mange fugler og pattedyr vil danne sterke og eksklusive vedlegg til bestemte typer objekt etter relativt korte eksponeringer tidlig i livet til en av disse objektene. Dette er nå kjent som behavioral imprinting for å skille det fra det uforsiktig merkede, men likevel fascinerende fenomenet «genomisk imprinting». Vanligvis er gjenstanden for vedlegget medlem av sin egen art. Imidlertid er naturen til den raske læringsprosessen slik at hvis det unge dyret blir oppdrettet under unormale forhold, kan imprinting resultere i dannelse av bisarre vedlegg. Ducklings eller innenlandske kyllinger som har blitt oppdrettet de første dagene etter klekking, foretrekker sterkt selskapet av deres menneskelige «foreldre» til sin egen art. Tidlig erfaring kan også ha langvarige effekter på seksuelle preferanser, men forholdene er forskjellige fra de der de første filiale vedleggene dannes.

• 1 Historie
• 2 Operasjoner involvert i imprinting
• 3 Imprinting, condition og perseptuell læring
• 4 Predisposisjoner
• 5 Sensitive perioder
• 6 Underliggende mekanisme
• 7 Referanser
• 8 Videre lesing
• 9 Eksterne lenker
• 10 se også

historie

det tyske Begrepet prä (oversatt som «Imprinting») ble først brukt av oscar heinroth, Selv Om Douglas spalding (1873) hadde brukt en veldig lignende Metafor, nemlig «stempling inn». Konrad Lorenz (1935), som gjorde så mye for å gjøre fenomenet kjent, likte bildet fordi det antyder, som han trodde å være tilfelle, en øyeblikkelig, irreversibel prosess. Det førte også til sterke påstander om at imprinting er ganske forskjellig fra assosiativ læring (F.Eks Hess 1973). Etter hvert som flere bevis ble tilgjengelig, ble påstandene omstridt (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Den spesielle smaken av fenomenet, ble det hevdet, kommer fra den spesielle biologiske jobben som læringsprosessen må utføre og konteksten der den oppstår.

den biologiske funksjonen til avtrykk er sannsynligvis å gjøre det mulig for dyret å gjenkjenne nære slektninger. I det naturlige miljøet atferds imprinting resulterer pålitelig i dannelsen av et sterkt sosialt bånd mellom avkom og foreldre. Foreldre må gjenkjenne avkom for ikke å kaste bort tid og energi omsorg for andres unge. Avkomene må gjenkjenne sin forelder fordi det kan bli angrepet og til og med drept av andre voksne av samme art som ikke gjenkjenner det som sin egen. Filial imprinting sikrer at et ungt dyr kan skille mellom sin forelder og andre medlemmer av sin egen art. Seksuell imprinting gjør det mulig for et dyr å pare seg med et individ som ikke er for nært eller for fjernt beslektet (Bateson 1979). Forbløffende oppbevaring av seksuelle preferanser er funnet i møte med betydelig seksuell erfaring med andre gjenstander i sebrafinker fostret på en annen art (Immelmann 1972). Imidlertid er ikke alle fugler og pattedyr så markert påvirket av deres tidlige erfaring. Videre kan seksuelle preferanser bestemmes på et mye senere stadium i utviklingen enn filialpreferanser.

Operasjoner involvert i imprinting

for å demonstrere at imprinting finner sted, blir en gruppe dyr utsatt for et objekt (A) i en begrenset periode og deretter gitt et valg mellom det objektet og en Annen (B). Siden dyrene kan ha foretrukket Objekt a over Objekt B uten tidligere erfaring, er det nødvendig å eksponere En annen gruppe dyr Til Objekt B før de blir gitt valgtesten. Hvis begge gruppene foretrekker objektet de har blitt utsatt for i valgtestene, er det trygt å anta at forskjellen i preferansene til de to gruppene skyldes eksponeringsperioden. Valgtestene kan utføres slik at dyrene ser begge objektene samtidig. Alternativt kan dyrene bli eksponert først Til Objekt A på Egen hånd, deretter Til Objekt B; deretter, for å kontrollere for eventuelle ordenseffekter, blir de testet suksessivt i omvendt rekkefølge. En preferansescore kan deretter beregnes ved å beregne i hvilken grad de svarer på ett objekt (A) dividert med i hvilken grad de svarer på begge objektene (A+B). Hvis et dyr ikke har noen preferanse, vil poengsummen være 0,5. Hvis den har sterk preferanse For Objekt A, vil poengsummen være nær 1,0, og hvis den har en sterk preferanse For Objekt B, vil poengsummen være nær 0,0. Når precocial fugler som innenlandske kyllinger brukes de er ofte testet i kjører hjul og rotasjoner av hjulene er scoret som de forsøker å nærme seg hver testobjekt.

