Articles

den betydningsfulle overgangen til flercellulært liv har kanskje ikke vært så vanskelig tross alt

For Milliarder av år siden krysset livet en terskel. Enkeltceller begynte å binde sammen, og en verden av formløst, unicellulært liv var på kurs for å utvikle seg til opprør av former og funksjoner av multicellulært liv i dag, fra maur til pæretrær til mennesker. Det er en overgang så betydningsfull som noen i livets historie, og inntil nylig hadde vi ingen anelse om hvordan det skjedde.

gulfen mellom encellulært og multicellulært liv virker nesten uoverstigelig. En enkelt celle eksistens er enkel og begrenset. Som eremitter trenger mikrober bare å være opptatt av å mate seg selv; verken koordinering eller samarbeid med andre er nødvendig, selv om noen mikrober av og til går sammen. I motsetning til dette gir celler i en multicellulær organisme, fra de fire cellene i noen alger til 37 billioner i et menneske, sin uavhengighet til å holde seg sammen fast; de tar på seg spesialiserte funksjoner, og de begrenser sin egen reproduksjon til det større gode, vokser bare så mye som de trenger for å oppfylle sine funksjoner. Når de opprører, kan kreft bryte ut.

Multicellularity bringer nye evner. Dyr, for eksempel, få mobilitet for å søke bedre habitat, eluding rovdyr, og jage ned byttedyr. Planter kan sonde dypt inn i jorden for vann og næringsstoffer; de kan også vokse mot solfylte steder for å maksimere fotosyntese. Svampe bygger massive reproduktive strukturer for å spre sine sporer. Men for alle fordelene med multicellularitet, Sier Lá Zló Nagy, en evolusjonær biolog ved Det Biologiske Forskningssenteret til det ungarske Vitenskapsakademiet I Szeged, har det tradisjonelt » blitt sett på som en stor overgang med store genetiske hindringer for det.»Nå Lærer Nagy og andre forskere at det kanskje ikke har vært så vanskelig likevel. Bevisene kommer fra flere retninger. De evolusjonære historiene til noen grupper av organismer registrerer gjentatte overganger fra enkeltcellede til multicellulære former, noe som tyder på at hindrene ikke kunne ha vært så høye. Genetiske sammenligninger mellom enkle flercellede organismer og deres encellede slektninger har avslørt at mye av det molekylære utstyret som trengs for at celler skal binde sammen og koordinere deres aktiviteter, kan ha vært på plass godt før multicellularitet utviklet seg. Og smarte eksperimenter har vist at i testrøret kan enkeltcellet liv utvikle begynnelsen av multicellularitet på bare noen få hundre generasjoner-et evolusjonært øyeblikk.Evolusjonære biologer diskuterer fortsatt hva som drev enkle aggregater av celler til å bli mer og mer komplekse, noe som førte til det vidunderlige mangfoldet av liv i dag. Men tar fatt på den veien virker ikke lenger så skremmende. «Vi begynner å få en følelse av hvordan det kan ha skjedd,» sier Ben Kerr, en evolusjonær biolog ved University Of Washington I Seattle. «Du tar det som synes å være et stort skritt i evolusjonen og gjør det til en rekke mindre skritt.»

for å studere utvikling av flercellede dyr, studenter ved Marine Biological Laboratory I Woods Hole, Massachusetts, bruke ulike flekker. I juvenile blekksprut (Loligo pealei) avslører de muskel (rød), hårlignende cilia (grønn) og cellekjerner (blå).

Wang Chi Lau/Embryologi Kurs Ved Det Marine Biologiske Laboratoriet

fartøy (grønn), kjerner (blå) Og Aktivt Delende Celler (Rød) farge dette 10,5-dagers musembryoen, hvis organer og kroppsdeler allerede har begynt å dukke opp.

Juliette Petersen og Rachel K. Miller/Embryologi Kurs ved Det Marine Biologiske Laboratoriet

denne juvenile tilslørte kameleon (chamaeleo Calyptratus), med sine bein i rødt og brusk i blått, avslører skjelettets viktigste celletyper.

Jake Hines og Nate Peters/Embryologi Kurs Ved Det Marine Biologiske Laboratoriet

i denne amphipod, parhyale Hawaiensis, Muskel (Rosa), Sirkulasjonssystemet (gul), og den harde dekker kalt cuticle (blå) arbeide sammen for å gi denne lille leddyr sin karakteristiske form og funksjon.

