6.1 ciało migdałowate – rozważania ogólne

ciało migdałowate jest Integracyjnym Centrum emocji, zachowań emocjonalnych i motywacji. Jeśli mózg jest odwrócony do góry nogami, koniec struktury ciągłej z hipokampem nazywa się uncus. Jeśli odkleisz uncus, odsłonisz ciało migdałowate, które przylega do przedniej części hipokampa. Podobnie jak w hipokampie, główne ścieżki komunikują się dwukierunkowo i zawierają zarówno włókna efferentne, jak i aferentne.

6.2 wejścia do ciała migdałowatego

podobnie jak w przypadku hipokampa, włókna przenoszące dane wejściowe do ciała migdałowatego są w praktycznie wszystkich przypadkach połączone z włóknami przenoszącymi dane wyjściowe z ciała migdałowatego.

ciało migdałowate otrzymuje sygnały od wszystkich zmysłów, a także od bodźców trzewnych. Ponieważ ciało migdałowate jest bardzo ważne w uczeniu się emocjonalnym, nie jest zaskakujące, że bodźce trzewne są głównym źródłem. Wejścia trzewne pochodzą z podwzgórza, obszaru przegrody, kory oczodołowej i jądra parabrachialnego. Węchowe informacje sensoryczne pochodzą z żarówki węchowej. Informacje słuchowe, wzrokowe i somatosensoryczne pochodzą z kory skroniowej i przedniej cingulate.

6.3 główne ścieżki wyjściowe ciała migdałowatego

1. ścieżka brzuszna ciała migdałowatego
2. prążek kończyn
3. bezpośrednio do hipokampa
4. bezpośrednio do kory entorynalnej
5. bezpośrednio do jądra grzbietowo-przyśrodkowego wzgórza

6.

Termin „fugal”pochodzi od słowa fuge—odpędzić-czyli zbieg. Szlak ten prowadzi dalej do przedniego jądra węchowego, przedniej perforowanej substancji, kory piryform, kory okołooczodołowej, przedniej kory cingulatowej i prążkowia brzusznego. Prążkowie brzuszne zawiera część ogona, skorupy i jądra półleżącego septi (jądro, które odchyla się na przegrodzie). Projekcje z prążkowia brzusznego są ogniwami w układzie zwojów podstawnych, które są ważne w uczeniu asocjacyjnym bodźca-odpowiedzi. Droga brzuszna ciała migdałowatego łączy się również z podwzgórzem i jądrem przegrodowym, ale główne połączenie ciała migdałowatego z podwzgórzem i jądrem przegrodowym odbywa się przez prążek końcowy.

brzuszny szlak amigdalofugalny jest ważny, ponieważ jest ogniwem, w którym motywacja i napędy, poprzez układ limbiczny, mogą wpływać na reakcje. Jest to również łącze, w którym uczą się odpowiedzi. W tym przypadku jest to związek, w którym odbywa się uczenie asocjacyjne. To, gdzie odpowiedzi są związane z apetytywnymi i awersyjnymi konsekwencjami, które są nagrodami i karami.

trzy uproszczenia:

1. prążek końcowy jest podobny pod względem formy, funkcji i lokalizacji jak fornix dla szlaku hipokampowego. Tak więc przez analogię można powiedzieć, że prążek terminalis jest do ciała migdałowatego, jak fornix jest do hipokampa. Stria to łacińskie słowo, które oznacza linię, rowek lub zespół. Związane ze słowem „prążkowane”.
2. stria terminalis łączy się tylko ze strukturami podkorowymi. (Połączenie ze strukturami korowymi odbywa się drogą brzuszną amigdalofugalną.)
3. prążek końcowy pokrywa się z brzusznym szlakiem amigdalofugalnym, ponieważ łączy się również z jądrami przegrody i podwzgórza, tworząc w ten sposób pętlę.

