Discussion

前の論文で（Sinclair et al.,2016b)我々は、男性と女性の広範な足のモルの会陰付属器は、包皮とは明らかに異なる組織学的署名を持つ両方の”内臓”である陰茎またはクリトリスではなく、包皮であることを実証した。 男性および女性の広い足のほくろの外性器の組織学は、包皮、陰茎および陰核を定義するための客観的な解剖学的基準を提供している。 したがって、組織学的検査は、我々の以前の所見を確認し、したがって、調べたすべての4つのモル種（広足、星鼻、毛深い尾と日本のシュルーモル）における顕著な会陰付属物は、陰茎または陰核組織学的シグネチャを欠いている毛を有する前包から構成されています。 したがって、男性と女性のモル（陰茎型クリトリス、陰茎クリトリス、ファルス、陰茎、クリトリスおよびファルス様クリトリス）の会陰付属物の古い記述用語は、確かにこれらの種には適用されず、ヨーロッパのモルにも適用されない可能性がある。 このように、Ｓｉｎｃｌａｉｒ ｅ ｔ ａ ｌ． 検証されており、本論文で使用される予定である（Sinclair et al.、2016b）。

三次元再構成と形態測定分析は、調べた4モル種の外部生殖器を構成する要素のパターニングの正確な記述を得るために採用されています。 形態測定および3次元再構成によって決定される陰茎/前頭および陰核/前頭の重複は、陰茎および陰核、それぞれ独自の組織学的特徴を有する、女性の星鼻および毛深い尾のほくろでは、陰核の遠位の側面が前頭空間に自由に突出するにもかかわらず、前頭空間に存在する内臓であるという点を強調する。 組織学的切片の形態測定分析はまた、すべての4つのモル種において、陰茎尿道が陰茎の先端で開かないことを示している。 代わりに、尿道口は、マウスのそれと同様に、陰茎の先端の近位にかなりの距離に位置する（Rodríguez et al., 2011).

ほとんどの哺乳類種では、外性器は性的に二形であり、陰茎は陰核よりも実質的に大きい。 男性と女性の外性器の大きさと形態の違いは、男性の場合のアンドロゲン作用と女性の場合のそれがないことに起因している（Yamada et al., 2003). しかし、いくつかの哺乳類種の雌は、特に斑点を付けられたハイエナ、いくつかの種のモルおよびいくつかの霊長類（スパイダーサル、ハウラーサル、チンパンジーおよ, 2014). マダガスカル固有の猫のような肉食哺乳類である窩（Cryptoprocta ferox）は、幼体では女性の外性器の男性化が見られるが、成体の女性では消失する限り、特別なケースである（Hawkins et al., 2002). 女性の外性器の男性化のメカニズムに関する質問は、一般的にアンドロゲン作用の問題として、アンドロゲン源の探索、可能であれば（まれに）、様々な形態の”アンドロゲン遮断/剥奪”の効果の実験的研究でアプローチされている。 斑点を付けられたハイエナの女性の胎児が内生男性ホルモンに露出される間（Licht et al. ら、１ ９ ９ ８）、特定の内部の男根構造の発達がアンドロゲン依存性であるにもかかわらず、斑点状のハイエナの振り子性陰茎陰核の形成および成長は、アンドロゲン非依存性である（Ｃｕｎｈａ ｅ ｔ ａ ｌ．，１ ９ ９ ８）。, 2014). Ｆｏｓｓａ ｆｏｓｓａｎａの陰核の一過性の男性化は、女性アンドロゲンレベルの上昇とは関連しない（Ｈａｗｋｉｎｓ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2002). マウス（およびおそらく他のげっ歯類）の場合、女性の会陰付属器（包皮）の長さは男性の約57％である。 野生型雌会陰付属器（prepuce）の実質的なサイズは、アンドロゲン非感受性XTfm/Yマウスのそれと有意に異ならない。 これらのデータは，雌のマウス会陰付属器（前包）の基底サイズ（長さ）はアンドロゲン非依存性であり，雄のマウス会陰付属器（前包）のサイズの増分増加はアンドロゲン依存性であることを示唆している。 この考えは、子宮内の位置によって影響されるが、抗アンドロゲンによる出生前治療の結果として特定の点以下の女性では減少させることができな, 2015). したがって、男性および女性の外部生殖器の特定の側面がアンドロゲン非依存性であり得るという考えの先例がある（Cunha et al., 2014).