Longhua Guo/Embryologi Kurs Ved Det Marine Biologiske Laboratoriet

denne utviklende dvergsprutten (sepia Bandensis) Har Nerveceller (Svak rød) Ikke Bare I hjernen, men også i armene, tentaklene og mantelen, hvor en gassfylt «cuttlebone» (lilla) ligger. Muskler og hjerne er grønne; øyne, gule; og kjerner, blå.

Maggie Rigney Og Nipam Patel/Embryologi Kurs Ved Det Marine Biologiske Laboratoriet

en slipper Limpet (Crepidula Fornicate) Larve har Et Skall (Grønn) og en membran kantet av en c-formet linje av kjerner (blå). Gul viser nerver og lilla en muskel som trekker dyret inn i skallet.

Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani Og Daniela Di Bella/Embryologi Kurs ved Marine Biological Laboratory

Hint av multicellularitet dateres tilbake 3 milliarder år, når inntrykk av hva som synes å være matter av mikrober vises i fossilene. Noen har hevdet at 2 milliarder år gamle, spiralformede fossiler av det som kan være blågrønne eller grønne alger—funnet I Usa og Asia og kalt Grypania spiralis-eller 2.5 milliarder år gamle mikroskopiske filamenter registrert I Sør-Afrika representerer det første sanne beviset på multicellulært liv. Andre typer komplekse organismer vises ikke før mye senere i fossilregistreringen. Svamper, som av mange anses å være det mest primitive levende dyret, kan dateres tilbake til 750 millioner år siden, men mange forskere anser en gruppe frondlike skapninger kalt Ediacarans, vanlig for 570 millioner år siden, for å være de første definitive dyrefossilene. På samme måte foreslår fossile sporer flercellede planter utviklet seg fra alger for minst 470 millioner år siden.

Planter og dyr hver gjorde spranget til multicellularitet bare en gang. Men i andre grupper fant overgangen sted igjen og igjen. På omtrent et dusin separate anledninger konkluderte Nagy i et preprint postet 8 desember 2017 på bioRxiv, basert på en gjennomgang av hvordan forskjellige arter av sopp—noen single-celled, noen multicellular—er relatert til hverandre. Det samme gjelder for alger: Røde, brune og grønne alger utviklet alle sine egne flercellede former de siste milliarder årene eller så.Nicole King, biolog Ved University Of California (Uc), Berkeley, fant et avslørende vindu på de gamle overgangene: choanoflagellates, en gruppe levende protister som ser ut til å gjøre spranget til multicellularitet. Disse single-celled fettere av dyr, utstyrt med en whiplike flagellum og en krage med kortere hår, ligner matfiltrerende» krage » – celler som strekker svampens kanaler. Noen choanoflagellater selv kan danne sfæriske kolonier. For mer enn 2 tiår siden lærte King å kultur og studere disse akvatiske skapningene, og i 2001 begynte hennes genetiske analyser å hevde tvil om den nåværende oppfatningen om at overgangen til multicellularitet var et stort genetisk sprang.hennes lab begynte å slå opp gene etter gene en gang trodde å være eksklusivt for komplekse dyr-og tilsynelatende unødvendig i en ensom celle. Choanoflagellater har gener for tyrosinkinaser, enzymer som i komplekse dyr bidrar til å kontrollere funksjonene til spesialiserte celler, for eksempel insulinsekresjon i bukspyttkjertelen. De har cellevekst regulatorer som p53, et gen beryktet for sin kobling til kreft hos mennesker. De har til og med gener for cadheriner og c-type lektiner, proteiner som hjelper celler til å holde seg sammen og holde et vev intakt.Alt fortalt, ved å kartlegge de aktive genene i 21 choanoflagellatarter, Fant Kings gruppe at disse «enkle» organismene har rundt 350 genfamilier som en gang trodde å være eksklusive for multicellulære dyr, rapporterte De 31. Mai i eLife. Hvis, som hun og andre tror, choanoflagellates gir et glimt av den encellede forfederen til dyr, var den organismen allerede godt utstyrt for multicellulært liv. King og hennes lab «har satt protister på forsiden av forskningen for å adressere dyrs opprinnelse,» sier Iñ Ruiz-Trillo, en evolusjonær biolog ved det spanske Nasjonale Forskningsrådet Og Pompeu Fabra University I Barcelona, Spania.

