HELSE HOS MENNESKER og DYR

Villsvin (Sus scrofa scrofa) Seminiferous tubules morphometry

Deiler Sammen CostaI, *; José Frederico Straggiotti SilvaII

Ilaborató Av Saú Dyr; [email protected]
Iilaborat Hryvrio av Reproduçã Dyr, Universidade Estadual Do norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos Dos goytacazes – rj-brazil

abstract

Målet med disse dataene var å analysere morfologi og funksjon av seminiferous tubule hos voksne villsvin. Testikler fjernet ved ensidig kastrering av fem dyr ble brukt. Testikkelparenchymet var sammensatt av 82.1±2.2% av sædkanaler og 17.9±2.2% av intertubulært vev. Den rørformede diameteren var 249.2±33.0 µ og sædlederen lengde per gram testikkel var 19.3±4.9 m. effektivitetskoeffisienten for spermatogonial mitose, meiotisk indeks og effektivitet for spermatogenese var henholdsvis 10.34, 2.71 og 30.5. Hver sertoli celle støttet ca 13 germinatives celler. De hystometriske parametrene som ble studert, var svært lik de som var relatert til husholdningssvin, men villsvinens egeneffektivitet av spermatogenese og sertoli-celler indekser var mindre enn i husholdningssvin.

Nøkkelord: Seminiferous tubule, wild boar, Sus scrofa scrofa

SAMMENDRAG

Mål-dette er et resultat av en karakteristisk form for morfometriske egenskaper og funksjon av tubulos seminiferos de javalis adultos. Testene av fem dyr som ble sendt til ensidig orkiektomi ble brukt. Testikulær parenchyma var sammensatt av 82.1 ± 2.2% seminiferøse tubuli og 17.9 ± 2.2% intertubulært vev. Den rørformede diameteren var 249.2 ± 33.0 µ og lengden på sædkanaler per gram testis var 19.3 ± 4.9 m.effektivitetskoeffisienten for spermatogoniske mitoser, det meiotiske utbyttet og det totale utbyttet av spermatogenese var henholdsvis 10.34, 2.71 og 30.50. Hver Sé celle støttet omtrent 13 bakterieceller. Det konkluderes med at de histometriske parametrene som ble studert i denne studien, var svært lik verdiene rapportert for husdyr, men det indre utbyttet av spermatogenese og indeksene For Sertoli-celler Av Villsvin var relativt lave sammenlignet med disse dyrene.