Imprinting, conditioning og perceptual learning

de eksperimentelle operasjonene der imprinting er demonstrert, varierer på betydelige måter fra klassisk betinging og fra læring i en instrumentell situasjon som involverer dannelsen av foreninger mellom separat forekommende nøytrale og signifikante eksterne hendelser. Når et dyr lærer å bruke en hendelse for å forutsi ankomsten av en annen, er det ikke det samme som når det danner en ny representasjon av noe i omverdenen. Å lære å forutsi og kontrollere miljøet, reduserer en annen funksjon fra å lære å kategorisere den. Videre er mekanismene forskjellige. I avdekke kausalitet, oppdage orden er avgjørende. Hvis den antatte årsaken følger en hendelse, er det ikke en årsak. Derimot, når man etablerer en kategori, kan tidsmessig sammenheng være viktig, men rekkefølgen der funksjonene oppstår, er ikke (Bateson 1990). En fugl som må gjenkjenne sin mor må samle informasjon om hennes foran, side og bak utsikt over sin mor. Informasjon fra to separate arrays av funksjoner kan kombineres til en enkelt representasjon når de to arrays forekommer i samme kontekst eller innen kort tid av hverandre. Hvis imprinting objekter presenteres fem eller flere minutter fra hverandre, fuglene lærer å diskriminere mellom de to objektene raskere enn de i kontrollgruppen som ikke hadde vært utsatt for disse to objektene. Men når de to objektene presenteres 30 sekunder eller mindre fra hverandre, tar de påtrykte fuglene lengre tid enn kontrollgruppen for å lære diskrimineringen. Når de blir behandlet som en del av samme hendelse, spiller presentasjonsordren ingen rolle i det minste. Imprinting skiller seg både i sin funksjon og mekanisme fra mye studert prosesser av condition. Likevel gir det et spesielt slående tilfelle av den perceptuelle læringen som oppstår under leting, latent læring og faktisk nesten alle perceptuelle transaksjoner som et komplisert dyr har med sitt miljø.

Predisposisjoner

dyret er disponert for å sette læringsprosessen i bevegelse, aktivt søker etter objekter med spesielle egenskaper når det gjelder farge, bevegelse og form. Stimulering i andre modaliteter, når den presenteres samtidig med visuelle stimuli, kan ha en kraftig motiverende effekt. I innenlandske kyllinger og mallard ducklings er lydene mest effektive for å fremkalle jakten på en bevegelig visuell stimulans mors samtaler av sin egen art. Ved å danne et sosialt vedlegg under naturlige forhold er lydsignaler svært viktige for å lede prosessen. Likevel, studier av filial imprinting gi entydig bevis for dannelsen av visuelle stimulus representasjoner. I utgangspunktet har innenlandske kyllinger og husdyr relativt ustrukturerte sosiale preferanser ved klekking. Bevegelse ble ansett som viktig i å «frigjøre» følgende respons og dermed i å initiere imprinting prosessen. Effektiviteten av de mange visuelle stimuli som brukes i imprinting situasjonen avhenger imidlertid av slike egenskaper som deres størrelse og form, samt på vinkelen de subtenderer og intensiteten og bølgelengden av lys de reflekterer. Videre er prisene som disse variablene endres også viktige-dermed den utvilsomt effektiviteten av bevegelse og flimmer.

fuglen reagerer tydelig på et mønster av stimulering, og karakterisering av den mest effektive stimulansen må kastes i form av klynger av funksjoner. Noen funksjoner i jungelfuglen, den forfedre formen av husdyr, er spesielt attraktive for kyllinger. Hodet og nakken er den avgjørende egenskapen, men hodet og nakken til et lite pattedyr er like effektivt som en jungelfugl. I Japansk vaktel har stillingen til en levende voksen kvinne en kraftig motiverende effekt på svaret på henne av kyllingene. Nyklekkede kyllinger ved første eksponering for punktlys animasjonssekvenser, viser en spontan preferanse for biologiske bevegelsesmønstre over ikke-biologiske punktlyssekvenser.

