încât să se poată face judecăți mai atente (și mai lente) cu privire la pericolul potențial real.amigdala este implicată în învățarea emoțională plăcută, precum și în învățarea emoțională înfricoșătoare. Luați în considerare învățarea instrumentală. Spre deosebire de condiționarea clasică în care doi stimuli sunt împerecheați, în condiționarea instrumentală răspunsurile sunt urmate de recompensă și asociațiile stimul-răspuns sunt învățate. Există astfel trei evenimente: un stimul, un răspuns și o recompensă. A devenit clar că toate cele trei combinații pereche sunt învățate în condiționarea instrumentală. În cazul în care amigdala vine este că leziunile nucleelor bazolaterale ale amigdalei perturbă asocierea stimulului și recompensarea atributelor alimentelor.

acest sistem de memorie amigdala servește ca un exemplu de sisteme de memorie în general. Stabilirea amintirilor este o funcție a întregii rețele, nu a unei singure componente. Amigdala este implicată într-un fel de memorie emoțională primitivă, una care este probabil păstrată de evoluție. Conform diagramei sistemelor de memorie (de exemplu, Nolte, p.577), memoria declarativă este mediată de hipocamp și cortex. Dar, la fel ca cortexul, leziunile hipocampului au un efect redus asupra condiționării fricii, cu excepția stimulilor de mediu discriminatori.

Un studiu al pacienților cu leziuni ale amigdalei, hipocampului sau ambelor demonstrează clar rolurile distinctive ale acestor două structuri în memorie. Acestor pacienți li s-au arătat diapozitive de culori verzi, albastre, galbene sau roșii. După câteva culori, a sunat o explozie puternică și înfricoșătoare. Răspunsurile autonome au fost înregistrate (prin înregistrări GSR) pentru a determina învățarea. Pacienții cu amigdală nu au devenit condiționați de culori urmate de cornul puternic. Dar când au fost întrebați câte culori au fost prezentate și care au fost urmate de corn, amintirea lor a fost corectă. Adică aveau memorie explicită despre evenimente. Pe de altă parte, pacienții hipocampali au arătat învățare și condiționare la culorile urmate de corn, dar nu și-au putut aminti care erau. Adică aveau memorie implicită despre evenimente. Pacienții cu ambele tipuri de leziuni nu au prezentat condiționări și nu au avut memorie explicită despre culorile care au fost urmate de corn. Capitolul despre învățare și memorie va explica mai multe despre memoria explicită și hipocampul.