INTRODUKSJON

spermatogenesen er en organisert og kompleks prosess som foregår i seminiferøse tubuli hos seksuelt modne dyr. Dette er delt inn i tre forskjellige faser: proliferativ, meiotisk og differensieringsfase. Selv om generell organisering av spermatogenese er lik hos alle pattedyr, er det spesielle egenskaper blant artene som volumetrisk andel som er opptatt av testikulære parenchyma komponenter, antall spermatogonia generasjoner, cellepopulasjon i seminiferøse tubuli, sperm daglig produksjon, Sertoli cellefrekvens og generell spermatogeneseutbytte (Franç og Russell, 1998).villsvinet (Sus scrofa scrofa) er et ikke-hjemlig svin som opprinnelig ble spredt I Eurasia og en stor del av Det Afrikanske kontinentet. Det var også en rikelig befolkning av denne arten på de kontinentale øyene I Europa Og Filippinene (Nowak, 1999). Gjennom menneskelig handling ble villsvinet diffust til andre kontinenter på grunn av næringsegenskaper og kjøttets merkbare smak. Dens nøyaktige inngangsplass I Sør-Amerika er ikke kjent. Det er imidlertid kjent at denne arten har tilpasset Seg Argentinas naturlige forhold, og danner en stor befolkning. Fra dette opprinnelige habitatet har villsvin spredt seg til sør-Chile, Brasil og Også Uruguay (Ciluzzo et al., 2001). Dette svin kommersiell produksjon I Brasil ble initiert på 1980-tallet, da bønder I Rio Grande do Sul staten kjøpte dyr fra zoo og Argentina for å selge i det lokale markedet. Med stor aksept kjøtt av forbrukerne, intensiverte produksjonen og spredte seg over hele landet (Gimenez, 2001). I løpet av 1990-tallet ble de første gårdene i Staten Sã Paulo initiert, med dyr fra Staten Rio Grande do sul. I dag er disse statene de største villsvin kjøttprodusentene i landet, Mens minas Gerais, Paraná, Esp@rito Santo, Mato Grosso og Mato Grosso do sul stater presentere et fortsatt beskjedent bidrag i forbrukermarkedet.de innenlandske villsvin har 2n = 38 kromosomer, uavhengig av opprinnelse og rase, Mens Den Europeiske villsvin har 2n=36 kromosomer (Darre et al., 1992). Det Faktum At Det Europeiske villsvinet tilhører samme art som det innenlandske villsvinet, at disse underartene kryss-avl resulterer i hybrider med normal fruktbarhet for arten (Ciluzzo et al., 2001; Gimenez, 2001) og at hybridfenotypen tillater feil i den rene dyridentifikasjonen, har tatt noen feilinformerte eller skruppelløse bønder til å praktisere denne kryssavlingen som en måte å forbedre sine dyrs zootekniske indekser (Gimenez, 2001). Men når denne typen kobling utføres, selv med det formål å utnytte de innenlandske svin bedre vekstforhold, skaper det dyr med kjøtt som presenterer spesielle organoleptiske egenskaper (Matsuoka et al., 1991).Selv om villsvinens kommersielle potensial i stor grad har blitt utforsket i det siste tiåret, er det fortsatt lite forskning som involverer reproduktiv biologi. Det er imidlertid kjent at første fødsel i villsvin skjer med 13 måneder, med variasjon på 2 til 9 diende per år (gjennomsnittlig 4 griser) og fødselsintervallet er omtrent 7 måneder (Gimenez, 2001). I samme studie ble det observert at de innenlandske villsvinene har større reproduktiv effektivitet enn villsvinene, noe som lett forklares av kort tid med kunstig utvelgelse på grunn av den nylige implantasjonen av disse dyrene. I Argentina er det kjent at villsvin reproduktive sesongen begynner i April-Mai og slutter i oktober (Ciluzzo et al., 2001). I Brasilianske gårder ble det ikke observert sesongmessig effekt over denne arten reproduksjon.

dette arbeidet tok sikte på å studere villsvin seminiferøse tubuli morfometriske og funksjonelle egenskaper, siden informasjonen om hannens reproduktive fysiologi hos denne arten fortsatt var knappe.

MATERIALE og METODER

Fem voksne europeiske villsvin (12,6±0,9 måneder gammel), fra en spesialisert gård «Yacan Do Alto Agronegó Ltda» (innesperringssystem) ble brukt i dette arbeidet. Dyrene ble veid, bedøvet med 1.0ml / 20kg azaperon og etter perineum og skrotum hud antisepsis, sendt til bedøvelse infiltrasjon i kirurgisk innsnitt linje for ensidig kastrering gjennomføring som en rutinemessig teknikk. Kort tid etter operasjonen ble testisene skilt fra sine respektive epididymis, veid og testikkelarterien ble kanulert for perfusjon med saltoppløsning 0,9%, med 5,000 UI heparin per liter løsning i fem minutter ved romtemperatur. Umiddelbart etter dette ble testene igjen perfusert med en glutaraldehyd 4% fiksativ løsning i fosfatbuffer 0,05 m, pH 7,2 i 20 minutter. Testicular parenchyma prøvene, 1,0 til 3,0 mm tykk, ble tatt fra orgel capitata ekstremitet, medium tredje og caudate ekstremitet. Samlingen ble alltid laget nær tunica albuginea. Slike fragmenter ble festet på nytt ved nedsenkning i en ny glutaraldehyd 4% løsning i fosfatbuffer i minst en time og ble senere lagret VED 4º til deres histologiske behandling.