Więcej na temat podobieństw do fornix:

podobnie jak fornix, prążek terminalis ma gałęzie przedkomisjalne i postkomisjalne w stosunku do przedniego komus. Gałąź przedczołowa przechodzi w obszar przegrody. Dokładnie to robi fornix. Gałąź postkomisjalna przechodzi w podwzgórze. Dokładnie to robi fornix. Podczas gdy przedkomisjalna gałąź fornix projektuje na ciała mammilarne podwzgórza, przedkomisjalna gałąź stria terminalis projektuje na jądro boczne i jądro brzuszno-przyśrodkowe podwzgórza.

podobnie jak w przypadku fornix, niektóre włókna przechodzą przedni krzyż do strony przeciwnej. Podobnie jak w przypadku dwóch hipokampi komunikujących się ze sobą przez przednią komusę, dwa ciała migdałowate komunikują się ze sobą przez przednią komusę.

stria terminalis również wystaje do habenuli, która jest częścią epithalamus.

Centralne jądro ciała migdałowatego wytwarza autonomiczne składniki emocji (np. zmiany częstości akcji serca, ciśnienia krwi i oddychania) głównie poprzez ścieżki wyjściowe do bocznego podwzgórza i pnia mózgu.

Centralne jądro ciała migdałowatego wytwarza również świadome postrzeganie emocji przede wszystkim poprzez brzuszną ścieżkę wyjściową do przedniej kory cingulate, kory orbitofrontalnej i kory przedczołowej.

6.5 więcej na temat funkcji ciała migdałowatego
Stymulacja ciała migdałowatego powoduje intensywne emocje, takie jak agresja lub strach.

drażniące zmiany padaczki płata skroniowego mają działanie pobudzające ciało migdałowate. W swojej skrajnej postaci drażniące zmiany padaczki płata skroniowego mogą powodować atak paniki. Ataki paniki to krótkie spontanicznie powtarzające się epizody terroru, które generują poczucie zbliżającej się katastrofy bez wyraźnie zidentyfikowanej przyczyny. Badania PET wykazały wzrost przepływu krwi do żyrafu parahippocampalnego, począwszy od prawego zakrętu parahippocampalnego. Podobny, ale atenuowany wzrost przepływu krwi występuje podczas ataków lękowych.

destrukcyjne zmiany, takie jak ablacja ciała migdałowatego, powodują efekt odwrotny do drażniących zmian w padaczce płata skroniowego. Destrukcyjne zmiany w ciele migdałowatym powodują u zwierząt przemijanie, a spokojny spokój u ludzi charakteryzuje się płaskością afektu. Zmiany w ciele migdałowatym mogą wystąpić w wyniku choroby Urbach-wie, w której wapń odkłada się w ciele migdałowatym. Jeśli choroba ta występuje we wczesnym okresie życia, pacjenci z obustronnymi zmianami ciała migdałowatego nie mogą rozróżniać emocji w mimice twarzy, ale ich zdolność do rozpoznawania twarzy pozostaje. Anatomiczny obszar rozpoznawania twarzy i pamięci znajduje się w obszarze multimodalnego kojarzenia kory mózgowo-rdzeniowej. Jest to dobry przykład tego, jak emocje w jednym obszarze (ciało migdałowate) są połączone z percepcją w innym obszarze (kora mózgowa), aby stworzyć intensywną emocjonalnie naładowaną pamięć.

płaskość afektu jest jednym z objawów wspomnianego wcześniej zespołu Kluvera-Bucy ’ ego, w którym usunięto całe płaty skroniowe małp. Faktycznie, tylko zmiany ciała migdałowatego okazały się być przede wszystkim odpowiedzialne za płaskość afektu. Praca ta ostatecznie doprowadziła do psychosurgicznej techniki lobotomii przedczołowej. Pamiętacie film z Jackiem Nicholsonem ” jeden przeleciał nad kukułczym gniazdem.”Kora przedczołowa wchodzi do ciała migdałowatego. Poprzez zerwanie tego wkładu powstaje płaskość afektu, która była uważana za pożądaną u pacjentów ze schizofrenią, którzy byli agresywnie agresywni lub emocjonalnie pobudzeni.

ciało migdałowate łączy wiele różnych bodźców zmysłowych. Podobnie jak hipokamp łączy bodźce zewnętrzne i wewnętrzne. Każda modalność zmysłowa ma swój wkład. Są one zintegrowane z wejściami somatosensorycznymi i trzewnymi—tutaj pojawia się „reakcja jelitowa”. Związek między korą przedczołową, obszarem przegrody międzyprzedsionkowej, podwzgórzem i ciałem migdałowatym prawdopodobnie daje nam nasze odczucia jelitowe, te subiektywne odczucia dotyczące tego, co jest dobre, a co złe.