du tar det som synes å være et stort skritt i evolusjonen og gjør det til en rekke mindre trinn.

de forfedre versjonene av disse genene har kanskje ikke gjort de samme jobbene de senere tok på seg. For eksempel har choanoflagellater gener for proteiner som er avgjørende for nevroner, og likevel ligner deres celler ikke nerveceller, Sier King. På samme måte har flagellumet et protein som i vertebrater bidrar til å skape kroppens venstre-høyre asymmetri, men hva det gjør i den encellede organismen er ukjent. Og choanoflagellate genomer forventer ikke multicellularitet i alle henseender; de mangler noen kritiske gener, inkludert transkripsjonsfaktorer som Pax og Sox, som er viktige for dyrs utvikling. De manglende gener gir oss «en bedre ide om hva de faktiske dyreinnovasjonene var,» Sier King.som celler banded sammen, satte de ikke bare eksisterende gener til nye bruksområder. Studier Av Volvox, en alge som danner vakre, flagellerte grønne baller, viser at flercellede organismer også fant nye måter å bruke eksisterende funksjoner på. Volvox og dets slektninger spenner over overgangen til multicellularitet. Mens Volvox individer har 500 til 60.000 celler arrangert i en hul sfære, noen slektninger, slik Som Gonium arter, har så få som fire til 16 celler; andre er helt encellede. Ved å sammenligne biologi og genetikk langs kontinuum fra en celle til tusenvis, biologer er sanking kravene for å bli stadig mer komplekse. «Hva denne gruppen alger har lært oss, er noen av trinnene som er involvert i utviklingen av en multicellulær organisme,» sier Matthew Herron, en evolusjonær biolog Ved Georgia Institute of Technology I Atlanta.Disse studiene viser at mange funksjoner av spesialiserte celler i en kompleks organisme ikke er nye. I stedet blir egenskaper og funksjoner sett i encellede organismer omarrangert i tid og rom i sine multicellulære slektninger, Sier Corina Tarnita, en teoretisk biolog ved Princeton University. For eksempel, i en unicellular slektning Av Volvox, Chlamydomonas, organeller kalt centrioles gjør dobbelt plikt. For mye av cellens levetid forankrer de de to hvirvlende flagellaene som driver cellen gjennom vannet. Men når den cellen forbereder seg på å reprodusere, mister den flagellaen, og sentriolene beveger seg mot kjernen, hvor de bidrar til å trekke fra hverandre cellens kromosomer. Senere, dattercellene hver regrow flagella. Chlamydomonas kan både svømme og reprodusere, men ikke samtidig.

Multicellular Volvox kan gjøre begge samtidig, fordi cellene har spesialisert seg. De mindre cellene har alltid flagella, som feier næringsstoffer over Volvoxens overflate og hjelper det å svømme. Større celler mangler flagella og i stedet bruke centrioles full tid for celledeling.

Multicellularity made easy

Forskere fikk encellede gjær å utvikle multicellularity i laboratoriet, viser den relative enkel overgang.

2 Multicellularitet1 Utvalg 3 Differensiering4 Flaskehals5 Gruppenivåvalgny mutasjonsom enkelt gjærceller vokser, de større synker raskere. Bare disse cellene får lov til å reprodusere; gjentatte runder av valg resulterer i stadig større gjær.Noen cellesamlinger gjør det bedre enn andre og trives; andre gjør det ikke.Hver frigjort spiss sprer seg, og mange varianter av multicellulære snøflak dannes.Noen få celler spesialiserer seg på å dø tidlig, og frigjør cellene på snøflakens spisser for å starte nye snøflak.En enkelt mutasjon fører til at en reproduserende gjærs datterceller holder seg sammen. Forgrening snøfnugg strukturer form.Datterceller
V. ALTOUNIAN/SCIENCE