prøvene ble dehydrert i alkohol (70, 80, 90, 95 og 100%) i endringer hvert 30.minutt. Etter dette ble fragmentene infiltrert med glykolmetakrylatløsning I (Leica Historesin Embedding Kit – Leica Instruments) i to timer og deretter ble de overført TIL glykolmetakrylatløsning II, hvor de sto for 12. Deretter ble testikkelfragmentene inkludert i samme harpiks med en katalysatortilsetning, som fabricantens anbefaling. Fragmentene ble holdt i en flaske som inneholdt silikagel til de var helt tørre. Fire mikrometer tykkelse kutt ble utført ved hjelp av glass barberhøvel i microtome. Seksjonene ble farget med toluidinblått-natriumborat 1%, som rutinemessig teknikk.de histologiske seksjonene ble fotografert I Et Nikon e-600-mikroskop utstyrt med et digitalkamera og analysert med ImageJ 1.33 s – programvaren (Wayne Rasband-National Institute Of Health, USA). De seminiferøse tubuli middeldiameter ble oppnådd fra diameteren på 20 tverrsnitt i hver testis måling, uavhengig syklusstadiet. I samme seksjon hvor rørformet diameter ble oppnådd, ble den seminiferøse epithelhøyden også målt, med tanke på basalmembranen til lumengrensen. To notater ble oppnådd fra hvert tverrsnitt, tatt i betraktning som representativ måling gjennomsnittet av begge. Testicular parenchyma komponenter volumetrisk hastighet ble estimert ved hjelp av et 400 poeng rutenett. I hvert dyr ble 15 felt undersøkt tilfeldig. De seminiferøse tubuli og intertubulært vev ble beregnet.

den seminiferøse tubuli celle populasjonen ble estimert ved å telle av spermatogenic avstamning forskjellige celletyper kjernen, Som Sertoli celler nucleolus i trinn 1 av seminiferous epitel syklus, karakterisert i henhold til rørformet morfologi system (Berndtson Og Desjardins, 1974). Hver celletype (Sertoli-celler, spermatogoni, spermatocytter og spermatider) ble talt i minst 10 tubuli i tverrsnitt i trinn 1 i syklusen. Tellingen ble korrigert for gjennomsnittlig kjernediameter og tykkelsen på kuttet ved Hjelp Av abercrombie (1946) formel, modifisert Av Amann (1962). Fordi sertoli-cellen presenterte en uregelmessig kjerne, ble denne mengden korreksjon gjort fra den gjennomsnittlige nukleolære diameteren.

spermatogenesens indre utbytte ble bestemt basert på proporsjonene funnet blant de korrigerte celletallene. Følgende proporsjoner ble beregnet: spermatogonial mitoses effektivitetskoeffisient (andel mellom antall primære spermatocytter i pre-leptoten/leptoten Og antall spermatogoni A); meiotisk indeks (andel mellom antall avrundede spermatider og antall pachytens primære spermatocytter); generell spermatogeneseeffektivitet (andel mellom de avrundede spermatidene og antall type a spermatogoni); og celletap som forekommer under den meiotiske profasen (andel mellom det primære spermatocytstallet i pre-leptoten/leptoten og pachytenen.primære spermatocytter nummer).

Sertoli-cellene støtter kapasiteten i forhold til de forskjellige seminiferøse epitelcelletypene, ble evaluert ut fra følgende cellulære proporsjoner: spermatogonia a / Sertoli-celler; primære spermatocytter (i) i pre-leptoten-leptoten / Sertoli-celler; spermatocytter I i pachytene / Sertoli-celler; avrundede spermatider / Sertoli-celler; og de totale germinative cellene / Sertoli-celler. Alle proporsjonene ble beregnet ved hjelp av cellulære teller av fase 1 i syklusen.

Alle data ble analysert med» Excel For Windows » – programvaren, og de oppnådde resultatene ble uttrykt som gjennomsnittlig ± standardavvik I Henhold Til Sampaio (1998).

RESULTATER og DISKUSJON

dyrenes kroppsvekt (Tabell 1) var omtrent 38% mindre enn Verdien Som Almeida (2002), som også jobbet med villsvin i inneslutningssystemer. Slike forskjeller skyldtes trolig forskjellene i matforvaltningen mellom gårdene og alderen i begge tilfeller. Villsvin var betydelig lettere sammenlignet med svin av spesialiserte raser i lignende aldre. Men når det ikke-spesialiserte raser ble brukt, Som De Afrikanske griser, veier rundt 34kg (Okwun et al., 1996), Og Vietnam griser med en 42kg gjennomsnitt (Evans Og Ko, 1990), det lagt merke til at forskjellene ikke var så divergerende. Testvekten i dyrene i dagens arbeid (Tabell 1) var omtrent tre ganger mindre enn De som Er relatert Av Almeida (2002). En del av denne forskjellen syntes å forklares av forskjellen i kroppsvekt blant dyregruppene. På den annen side er det vanlig at forskjeller på opptil 50% observeres for testikkelvekten hos individer av samme art i lignende aldre (Berndtson et al., 1987).

