6.1 Amygdala – General Considerations

Amygdala is het integratieve Centrum voor emoties, emotioneel gedrag en motivatie. Als de hersenen op zijn kop worden gezet, wordt het einde van de structuur die met de hippocampus doorloopt, de uncus genoemd. Als je uncus wegpelt, zul je de amygdala blootleggen die aan de voorkant van de hippocampus ligt. Net als bij de hippocampus communiceren belangrijke routes bidirectioneel en bevatten ze zowel efferente als afferente vezels.

6.2 ingangen naar de Amygdala

zoals het geval was met de hippocampus, worden vezels die input naar de amygdala dragen in vrijwel alle gevallen gecombineerd met vezels die output van de amygdala dragen.

De amygdala ontvangt inputs van alle zintuigen en viscerale inputs. Aangezien de amygdala erg belangrijk is in emotioneel leren is het niet verwonderlijk dat viscerale inputs een belangrijke inputbron zijn. Viscerale inputs komen uit de hypothalamus, septum gebied, orbitale cortex, en parabrachiale kern. Reukzintuiglijke informatie komt van de reukbol. Auditieve, visuele en somatosensorische informatie komt van de temporale en anterieure cingulate cortices.

6.3 belangrijke Outputroutes van de Amygdala

1. ventrale amygdalofugale route
2. Stria terminalis
3. direct naar de hippocampus
4. direct naar de entorhinale cortex
5. direct naar de dorsomediale kern van de thalamus

6.Ventrale Amygdalofugale route

ventrale Amygdalofugale route. De term “fugal” komt van het woord fuge—wegrijden—als in voortvluchtig. Deze weg gaat naar de anterior olfactorische kern, anterior geperforeerde substantie, Piriform cortex, orbitofrontal cortex, anterior cingulate cortex, en ventrale striatum. Het ventrale striatum omvat een deel van de caudate, putamen, en de nucleus accumbens septi (nucleus die achterover leunt op het septum). Projecties van het ventrale striatum zijn verbindingen in een basaal ganglia circuit die belangrijk zijn in stimulus-respons associatief leren. De ventrale amygdalofugale weg verbindt ook met de hypothalamus en septumkern, maar de belangrijkste verbinding van amygdala met de hypothalamus en septumkern is door de stria terminalis.

de ventrale amygdalofugale route is belangrijk omdat het een link is waarbij motivatie en aandrijving, door het limbisch systeem, reacties kunnen beïnvloeden. Het is ook een link waarmee reacties worden geleerd. In dit geval is dit de link waarbij associatief leren plaatsvindt. Dat is waar reacties worden geassocieerd met appetitieve en aversieve gevolgen die beloningen en bestraffers.

drie vereenvoudigingen:

1. de stria terminalis is qua vorm, functie en locatie vergelijkbaar met de fornix voor de hippocampusroute. Zo kan men bij analogie zeggen dat de stria terminalis voor de amygdala staat zoals de fornix voor de hippocampus. Stria is een Latijns woord dat Lijn, groove of band betekent. Gerelateerd aan het woord “gestreept”.
2. de stria terminalis verbindt alleen met subcorticale structuren. (Verbinding met corticale structuren is via de ventrale amygdalofugale route.)
3. de stria terminalis overlapt met de ventrale amygdalofugale route in die zin dat het ook verbinding maakt met de septumkernen en de hypothalamus en zo een lus vormt.

meer over overeenkomsten met de fornix:

net als de fornix heeft de stria terminalis precommissural en postcommissural vertakkingen ten opzichte van de anterior commissure. De precommissural tak gaat naar het septum gebied. Dit is precies wat de fornix doet. De postcommissurale tak gaat naar de hypothalamus. Dit is precies wat de fornix doet. Terwijl de postcommissurale tak van de fornix projecten naar mammillaire lichamen van de hypothalamus, de postcommissurale tak van de stria terminalis projecten naar de laterale kern en ventraal-mediale kern van de hypothalamus.

net als bij de fornix komen sommige vezels in de voorste commissuurkruis naar de contralaterale zijde. Net als in het geval van de twee hippocampi communiceren met elkaar via de anterior commissure, de twee amygdala communiceren met elkaar via de anterior commissure.

de stria terminalis projecteert ook naar de habenula, die deel uitmaakt van de epithalamus.

de centrale kern van de amygdala produceert autonome componenten van emotie (bijvoorbeeld veranderingen in hartslag, bloeddruk en ademhaling) voornamelijk via outputroutes naar de laterale hypothalamus en hersenstam.

de centrale kern van de amygdala produceert ook bewuste waarneming van emotie, voornamelijk via de ventrale amygdalofugale output route naar de anterior cingulate cortex, orbitofrontale cortex, en prefrontale cortex.