Volvox har repurposed andre funksjoner i enkelt celle stamfar også. I Chlamydomonas blokkerer en gammel stressresponsbane reproduksjon om natten, når fotosyntese slås av og ressursene er knappere. Men I Volvox er den samme banen aktiv hele tiden i svømmecellene, for å holde reproduksjonen permanent i sjakk. Hva var et svar på et miljøsignal i enkeltcelleforfaren, har blitt samvalgt for å fremme arbeidsdeling i sin mer komplekse etterkommer, Sier Kerr.Et tredje sett med organismer antyder hvordan denne gjenbruken av eksisterende gener og funksjoner kunne ha funnet sted. I løpet Av det siste tiåret Har Ruiz-Trillo og hans kolleger sammenlignet mer enn et dusin protistiske genomer med dyrs-en sammenligning som understreket dyrets større størrelse og kompleksitet, rapporterte de 20. juli i eLife. Men Et mer fortellende funn kom da Ruiz-Trillo; Arnau Sebé-Ped59, nå ved Weizmann Institute of Science I Rehovot, Israel; Og Luciano di Croce ved Barcelonas Senter for Genomisk Regulering analyserte Protist Capsasporas portefølje av genregulerende signaler. De fant at protisten bruker noen av de samme molekylene som dyr for å slå gener på og av på bestemte tider og steder: proteiner kalt transkripsjonsfaktorer og lange tråder AV RNA som ikke koder for proteiner. Men dens promotorer-det regulatoriske DNA som interagerer med transkripsjonsfaktorer—var mye kortere og enklere enn hos dyr, rapporterte gruppene 19.Mai 2016 I Cell, noe som tyder på mindre sofistikert regulering.

Til Ruiz-Trillo og hans team peker funnet på en nøkkel til multicellularitet: økt finjustering av genregulering. Det som virket som et stort sprang fra single-celled forfedre ser mindre skremmende ut hvis det delvis var et spørsmål om å tilbakestille de genetiske bryterne, slik at eksisterende gener kunne være aktive på nye tider og steder. «Dette er hva evolusjonen alltid gjør, gjør bruk av ting som er rundt for nye formål,» sier William Ratcliff Of Georgia Tech.

at sparsommelig repurposing kan forklare de raske overgangene som har utviklet seg i Ratcliff ‘s lab. I stedet for å se på fossilene eller sammenligne genomer av eksisterende organismer, har han gjenskapt evolusjonen i laboratoriekulturer. «Min egen forskning har ikke vært å prøve å finne ut hva som skjedde i den virkelige verden, men å se på prosessen med hvordan celler utvikler økt kompleksitet,» forklarer han.Som en postdoktor som jobbet Med Michael Travisano ved University Of Minnesota I St. Paul, underkastet Ratcliff gjærkulturer til en form for kunstig utvelgelse. Han tillot bare de største cellene-målt etter hvor fort de slo seg til bunnen av kolben-for å overleve og reprodusere. Innen 2 måneder begynte multicellulære klynger å dukke opp, da nyopprettede datterceller stakk til sine mødre og dannet forgreningsstrukturer.Som hver kultur fortsatte å utvikle seg-noen har nå vært gjennom mer enn 3000 generasjoner-snøflakene ble større, gjærcellene ble mer holdbare og lengre, og en ny form for reproduksjon utviklet seg. I store snøfnugg gjær, noen celler langs lange grener gjennomgå en form for selvmord, slippe cellene på spissen for å starte en ny snøfnugg. Den døende cellen ofrer sitt liv slik at gruppen kan reprodusere. Det er en rudimentær form for celledifferensiering, Forklarer Ratcliff. Han har nettopp begynt å utforske den genetiske grunnlaget for disse raskt vises trekk; det ser ut til å være en blanding av eksisterende gener som er samvalgt for nye funksjoner og andre gener-for eksempel en som bidrar til å dele gjærceller separat—blir deaktivert.gjæren utviklet også en beskyttelse som er nøkkelen til multicellularitet: en måte å holde cellulære svindlere i sjakk. Slike bedragere oppstår når mutasjoner gjør noen celler forskjellige fra andre, og muligens mindre samarbeidsvillige. I komplekse organismer som mennesker kommer beskyttelse delvis fra å ha et immunsystem for å ødelegge avvikende celler. Det avhenger også av en flaskehals mellom generasjoner, hvor en enkelt celle (for eksempel et befruktet egg) tjener som utgangspunkt for neste generasjon. Resultatet er at alle celler i den nye generasjonen starter genetisk identiske. Snøfnugg gjær har sin egen måte å rense seg av avvikende celler. Fordi mutasjoner akkumuleres over tid, finnes de mest avvikende cellene på snøflakens spisser. Men de bryter av for å danne nye kolonier før de har en sjanse til å bli bedragere.