testis persentilen okkupert av tunica albuginea og mediastinum var ca 9,5% (Tabell 1). 18,5 g ble oppnådd, noe som korresponderte med testikulær parenchymalvekten. Testisvekten ble direkte omdannet i volum, siden tettheten av dette organet var omtrent 1,04 (Costa et al., 2004). Gjennomsnittlig verdi for testikkelparenchyma hos dyr ble derfor vurdert som 18,4 ± 3,7 ml (Tabell 1).volumtettheten i testikkelparenchyma-komponentene varierte mye blant artene, men generelt var persentilen okkupert av seminiferøse tubuli rundt 60 til 90% (Setchell, 1982) for de fleste pattedyrene. Verdiene som ble funnet i disse dataene 82,1±2,2% (Tabell 1) var svært lik De som Ble rapportert Av Almeida (2002), og de var lik rapportert for villsvin (Okwun et al., 1996, Franç og Russell, 1998).

gjennomsnittsverdiene for rørdiameter og høyden på seminiferøs epitel er vist I Tabell 1. De seminiferøse tubuli lineær tilbaketrekningsfaktor på grunn av histologisk behandling med plastharpiks ble estimert i 5% (Amann, 1981). Den rørformede diameterverdien ble ansett som typisk for de fleste amniotene (180 til 300µ) (Roosen-Runge, 1977). Resultatene oppnådd i dette eksperimentet ble satt inn i dette gjennomsnittet (249.2±33.0 µ) og var svært nær de som var relatert til seksuelt modne villsvin (Godinho og Cardoso, 1979, Franç, 1991). Vanligvis brukes rørdiameteren som en spermatogen aktivitetsindikator når man studerer testikkelfunksjonen. Den ikke-sesongmessige dyr gjennomsnittlig rørformet diameter lider ikke vesentlige endringer etter kjønnsmodning(Franç og Russell, 1998). Testisstørrelsen øker etter denne perioden skyldes økningen i tubulelengden og ikke dens diameter (Attal og Courot, 1963).

seminiferous epitel høyde funnet for villsvin i dette eksperimentet (67.5µ) ble satt inn i intervallet relatert til husdyr, 60 til 100µ (Franç og Russell, 1998) og var svært lik den rapporterte for villsvin (Okwun et al., 1996). Dette varierte ikke mellom den seminiferøse epitelsyklusen på forskjellige stadier, til tross for de forskjellige cellulære foreningene i hver enkelt (Wrobel et al., 1995).

sædkanaler total lengde er en parameter avhengig av testis vekt og sædkanaler volum. Dermed har dyr med større testikkelvekt og volumetrisk hastighet av lignende seminiferøse tubuli en åpenbar fordel på de med mindre testikkelvekt. Derfor gir sammenligningene mellom dyr med forskjellig testikkelvekt ingen mening. Derfor, når konvertering av sædkanaler total lengde i sædkanaler lengde per gram testis, disse sammenligningene blir mulig. Generelt presenterer de fleste pattedyr ca 10 til 20m seminiferøse tubuli per gram testis(Franç og Russell, 1998). Dermed er villsvin, med nesten 20 meter, blant de artene med de største verdiene for den parameteren.

villsvin seminiferøse tubuli cellulær populasjon er presentert i Tabell 2. De cellulære mengdene ble korrigert fordi det var stor variasjon i resultatene når bruttotall ble brukt til sammenligninger mellom forskjellige arter og til og med blant individer av samme art (Cardoso, 1981). Slike variasjoner skyldtes hovedsakelig forskjeller i metodikken som ble brukt, noe som kunne gjøre unfeasible sammenligninger mellom ulike forfattere. Men selv korrigert, bør de oppnådde resultatene bare betraktes som en tendens indikativ (Franç, 1991), fordi andre faktorer som forskjellige samplings, alder, rase og genetisk utvalg, også kan forstyrre tellingen endelige resultatet. Selv om spermatogonia et tall var lik den rapportert For Piaus villsvin (Franç, 1991), de andre spire celler og Sertoli celler populasjonen var alltid mindre enn verdiene som finnes i de fleste av innenlandske villsvin rasen (Godinho Og Cardoso, 1979, Wettermann Og Desjardins, 1979, Franç, 1991).