Sensitive perioder

Imprinting med en ny og iøynefallende gjenstand forekommer vanligvis lettest på et bestemt utviklingsstadium. Ordet imprinting antyder at et permanent irremovable bilde har blitt etterlatt av virkningen av erfaring på den myke voksen i den utviklende hjernen. Det var antatt at hjernens metaforiske voks er myk bare under et bestemt utviklingsstadium, og ingen inntrykk kan etterlates før eller etter den kritiske perioden. Imidlertid er bildet av et så skarpt avgrenset øyeblikk av imprinting misvisende, fordi prosessen ikke er så stivt tidsbestemt og faktisk kan reverseres under noen forhold. Derfor er begrepet sensitiv periode nå mest brukt til å referere til fasen under tidlig utvikling når det unge dyret lettest danner et sosialt vedlegg. Filial imprinting skjer like før scenen i livssyklusen når det unge dyret, for sin egen sikkerhet, må diskriminere mellom foreldrene og andre medlemmer av sin egen art som kan angripe den. I veslevoksne arter er dette i de første dagene etter klekking eller fødsel. I fugler som klekkes blinde, nakne og hjelpeløse, som svaler, oppstår påtrykket mye senere i forhold til klekking enn det gjør i de veslevoksne ørnene, som allerede er fjærede og aktive når de klekkes. Endringer i dyrets evne til å oppleve og håndtere den eksterne verden spiller en viktig rolle for å bestemme når en sensitiv periode starter. Disse evnene må selv utvikle seg, men hastigheten som de gjør det avhenger av dyrets erfaring.

tidspunktet for atferdsmessig imprinting kan, innenfor grenser, tilpasses omstendighetene. Eksponering for ett objekt fører til at personen foretrekker det og avviser alt som oppfattes som annerledes. Dermed hindrer erfaring av en type andre typer erfaring fra å ha samme innvirkning. En slik konkurransedyktig utestenging ligner på hva som skjer med visuell utvikling når ett øye er dekket i tidlig liv. Hvis utviklingsdyret blir fratatt opplevelsen det normalt vil motta i løpet av den følsomme perioden, reduseres imprinting-prosessen og den følsomme perioden forlenges. Derfor er den følsomme perioden for imprinting utvidet i innenlandske kyllinger hvis de er oppdrettet isolert fra andre kyllinger. Men oppdrett av dyrene i isolasjon forsinker ikke bare en hypotetisk intern klokke fra å bringe den følsomme perioden til slutt. Det fører til slutt til dannelsen av en preferanse for hva den enkelte har opplevd, uansett hvor unaturlig. Følgelig vil kyllinger som har blitt oppdrettet i sosial isolasjon i en penn med mønstrede vegger til slutt danne et minne for det mønsteret og vil deretter reagere sosialt på et bevegelige objekt hvis det bærer samme mønster. Dette funnet er viktig fordi det viser at sensorisk deprivasjon i den normale følsomme perioden for imprinting ikke stopper nervesystemet fra sakte å bosette seg i svært unormal organisasjon. Til tross for sin abnormitet gjenspeiler utfallet den samme prosessen som ville føre under normale omstendigheter til en vellykket utvikling av en sosial preferanse. I det naturlige miljøet er fuglen nesten sikker på å bli utsatt for sin mor før eller senere.

fleksibiliteten til imprinting mekanismen er viktig fordi det tillater naturlig forekommende variasjoner i miljøforhold. Når været er varmt, for eksempel, vil mor duck føre hennes andunger bort fra reiret i løpet av timer klekking. Når været er kaldt, derimot, moren vil stamfisk henne ung i flere dager etter at de har klekket og den unge kan følgelig se lite av henne før da fordi de er under henne.