To Tu łączy się pamięć i emocje. Kiedy nagroda jest szczególnie słodka, to zachowanie i skojarzenie może trwać całe życie. Podobnie trauma i upokorzenie kary mogą zostać zapamiętane przez długi czas.

6.6 uwarunkowanie strachu: przykładem roli ciała migdałowatego w uczeniu się

Innym przykładem powiązania emocji z pewnym doświadczeniem percepcyjnym jest uwarunkowanie strachu. W tym przykładzie doświadczenie zmysłowe jest raczej słuchowe niż wizualne, jak w emocjach twarzy. Wiele z tego, co wiemy o ciele migdałowatym i jego roli w emocjonalnym uczeniu się i pamięci, pochodzi z warunkowania strachu, głównie, ale nie wyłącznie, przeprowadzanego na zwierzętach. Jest to przykład kondycjonowania klasycznego lub kondycjonowania Pawłowa. W klasycznych eksperymentach prowadzonych przez Pavlova tuż po przełomie wieków zabrzmiał neutralny bodziec-dzwonek-i po krótkiej przerwie w pysku psa umieszczano proszek pokarmowy—bodziec bezwarunkowy. Po kilku takich parach pies ślinił się na dźwięk dzwonu. Kluczowym aspektem klasycznego uwarunkowania jest to, że jest to połączenie dwóch bodźców. Nie jest wymagana żadna odpowiedź, aby otrzymać nagrodę. W warunkowaniu strachu organizm słyszy hałas lub widzi bodźce wzrokowe. Kilka sekund, później otrzymuje łagodny wstrząs. Reakcje obejmują zamrożenie, podwyższone ciśnienie krwi i tętno, i robi się nerwowo—zaskakuje łatwo.

ścieżki od wzgórza do ciała migdałowatego są szczególnie ważne w uczeniu się emocjonalnym. Ścieżki wyjściowe z centralnego jądra ciała migdałowatego tworzą rozległe połączenia z pniem mózgu w celu uzyskania reakcji emocjonalnych i rozległych połączeń z obszarami korowymi przez jądro basalis. Uważa się, że projekcje cholinergiczne z jądra basalis do kory mózgowej pobudzają korę mózgową.

poniższy diagram zawiera dodatkowe informacje o wyjściach kontrolowanych przez ciało migdałowate podczas warunkowania strachu.

niektóre ścieżki warunkowania strachu zostały odkryte i jest to gorący temat badawczy w neuronauce. Jeśli ścieżka kory słuchowej jest uszkodzona, na przykład, podstawowe uwarunkowanie strachu jest niezmienione, ale dyskryminacja jest zmieniona. W procedurze rozróżniania jeden dźwięk jest sparowany z wstrząsem, a inny dźwięk nie jest sparowany z wstrząsem. Zwierzęta musiały polegać wyłącznie na wzgórzu i ciele migdałowatym do nauki i nie mogły nauczyć się dyskryminacji; najwyraźniej te dwa bodźce były nie do odróżnienia.

tak więc kora nie jest potrzebna do prostego warunkowania strachu; zamiast tego pozwala nam rozpoznać obiekt wzrokiem lub dźwiękiem-aby zinterpretować otoczenie.

tak więc ścieżki ze wzgórza czuciowego zapewniają tylko prymitywne postrzeganie świata, ale ponieważ zawierają tylko jedno połączenie neuronowe, są to Szybkie ścieżki. Dlaczego szybki może być ważny? Potrzebujemy szybkiej reakcji na potencjalne zagrożenie. Ścieżka thalamus-ciało migdałowate zapewnia nam to i może również przygotować ciało migdałowate do otrzymywania bardziej wysoko przetworzonych informacji z kory mózgowej.

z drugiej strony ścieżki z kory oferują szczegółowe i dokładne odwzorowanie środowiska. Ponieważ te ścieżki mają wiele połączeń neuronowych, są one powolne w porównaniu.