den mest brukte formen for å estimere spermatogen prosesseffektivitet hos pattedyr er fra numeriske proporsjoner blant celletyper for tverrsnitt i trinn 1 i syklusen. Dermed er det mulig å foreta komparative studier blant individer av samme art og blant forskjellige arter, foruten å tillate å lokalisere fasene der cellulære tap skjer og å kvantifisere dem i prosentile termer (Russell et al., 1990).

med dette målet brukes fire priser ofte: den spermatogoniale mitoses effektivitetskoeffisienten, den meiotiske indeksen, spermatogeneseeffektiviteten og de cellulære tapene forekommer under den meiotiske profasen. Resultatene oppnådd i dyrene i dagens forskning er presentert i Tabell 3.

den spermatogoniale mitoseeffektivitetskoeffisienten indikerte at i fase 1 var hver spermatogoni A1 ansvarlig for dannelsen av 10,34 spermatocytter I i pre-leptoten/leptoten og var direkte assosiert med den studerte arten spermatogoni generasjonsnummer. Ved å analysere dataene som ble vurdert Av Franç og Russell (1998), ble det lagt merke til at de fleste undersøkte dyrene hadde seks spermatogoni-differensierte generasjoner (a1-4, In og B eller a1-3, In, B1-2), i dette tilfellet teoretisk ville en spermatogoni A1 danne 64 spermatocytter I i pre-leptoten/leptoten, hvis det ikke var cellulære tap i den fasen. Arter som hest og kanin har fem spermatogonia differensierte generasjoner (a1-3, b1-2 og a1-2, In1-2, b, henholdsvis). Derfor vil 32 spermatocytter i i pre-leptoten/leptoten dannes fra en spermatogoni A1.

med Tanke på at spermatocyttene i-tallet teoretisk forventet i pre-leptoten / leptoten i villsvin var 64 celler, ble et omtrentlig tap på 84% under spermatogonial divisjoner av denne arten vurdert. Omtrent 60 til 80% av celletapene, i forhold til spermatocytter I-tallet som teoretisk forventes i pre-leptoten / leptoten, er funnet hos dyr av de fleste artiklene vurdert Av Franç og Russell (1998).

Fra den meiotiske indeksen kunne det verifiseres at en spermatocyt I i pachytene hadde generert 2.71 avrundede spermatider, som tilsvarer et tap på 32,5% når det ble sammenlignet med forventet teoretisk andel (1:4) hvis spermatogeneseeffektiviteten var 100%. Et lignende resultat ble funnet hos voksne villsvin (Franç, 1991), så vel som hos flere arter av husdyr (Fran5a Og Russell, 1998). Spermatocyte i-populasjonen under den meiotiske profetasen i dyrene i dette eksperimentet forblir konstant som relatert til det store flertallet av pattedyrene (Berndtson Og Desjardins, 1974, Godinho Og Cardoso, 1979, Billaspuri og Guraya, 1986).

effektiviteten av villsvin spermatogenese var omtrent 12%, dvs. en spermatogonia a produserte bare 30,5 avrundede spermatider. Med tanke på at denne prosessutbyttet var 100%, ville 256 avrundede spermatider bli produsert. Ifølge Franç (1991) presenterte de innenlandske villsvinene en større egeneffektivitet av spermatogenese (26,6% enn villsvinene, 12%). Flere forfattere har rapportert degenerasjoner og cellulære tap under spermatogonial proliferasjonsfase og spermatogenic prosess meiotiske divisjoner hos dyr uten reproduktiv endring (Berndtson Og Desjardins, 1974, Billaspuri Og Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). Apoptose spiller en grunnleggende rolle under normal utvikling og i multi-cellulære organismer homeostase (Jacobson et al., 1997). I seminiferous epitel forekommer apoptose vanligvis spontant eller som respons på flere faktorer som kjemoterapi, høy temperatur, hormonforstyrrelser og vekstfaktorer reduseres (Blanco-Rodríguez og Mart5eznez-Garcia, 1998).