6.5 meer over de functie van de Amygdala
stimulatie van de amygdala veroorzaakt intense emotie, zoals agressie of angst.

irriterende laesies van temporale kwab epilepsie hebben het effect van het stimuleren van de amygdala. In zijn extreme vorm irriterende letsels van temporale kwab epilepsie kan een paniekaanval veroorzaken. Paniekaanvallen zijn korte spontaan terugkerende episodes van terreur die een gevoel van dreigende ramp genereren zonder een duidelijk identificeerbare oorzaak. PET-scans hebben een toename van de bloedtoevoer naar de parahippocampale gyri aangetoond, te beginnen met de rechter parahippocampale gyrus. Soortgelijke maar verzwakte bloedstroom verhoogt optreedt tijdens angst aanvallen.

destructieve laesies zoals ablatie van de amygdala veroorzaken een effect dat tegenovergesteld is aan de irriterende laesies van temporale kwab epilepsie. Destructieve letsels van de amygdala oorzaak tamheid bij dieren, en een kalme kalmte bij mensen gekenmerkt als een vlakheid van invloed. Letsels van de amygdala kunnen optreden als gevolg van de ziekte van Urbach-Wiethe waarbij calcium wordt afgezet in de amygdala. Als deze ziekte vroeg in het leven voorkomt dan kunnen deze patiënten met bilaterale Amygdala laesies emotie in gezichtsuitdrukkingen niet onderscheiden, maar hun vermogen om gezichten te identificeren blijft. Het anatomische gebied voor gezichtsherkenning en geheugen bevindt zich in het multimodale associatiegebied van de inferotemporale cortex. Dit is een goed voorbeeld van hoe emotie in het ene gebied (amygdala) wordt gekoppeld aan waarneming in een ander gebied (inferotemporale cortex) om een intens emotioneel geladen geheugen te creëren.

Flatness of affect is een van de symptomen van het eerder genoemde Kluver-Bucy syndroom waarbij de volledige temporale kwabben van apen werden verwijderd. Eigenlijk, alleen laesies van de amygdala bleken primair verantwoordelijk te zijn voor vlakheid van invloed. Dit werk leidde uiteindelijk tot de psychochirurgische techniek van prefrontale lobotomie. Herinner je de film met Jack Nicholson, “One Flew Over the Cuckoo’ s Nest.”De prefrontale cortex gaat in op de amygdala. Door deze invoer af te breken ontstaat een vlakheid van affect die wenselijk werd geacht bij schizofrene patiënten die agressief gewelddadig of emotioneel geagiteerd waren.

De amygdala combineert veel verschillende sensorische inputs. Net als de hippocampus combineert het externe en interne stimuli. Elke sensorische modaliteit heeft input. Deze zijn geïntegreerd met somatosensorische en viscerale inputs—dit is waar je je “darmreactie”krijgt. De link tussen prefrontale cortex, septum gebied, hypothalamus, en amygdala geeft ons waarschijnlijk onze buik gevoelens, die subjectieve gevoelens, over wat goed en wat slecht is.

Het is ook waar geheugen en emoties worden gecombineerd. Wanneer de beloning bijzonder zoet is, kan dat gedrag en associatie een leven lang duren. Ook het trauma en de vernedering van straf kan worden herinnerd voor een lange tijd.

6.6 Angstconditionering: een voorbeeld van de rol van de Amygdala in het leren

een ander voorbeeld van emotie die gekoppeld is aan een bepaalde perceptuele ervaring is angstconditionering. In dit voorbeeld is de zintuiglijke ervaring auditief in plaats van visueel zoals in de emotie van gezichten. Veel van wat we weten over de amygdala en haar rol in emotioneel leren en geheugen komt van angstconditionering, meestal maar niet uitsluitend uitgevoerd met dieren. Dit is een voorbeeld van klassieke conditionering of Pavloviaanse conditionering. In de klassieke experimenten die Pavlov net na de eeuwwisseling uitvoerde, werd een neutrale prikkel—een bel—geklonken en na een kort interval werd voedselpoeder—de ongeconditioneerde prikkel-in de mond van de hond geplaatst. Na een paar van dergelijke paringen de hond zou kwijlen op het geluid van de bel. Het cruciale aspect van klassieke conditionering is dat het een koppeling is tussen twee stimuli. Er is geen reactie nodig om de beloning te krijgen. In angstconditionering hoort een organisme een geluid of ziet het een visuele prikkel. Een paar seconden later krijgt het een lichte schok. De reacties omvatten bevriezing, verhoogde bloeddruk en hartslag, en het krijgt kramp—schrikt gemakkelijk.

routes van de thalamus naar de amygdala zijn bijzonder belangrijk bij emotioneel leren. Outputroutes vanuit de centrale kern van de amygdala maken uitgebreide verbindingen met de hersenstam voor emotionele reacties en uitgebreide verbindingen met corticale gebieden via de kern basalis. Cholinerge projecties van de kern basalis naar de cortex worden verondersteld om de cortex op te wekken.

