Til tross for sin perifere plassering, er netthinnen eller nevrale delen av øyet, faktisk en del av sentralnervesystemet. Under utviklingen dannes retina som en outpocketing av diencephalon, kalt optisk vesikkel, som gjennomgår invaginering for å danne optisk kopp (Figur 11.3; se Også Kapittel 22). Den indre veggen av den optiske koppen gir opphav til netthinnen, mens ytre veggen gir opphav til pigmentepitelet. Dette epitelet er en melanininneholdende struktur som reduserer tilbakespredning av lys som kommer inn i øyet; det spiller også en kritisk rolle i vedlikehold av fotoreceptorer, fornyer fotopigmenter og fagocytoserende fotoreceptor-diskene, hvis omsetning i høy grad er viktig for visjonen.

Figur 11.3

Utvikling av det menneskelige øye. (A) netthinnen utvikler seg som en outpocketing fra nevrale røret, kalt optisk vesikkel. (B) den optiske vesikelen invaginerer for å danne den optiske koppen. (C, D) den indre veggen av den optiske koppen blir nevrale netthinnen, mens den (mer…)

I Samsvar med sin status som en fullverdig del av sentralnervesystemet, består netthinnen av komplekse nevrale kretser som omdanner den graderte elektriske aktiviteten til fotoreceptorer til aksjonspotensialer som reiser til hjernen via aksoner i optisk nerve. Selv om den har de samme typer funksjonelle elementer og nevrotransmittere som finnes i andre deler av sentralnervesystemet, består netthinnen bare noen få klasser av nevroner, og disse er ordnet på en måte som har vært mindre vanskelig å unravel enn kretsene i andre områder av hjernen. Det finnes fem typer nevroner i netthinnen: fotoreceptorer, bipolare celler, ganglionceller, horisontale celler og amakrinceller. Cellelegemene og prosessene til disse nevronene er stablet i fem alternerende lag, med cellelegemene plassert i de indre nukleære, ytre nukleære og ganglioncellelagene, og prosessene og synaptiske kontaktene plassert i de indre plexiform og ytre plexiform lagene (Figur 11.4). En direkte tre-neuron kjede-fotoreseptorcelle til bipolar celle til ganglioncelle – er den viktigste ruten for informasjonsflyt fra fotoreseptorer til optisk nerve.

Figur 11.4

struktur av netthinnen. (A) Delen av netthinnen som viser generelle arrangement av retinal lag. (B) Diagram av den grunnleggende krets av netthinnen. En tre-neuron kjede-fotoreceptor, bipolar celle og ganglioncelle-gir den mest direkte(mer…)

det finnes to typer lysfølsomme elementer i netthinnen: stenger og kjegler. Begge typer fotoreseptorer har et ytre segment som består av membranøse disker som inneholder fotopigment og ligger ved siden av pigmentepitellaget, og et indre segment som inneholder cellekjernen og gir opphav til synaptiske terminaler som kontakter bipolare eller horisontale celler. Absorpsjon av lys ved fotopigmentet i det ytre segmentet av fotoreceptorene initierer en kaskade av hendelser som endrer membranpotensialet til reseptoren, og derfor mengden av nevrotransmitter frigjort av fotoreceptorsynapsene på cellene de kontakter. Synapsene mellom fotoreseptorterminaler og bipolare celler (og horisontale celler) forekommer i det ytre plexiformlaget; nærmere bestemt utgjør cellekroppene til fotoreseptorer det ytre nukleare laget, mens cellekroppene til bipolare celler ligger i det indre nukleære laget. De korte aksonale prosessene av bipolare celler gjør synaptiske kontakter i sin tur på dendritiske prosesser av ganglionceller i det indre plexiformlaget. De mye større axonene i ganglioncellene danner optisk nerve og bærer informasjon om retinal stimulering til resten av sentralnervesystemet.de to andre typer nevroner i netthinnen, horisontale celler og amakrinceller, har sine cellekropper i det indre kjernelaget og er primært ansvarlige for laterale interaksjoner i netthinnen. Disse laterale interaksjonene mellom reseptorer, horisontale celler og bipolare celler i det ytre plexiformlaget er i stor grad ansvarlige for det visuelle systemets følsomhet for luminanskontrast over et bredt spekter av lysintensiteter. Prosessene av amakrinceller, som strekker seg lateralt i det indre plexiformlaget, er postsynaptiske til bipolare celleterminaler og presynaptiske til dendrittene i ganglionceller (Se Figur 11.4). Prosessene av horisontale celler ramify i det ytre plexiformlaget. Flere underklasser av amakrinceller som gir tydelige bidrag til visuell funksjon. En klasse amakrinceller spiller for eksempel en viktig rolle i å transformere de vedvarende responsene til bipolare celler for å lyse inn i de korte forbigående responsene som er utstilt av noen typer ganglionceller. En annen type tjener som et obligatorisk trinn i banen som overfører informasjon fra stangfotoreceptorer til retinale ganglionceller. Variasjonen av amacrine celle subtyper illustrerer mer generell regel at selv om det er bare fem grunnleggende retinal celletyper, kan det være betydelig mangfold innenfor en gitt celletype. Dette mangfoldet er grunnlaget for veier som formidler ulike typer informasjon til sentrale mål på en parallell måte.

ved første øyekast synes det romlige arrangementet av retinale lag counterintuitive, siden lysstråler må passere gjennom de ikke-lysfølsomme elementene i netthinnen (og retinal vaskulatur!) før de når de ytre segmentene av fotoreceptorene, hvor fotoner absorberes(Se Figur 11.4). Årsaken til denne nysgjerrige egenskapen til retinal organisasjon ligger i det spesielle forholdet som eksisterer mellom fotoreceptorens ytre segmenter og pigmentepitelet. De ytre segmentene inneholder membranøse disker som huser lysfølsom fotopigment og andre proteiner involvert i transduksjonsprosessen. Disse diskene dannes nær det indre segmentet av fotoreceptoren og beveger seg mot spissen av det ytre segmentet, hvor de kastes. Pigmentepitelet spiller en viktig rolle i å fjerne de brukte reseptorskivene; dette er ingen liten oppgave, siden alle diskene i de ytre segmentene erstattes hver 12. dag. I tillegg inneholder pigmentepitelet det biokjemiske maskineriet som kreves for å regenerere fotopigmentmolekyler etter at de har blitt utsatt for lys. Det er antagelig kravene til fotoreseptorskivens livssyklus og fotopigmentgjenvinning som forklarer hvorfor stenger og kjegler finnes i det ytre snarere enn det innerste laget av netthinnen. Forstyrrelser i det normale forholdet mellom pigmentepitel og retinale fotoreceptorer som de som oppstår i retinitis pigmentosa, har alvorlige konsekvenser for syn (Boks B).

Box B

Retinitis Pigmentosa.