likevekten mellom proliferasjon og apoptose spiller en svært viktig rolle i reguleringen av spermatogene celler i det seminiferøse epitelet. Spesielt i spermatogonialfasen anses apoptosereguleringen homeostatisk mekanisme som tetthetsavhengig, og begrenser mengden spire celler som kommer inn i den meiotiske fasen til et tall som kan støttes av Sertoli-cellene som er tilgjengelige (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Sertoli – celleindeksene er indikative parametere for kapasiteten disse cellene har til å støtte spire celler i seminiferous epitel, dvs. de reflekterer Sertoli-cellene funksjonell effektivitet hos en art (Franç og Russell, 1998). Derfor har arter Der Sertoli-celler støtter en større mengde spire celler en tendens til å ha en større daglig spermatisk produksjon, sammenlignet med de som har mindre verdier for den parameteren.

i dette arbeidet ble det funnet 7,27 avrundede spermatider for Hver sertoli-celle (Tabell 3). Denne verdien var omtrent 40% mindre enn Den Som ble funnet For Piaus villsvin (12,4 – Franç, 1991). Denne forskjellen ble opprettholdt for de andre indeksene, unntatt i tilfelle av spermatogonia Et tall som ble støttet Av Sertoli-celler, som var lik verdien Funnet Av Franç (1991). Resultatet syntes å være en refleks av utvelgelsesprosessen som de innenlandske villene ble sendt inn, som sannsynligvis kulminerte i mer effektive sertoli-celler.Det ble konkludert med at de histometriske parametrene som ble studert i dette arbeidet, var svært lik verdiene som ble rapportert for husholdningssvin, men den indre effektiviteten av spermatogenese og villsvin Sertoli – celleindeksene var relativt lave sammenlignet med de dyrene og de andre pattedyrene som allerede ble undersøkt.Abercrombie, M. (1946), Estimering av kjernefysiske populasjoner fra mikrotom seksjoner. Anat. Rec., 94, 238-248.

Almeida, F. F. L. (2002), Og Det er morsomt å ha testiculares i javalis (sus Scrofa scrofa) sexualmente maduros. MASTEROPPGAVE, Universidade Federal De Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasil.

Amann, Rp (1962), Reproduktiv kapasitet av meieri okser. IV. Spermatogenese og testikulær kimcelledegenerasjon. Er. J. Anat., 110, 69-78. Amann, Rp (1981), en kritisk gjennomgang av metoder for evaluering av spermatogenese fra seminal egenskaper. J. Androl., 2, 37-58.

Attal, J. Og Courot, M. (1963), Utvikling Av testikler og etablering av spermatogenese i tyren. Ann Biol. Anim. Bioch. Biophys., 3, 219-241. Berndtson, W. E. Og Desjardins, C. (1974), syklusen av seminiferous epitel og spermatogenese i bovin testis. Er. J. Anat., 140, 167-180. Berndtson, W. E.; Igboeli, G. og Pickett, B. W. (1987), Forholdet mellom absolutt antall sertoli-celler til testikkelstørrelse og spermatogenese hos unge biffbuller. J. Anim. Sci., 64, 241-246.

Bilaspuri, G. s. Og Guraya, S. S. (1986), seminiferous epithelial syklus og spermatogenese i rams (Ovis aries). Theriogenol., 25, 485-505. Bilaspuri, Gs og Guraya, Ss (1984), den seminiferøse epitelsyklusen og spermatogenesen hos geiter (Capra hircus). J. Agric. Sci., 103, 359-368.

Blanco-Rodriguez, J. Og Martí-Garcia, C. (1998). Apoptose mønster fremkalt av flere apoptogene midler på seminiferous epitel av voksen rotte testis. J. Androl., 19, 487-497. Cardoso, F. M. (1981), morfologi, kinetikk og kvantifisering av spermatogenese i Zebus (Bos indicus). UNIVERSIDADE Federal De Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasil.