Underliggende mekanisme

de detaljerte nevrale mekanismer som ligger til grunn for imprinting prosessen og den følsomme perioden har blitt analysert i den innenlandske chick (Horn 1985). Et viktig problem var å finne hvor i hjernen informasjonen om moren (eller hennes erstatningsinntrykk) er lagret. En rekke nevrobiologiske teknikker har implisert en bestemt region av chick forebrain som stedet der den nevrale representasjonen av imprinting-objektet ligger. Dette området kalles intermediate og medial mesopallium (IMM).

det er ikke godt nok bare å vise at en bestemt del av hjernen er aktiv når fuglen lærer om imprinting-objektet. Dette skyldes at mange andre ting skjer under imprinting-prosessen: den unge fuglen blir visuelt stimulert og vekket av imprinting-objektet (normalt sin mor), og den prøver også å nærme seg og følge objektet. Alle disse prosessene produserer sine egne endringer i hjernens aktivitet. Når eksperimentell bevis er åpen for en rekke forskjellige tolkninger, kan større tillit til en bestemt forklaring oppnås ved å takle problemet på en rekke forskjellige måter. Et konvergerende sett med eksperimenter viste at økt biokjemisk aktivitet i chick ‘ s forebrain roof er nødvendig for, og utelukkende relatert til, lagring av informasjon etter imprinting. Ingen av forsøkene i seg selv utelukket alle alternative forklaringer. Hvert bevis oppnådd av de forskjellige tilnærmingene var tvetydig, men tvetydighetene var forskjellige i hvert tilfelle. Derfor når hele kroppen av bevis er vurdert, mye større tillit kan plasseres på den endelige tolkningen. En analogi er prosessen med triangulering-lokaliserer på et kart posisjonen til en fjelltopp. Ett kompasslager er vanligvis ikke nok; to lagre fra forskjellige vinkler gir en mye bedre løsning; og tre lagre gir en pålitelig posisjon.Forsiktig kartlegging av kyllinghjernen har bekreftet at en nevral representasjon av det som læres under imprinting, lagres permanent i IMM-regionen. Kyllinger som har hatt både venstre og høyre IMMs fjernet kirurgisk, kan ikke avtrykke. Videre, hvis begge IMMs er skadet eksperimentelt umiddelbart etter at imprinting har funnet sted, viser fuglene ingen anerkjennelse av imprinting-objektet. Skade IMMs sletter deres minne for imprinting objekt. Disse forsøkene har vist AT IMM er nødvendig både for imprinting å finne sted og for minnet om imprinting objekt å bli tilbakekalt etter imprinting har skjedd. Videre studier har vist at en annen nevralrepresentasjon dannes eller bekreftes i en annen region i hjernen omtrent seks timer etter imprinting. Denne representasjonen kan forebygges fra forming ved kirurgisk skade høyre IMM snart etter imprinting. I de kritiske IMM-regionene er forbindelsene mellom nevroner både forstørret og redusert. De forstørrede nevrale forbindelsene er spesifikke for egenskapene til det bestemte objektet som fuglen har blitt trykt på, og de reduserte forbindelsene er spesifikke for funksjoner som ikke er tilstede i det objektet (Horn 1998).Bateson, P. P. G. (1966). Egenskapene og konteksten til imprinting. Biol. Rev. 4l, 177-220.Bateson, P. (1979). Hvordan oppstår sensitive perioder og hva er de for? Anim. Oppfør deg. 27, 470-486.Bateson, P. (1990). Er imprinting et spesielt tilfelle? Filosofiske Transaksjoner Av Royal Society Of London, B, 329, 125-131.Bateson, P. (2000). Modeller av minne: tilfelle av imprinting. I J. Bolhuis (Red.), Hjerne, Oppfatning, Minne. Fremskritt I Kognitiv Nevrovitenskap (s. 267-278). Oxford: Oxford University Press.S.Bolhuis, J. J. (1991). Mekanismer av avian imprinting: en gjennomgang. Biol. Åp., 66, 303-345.hess, E. H. (1973). Preging. New York: Van Nostrand Reinhold.

Videre lesing

• Bateson, P. (2000). Modeller av minne: tilfelle av imprinting. I J. Bolhuis (Red.), Hjerne, Oppfatning, Minne. Fremskritt I Kognitiv Nevrovitenskap (s. 267-278). Oxford: Oxford University Press.S.Bolhuis, J. J. (1991). Mekanismer av avian imprinting: en gjennomgang. Biol. Åp., 66, 303-345.

Se også

Klassisk kondisjonering, Minne