denne mekanismen gjør det også mulig for gruppetrekk å utvikle seg i gjæren. Mutasjoner i cellene som frigjøres fra hver snøfnugg gren sendes videre til alle celler i neste koloni. Følgelig starter etterfølgende snøflak med nye gruppeegenskaper – i størrelse og antall celler eller frekvensen og plasseringen av selvmordsceller, for eksempel—som blir grist for videre utvikling. Fra det tidspunktet er det samlingen, ikke individuelle celler, som tilpasser seg.

gjærresultatene var ikke et fluke. I 2014 brukte Ratcliff og hans kolleger samme type utvalg for større celler Til Klamydomonas, den enkeltcellede algen, og igjen så kolonier raskt frem. For å ta opp kritikken om at hans kunstige seleksjonsteknikk var for konstruert, gjentok Han Og Herron Chlamydomonas-eksperimentet med et mer naturlig selektivt trykk: en populasjon av paramecia som spiser Klamydomonas-og har en tendens til å plukke av de mindre cellene. Igjen var en slags multicellularitet rask å vises: Innen 750 generasjoner—omtrent et år-hadde to av fem eksperimentelle populasjoner begynt å danne og reprodusere som grupper, skrev teamet 12. januar i et preprint på bioRxiv.

Sammenligning Volvox, en alge med hundrevis av celler (nederst), med sine enklere slektninger—den encellede Klamydomonas (øverst til venstre) og 4-til-16 celle Gonium (øverst til venstre). høyre)-har avslørt skritt mot multicellularitet.

(øverst til venstre) Andrew Syred/ Science Source; (øverst til høyre) FRANK FOX / SCIENCE PHOTO LIBRARY; (nederst) WIM VAN EGMOND/SCIENCE PHOTO LIBRARY

hvis multicellularitet kommer så lett, hvorfor tok det flere milliarder år etter livets opprinnelse for komplekse organismer å bli fast etablert? Tradisjonelt har forskere skylden den tidlige atmosfærens lave oksygennivå: for å få nok oksygen trengte organismer det høyest mulige forholdet mellom overflate og volum, noe som tvang dem til å holde seg små. Først etter at oksygennivået steg for 1 milliard år siden, kunne større, multicellulære organismer oppstå.I 2015 foreslo Nicholas Butterfield, en paleontolog ved University Of Cambridge i Storbritannia, at lave oksygennivåer faktisk favoriserte utviklingen av multicellularitet i gamle marine organismer. Større, multicellulære organismer—med flere flagella-var bedre til å feie vann forbi cellemembranene for å høste oksygen. Knappe næringsstoffer i de gamle havene ville ha bidratt til å drive neste trinn, utviklingen av spesialiserte celletyper, fordi mer komplekse organismer kan høste mat mer effektivt. Når det gjelder hvorfor komplekse organismer tok så lang tid å dukke opp, Mener Butterfield at laget reflekterer tiden det tok å utvikle den mer sofistikerte genreguleringen som trengs for multicellularitet.Butterfields teori » er egentlig ganske elegant og enkel, bygger på første prinsipper for fysikk og kjemi, satt inn i en dyp geokjemisk, biogeokjemisk og biofysisk sammenheng,» sier Richard Grosberg, en evolusjonær biolog Ved Uc Davis.

når organismer hadde krysset terskelen til multicellularitet, vendte de sjelden tilbake. I mange linjer fortsatte antall typer celler og organer å vokse, og de utviklet stadig mer sofistikerte måter å koordinere sine aktiviteter på. Ratcliff Og Eric Libby, en teoretisk biolog Ved Umeå Universitet I Sverige, foreslo 4 år siden at en ratcheting effekt tok over, kjører en ubønnhørlig økning i kompleksitet. Jo mer spesialisert og avhengig av hverandre cellene i komplekse organismer ble, desto vanskeligere var det å gå tilbake til en enkeltcelle livsstil. Evolusjonære biologer Guy Cooper og Stuart West ved Oxford University i Storbritannia bekreftet nylig dette bildet i matematiske simuleringer. «Arbeidsdeling er ikke en konsekvens, men en driver» av mer komplekse organismer, Skrev Cooper Og West den 28. Mai i Nature Ecology& Evolusjon.

Berørt av den første overgangen fra en celle til mange, tok en syklus med økende kompleksitet tak, og rikheten i multicellulært liv i dag er resultatet.