Ciluzzo, J. N.; Vieites, C. M.; Basso, C. P. et al. (2001), Jabalies cruza En Argentina: crescimiento, la alimentícia y reses. I. Veterinær., 3, 49-53. Costa, D. S.; Henry, M. og Paula, T. A. R. (2004), Espermatog Hryvnese De Catetos (Tayassu tajaku). Arq. Arm. Med. Veterinær. Zootec., 56, 46-51. Darre, R.; Berlandh, M.; Goustat, A. (1992), Kromosomal status for villsvinpopulasjoner dyrket og oppdrettet I Frankrike. Dr. Med. Veterinær., 143, 225-232.

Evans, L. E. Og Ko, J. C. H. (1990), Electroejaculation og kunstig inseminasjon i vietnamesiske potbellied miniatyr griser. J. Am. Veterinær. Med. Assoc., 197, 1366-1367.

Franç, L. R. (1991), morfofunksjonell analyse av spermatogenese av voksne griser av piau-rasen. Doktoravhandling, Universidade Federal De Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasil. Frankrike, L. R. Og Russell, L. D. (1998), testis av husdyr. I: Regadera, J. Og Martinez-Garcia, F. (Red.). Mannlig reproduksjon. En tverrfaglig oversikt. Oslo: Churchill Livingstone. s.197-219.

Gimenez, D. L. (2001), kromosomal analyse Av den Europeiske villsvin Sua scrofa og hybridiseringer med gris Sus scrofa domesticus sammenligne de kvalitative egenskapene til skrotten og kjøtt. MS Avhandling, Universidade Estadual Paulista Julio De Mesquita Filho, Botucatu, Brasil. Godinho, H. P. Og Cardoso, F. M. (1979), seksuell utvikling Av Yorkshire griser. Etablering og utvikling av spermatogenese. Arq. Esc. Veterinær. UFMG, 31, 351-361

Huckins, C. (1978), morfologi og kinetikk av spermatogonial degenerasjon hos normale voksne rotter: en analyse ved hjelp av en forenklet klassifisering av germinal epitel. Anat. Rec., 190, 905-26. Jacobson, Md; Weil, M. og Raff, M. C. (1997), Programmert celledød i dyreutvikling. Celle., 88, 347-354. Matsuoka, A.; Yamano, J.; Furokawa, N. et al. (1991), Studier på kjøttkvalitet av griser krysset med villsvin. Japse. J. S. Sci., 28, 203-212. Nowak, R. M. (1999), Walkers pattedyr i verden. 6. ed. Johns Hopkins University Press.S. v. 2. s. 1053-1062.

Okwun, O. E.; Igboeli, G.; Ford, J. J. et al. (1996), Antall og funksjon av sertoli celler, antall og utbytte av spermatogonia, og daglig sperm produksjon i tre raser av villsvin. J. Reprod. Fertil., 107, 137-149.

Roosen-Runge, E. C. (1973), Germinal-celle tap i normal metazoan spermatogenese. J. Reprod. Fertil., 35, 339-348.

Roosen-Runge, E. C. (1977), prosessen med spermatogenese hos dyr. Cambridge: University Press.S. Russell, L. D.; Ettlin, R. A.; Sinha-Hikim, A. P. et al. (1990) Histologisk og histopatologisk vurdering av testis. Clearwater, Florida: Cache River Press (Engelsk).

Sampaio, I. B. M. (1998), Registrering Av ④tica aplicada ③ experimentaçã dyr. Belo Horizonte: FEPMVZ, UFMG. Setchell, B. P. (1982), Spermatogenese og spermatozoa. I: Austin, C. R. Og Short, R. V. (Eds.). Reproduksjon hos pattedyr. London: Elek. s.63-101.

Sharpe, R. M. (1994), Regulering av spermatogenese. I: Knobil, E. Og Neil, J. D. (Red.). Fisiologi av reproduksjon. 2.utg. New York: Raven Press (Engelsk). s. 1363-1434.

Wettermann, Rp og Desjardins, C. (1979), Testikkelfunksjon i villsvin utsatt for forhøyet omgivelsestemperatur. Biol. Irettesettelse., 20, 235-241.

Wrobel, K. H.; Reichold, J. Og Schimmel, M. (1995), Kvantitativ morfologi av ovine seminiferous epitel. Anat. Anz., 177, 19-32.