het volgende diagram geeft aanvullende informatie over outputs die door de amygdala worden gecontroleerd tijdens angstconditionering.

sommige routes van angstconditionering zijn ontdekt en dit is een populair onderzoeksonderwerp in de neurowetenschappen. Als de auditieve cortex weg bijvoorbeeld wordt lesioned, is de basis angst conditionering onveranderd, maar de discriminatie is veranderd. In de discriminatieprocedure wordt één geluid gekoppeld aan schokken en een ander geluid niet aan schokken. De dieren moesten alleen vertrouwen op de thalamus en amygdala om te leren en ze konden de discriminatie niet leren; blijkbaar waren de twee stimuli niet te onderscheiden.

dus, de cortex is niet nodig voor eenvoudige angst conditionering; in plaats daarvan stelt het ons in staat om een object te herkennen door zicht of geluid— om de omgeving te interpreteren.

pathways van de sensorische thalamus geven dus slechts een ruwe waarneming van de wereld, maar omdat ze slechts één neurale link hebben, zijn ze snelle pathways. Waarom zou snel belangrijk zijn? We moeten snel reageren op potentieel gevaar. De thalamus-amygdala route biedt ons dit en kan ook de amygdala voorbereiden om meer verwerkte informatie van de cortex te ontvangen.

aan de andere kant bieden routes vanuit de cortex gedetailleerde en nauwkeurige representaties van de omgeving. Omdat deze routes meerdere neurale verbindingen hebben zijn ze traag in vergelijking.

als we bijvoorbeeld een slanke gekrulde vorm achter een boom zien is het veel beter om terug te springen en later zijn tuinslang te herkennen dan om niet snel terug te springen als het een slang was. Later is er genoeg tijd om na te denken dat het dwaas was om te schrikken in onze eigen veilige tuin waar geen slangen zijn.

angst die visuele stimuli veroorzaakt, wordt snel verwerkt door de thalamus en deze informatie wordt doorgegeven aan de amygdala (rood) die een snelle reactie (groen) geeft op gevaar. De thalamus geeft de informatie ook door aan de cortex, zodat voorzichtiger (en trager) kan worden beoordeeld over het werkelijke potentiële gevaar.

de amygdala is zowel betrokken bij plezierig emotioneel leren als bij angstig emotioneel leren. Overweeg instrumenteel leren. In tegenstelling tot klassieke conditionering waar twee stimuli worden gekoppeld, worden in Instrumentele conditioneringsreacties gevolgd door beloning en stimulus-respons associaties geleerd. Er zijn dus drie gebeurtenissen: een stimulans, een reactie en een beloning. Het is duidelijk geworden dat alle drie de paarsgewijze combinaties worden geleerd in instrumentale conditionering. Waar de amygdala komt is dat laesies van de basolaterale kernen van de amygdala verstoren de associatie van de stimulus en belonende eigenschappen van het voedsel.

Dit amygdala-geheugensysteem dient als een voorbeeld van geheugensystemen in het algemeen. Het creëren van herinneringen is een functie van het hele netwerk, niet een enkele component. De amygdala is betrokken bij een soort primitief emotioneel geheugen, Een dat waarschijnlijk bewaard wordt door de evolutie. Volgens het diagram van geheugensystemen (bijv. Nolte, p. 577), wordt declaratief geheugen gemedieerd door de hippocampus en de cortex. Maar net als de cortex, hebben letsels van de hippocampus weinig effect op angstconditionering, behalve in discriminerende stimuli van de omgeving.

een studie bij patiënten met schade aan de amygdala, hippocampus of beide toont duidelijk de onderscheidende rol aan van deze twee structuren in het geheugen. Deze patiënten kregen dia ‘ s van groene, blauwe, gele of rode kleuren. Na enkele kleuren klonk er een luide en angstaanjagende Hoorn. Autonome reacties werden opgenomen (via GSR-opnames) om het leren te bepalen. Amygdala patiënten werden niet geconditioneerd om kleuren gevolgd door de luide Hoorn. Maar toen men vroeg hoeveel kleuren werden gepresenteerd en die werden gevolgd door de hoorn, hun herinnering was correct. Dat wil zeggen, ze hadden expliciet geheugen over de gebeurtenissen. Aan de andere kant, hippocampale patiënten toonden leren en conditionering aan de kleuren gevolgd door de hoorn, maar kon zich niet herinneren welke ze waren. Dat wil zeggen, ze hadden impliciet geheugen over de gebeurtenissen. Patiënten met beide soorten laesies vertoonden geen conditionering en hadden geen expliciet geheugen over welke kleuren werden gevolgd door de hoorn. Het hoofdstuk over leren en geheugen zal meer vertellen over expliciet geheugen en de hippocampus.