Jeśli na przykład widzimy smukły, zwinięty kształt za drzewem, znacznie lepiej jest skakać z powrotem, a później rozpoznawać go jako wąż ogrodowy, niż szybko nie skakać z powrotem, jeśli był wężem. Jest dużo czasu później, aby zastanowić się, że to było głupie być zaskoczony w naszym własnym bezpiecznym ogrodzie, gdzie nie ma węży.

bodźce wzrokowe wytwarzające strach są szybko przetwarzane przez wzgórze, a ta informacja jest przekazywana do ciała migdałowatego (czerwonego), co powoduje szybką reakcję (Zielonego) na niebezpieczeństwo. Wzgórze przekazuje również informacje do kory mózgowej, dzięki czemu można bardziej uważać (i wolniej) osądy na temat rzeczywistego potencjalnego zagrożenia.

ciało migdałowate jest zaangażowane w przyjemne uczenie się emocjonalne, jak również w przerażające uczenie się emocjonalne. Rozważ naukę instrumentalną. W przeciwieństwie do klasycznego uwarunkowania, w którym dwa bodźce są sparowane, w warunkowaniu instrumentalnym następują reakcje nagrody i poznaje się skojarzenia bodziec-odpowiedź. Są więc trzy zdarzenia: bodziec, odpowiedź I nagroda. Stało się jasne, że wszystkie trzy pary kombinacji są uczone w warunkowaniu instrumentalnym. Gdzie ciało migdałowate przychodzi jest to, że zmiany jąder podstawowych ciała migdałowatego zakłócić związek bodźca i nagradzanie atrybutów żywności.

Ten system pamięci ciała migdałowatego służy jako przykład systemów pamięci ogólnie. Tworzenie pamięci jest funkcją całej sieci, a nie pojedynczego komponentu. Ciało migdałowate jest zaangażowane w rodzaj prymitywnej pamięci emocjonalnej, która jest prawdopodobnie zachowana przez ewolucję. Nolte, S. 577), deklaratywna pamięć jest pośredniczona przez hipokamp i korę mózgową. Ale podobnie jak kora mózgowa, zmiany w hipokampie mają niewielki wpływ na uwarunkowanie strachu, z wyjątkiem rozróżniania bodźców środowiskowych.

badanie pacjentów z uszkodzeniem ciała migdałowatego, hipokampa lub obu wyraźnie pokazuje charakterystyczną rolę tych dwóch struktur w pamięci. Pacjentom tym pokazano slajdy w kolorze zielonym, niebieskim, żółtym lub czerwonym. Po kilku kolorach rozległ się głośny i przerażający podmuch klaksonu. Reakcje autonomiczne były rejestrowane (za pomocą nagrań GSR) w celu określenia uczenia się. Pacjenci ciała migdałowatego nie byli uwarunkowani kolorami, a następnie głośnym rogiem. Ale kiedy zapytano, ile kolorów zostało przedstawionych i po których następował róg, ich przypomnienie było prawidłowe. Oznacza to, że mieli wyraźną pamięć o wydarzeniach. Z drugiej strony pacjenci z hipokampem wykazywali uczenie się i uwarunkowanie do kolorów, po których następował róg, ale nie mogli sobie przypomnieć, jakie były. Oznacza to, że mieli ukrytą pamięć o wydarzeniach. Pacjenci z obu typów zmian nie wykazywali żadnych uwarunkowań i nie mieli wyraźnej pamięci o tym, które kolory były następnie róg. Rozdział o uczeniu się i pamięci wyjaśni więcej o jawnej pamięci i hipokampie.