検査されたモルの四つの種内の外部生殖器の性的二形は、さまざまな方法で評価することができます: （ａ）会陰付属器の長さ／サイズ（前の長さ）、（ｂ）ＡＧＤ、（ｃ）ｏｓ陰茎／ｏｓ陰核の有無、または（ｄ）男性的形質スコア。 推定は男性や女性の男性的な特徴が源が睾丸、胎児または母性的なovotestes、胎盤または副腎であることができる男性ホルモンによって前およびpostnatal開発の 女性のほくろについては、男性化は、以前にいくつかのヨーロッパのほくろ種（Talpa romana、T.occidentalis、およびT.）に存在するovotestesから誘導されたアンドロゲンに起因していた。 ｅｕｒｏｐａｅａ）、Ｃｏｎｄｙｌｕｒａ ｃｒｉｓｔａｔａ（星鼻ほくろ）、Ｍｏｇｅｒａ ｗｏｇｕｒａ（日本ほくろ）、およびＮｅｕｒｏｔｒｉｃｈｕｓ ｇｉｂｂｓｉｉ（Ａｍｅｒｉｃａｎ ｓｒｅｗほくろ）（Ｚｕｒｉｔａ ｅ ｔ ａ ｌ． ら，２ ０ ０ ３；Ｊｉｍｅｍｅｎｅｚら，２ ０ ０ ４；Ｊ． ら、１ ９ ９ ３；Ｓａｎｃｈｅｚ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ６；Ｂａｒｒｉｏｎｕｅｖｏ ｅ ｔ ａ ｌ． ら，２ ０ ０ ４；Ｍａｔｈｅｗｓ，１ ９ ３ ５；Ｗｈｉｔｗｏｒｔｈ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ９；Ｒｕｂｅｎｓｔｅｉｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ ０ ３；Ｃａｒｍｏｎａ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2008). 広足（Scapanus latimanus）と日本のシュルー（Urotrichus talpoides）モルはovotestesを持っていないが、これは東部モル（Scalopus aquaticus）と海岸モル（Scapanus orarius）についても報告されている（Rubenstein et al. ら、２ ０ ０ ３；Ｃａｒｍｏｎａ ｅ ｔ ａ ｌ．,2008)1935年にマシューズはTalpa europaeaで”間質腺(ovotestisの)精巣と相同であっただけでなく、それはまた、動物の一般的な代謝および形態に影響を与える男性ホルモンを産生した”(Matthews,1935)と推測した。 この推測は、その後、Ｌｅｙｄｉｇ細胞の報告および雌のほくろ（Ｔａｌｐａ ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓおよびＴａｌｐａ ｅｕｒｏｐａｅａ）の卵管の間質腺におけるテストステロンの産生の報告において確認された（Ｊｉｍｅｎｅｚ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ３；Ｗｈｉｔｗｏｒｔｈ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ９；Ｚｕｒｉｔａ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2003). Ｔａｌｐａ occｃｉｄｅｎｔａｌｉｓの卵管内のｌｅｙｄｉｇ細胞は、産後５日目に形態学的に最初に認識された（Ｂａｒｒｉｏｎｕｅｖｏ ｅ ｔ ａ ｌ． この段階では血清テストステロンはほとんど検出できない（<0.020ng/ml）が、女性のTalpa occidentalisの血清テストステロンレベルが同じ年齢の男性のそれ, 2003). その後の研究では、Talpa occidentalisおよびTalpa europaeaにおける間質腺の重量/容積と循環テストステロンのレベルを相関させ、卵巣の重量および血清テストステロンが、女性のTalpa occidentalisにおける繁殖期に対して非繁殖期において最も高いことを実証した(Jiménez et al. ら、１ ９ ９ ３；Ｗｈｉｔｗｏｒｔｈ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ９；Ｚｕｒｉｔａ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2003). 女性のＴａｌｐａ erｕｏｐａｅａ、Ｔａｌｐａ occｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ、およびＴａｌｐａ romｍａｎａにおける血清テストステロンレベルの出生後の上昇は、間質腺近くの卵巣嚢に関連する副睾丸の発達と関連している（Ｚｕｒｉｔａ ｅ ｔ ａ ｌ． ら，２ ０ ０ ３；Ｊｉｍｅｍｅｎｅｚら，２ ０ ０ ４；Ｊ． ら、１ ９ ９ ３；Ｓａｎｃｈｅｚ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ６；Ｂａｒｒｉｏｎｕｅｖｏ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2004). Talpa occidentalisの女性の副睾丸は、少年期および成人期を通じて持続し、成長する（Zurita et al、2003）。

さて、少なくとも4つ（上記のa-d）のモル外性器の性的二形性を評価する方法で、ovotestesとモル外性器の性的二形性との関係を探ることができます。 この論文で調べたモルのすべての四つの種について、相関はovotestesの有無と（a）preputial長さ、（b）AGD、（c）os陰茎/osクリトリスの有無、または（d）男性的形質スコアの状態との間に不和である。 表2において、緑色で示された項目は、ovotestesの存在または非存在と示された形態学的特徴との間の一致を示す。 赤の項目はovotestesの存在または不在と形態学的特徴間の一貫性の欠乏を示しています。 見ることができるように各形態学的特徴のためにovotestesによって男性ホルモンの生産と矛盾している少なくとも一つのモル種があります。

広い足のほくろ男性と毛深い尾の男性と女性のほくろは、外性器内に骨（os陰茎またはosクリトリス）を持っています。 ラットおよびマウスの調査から、骨の形成は方法で男性ホルモン依存的、少なくともであると考慮されます。 Os陰茎は、新生児雄マウスおよびラットにおいて骨化する間葉系凝縮から生じる（Murakami,1984;Murakami and Mizuno,1986;Murakami,1986;1987;Glucksmann et al., 1976). 驚くべきことに、ｏｓ陰茎およびｏｓ陰核は、雄および雌の野生型マウスにそれぞれ存在する（Ｗｅｉｓｓ ｅ ｔ ａ ｌ． ら，２ ０ １ ２；Ｇｌｕｃｋｓｍａｎｎら，２ ０ １ ２． ら、１ ９ ７ ６）、ならびにアンドロゲン非感受性Ｘｔｆｍ／Ｙマウス（Ｙａｎｇ ｅ ｔ ａ ｌ．,2010;村上,1987). このことは，ｏｓ陰茎とｏｓ陰核の初期形成とその骨化はアンドロゲン非依存性であることを示唆している。 しかし、成体雄マウスのos陰茎は、osクリトリスの約6.5倍長い（Weiss et al., 2012). したがって、外性器内の骨の出生後の成長は、アンドロゲン依存性である（Glucksmann and Cherry、1972; Glucksmann et al., 1976). 実際、新生児抗アンドロゲン治療または新生児去勢は、ｏｓ陰茎のサイズの増加および石灰化を阻害し、一方、アンドロゲンによる雌の新生児治療は、ラッ ら、１ ９ ７ ６；ＧｌｕｃｋｓｍａｎｎおよびＣｈｅｒｒｙ，１ ９ ７ ２）。 我々は、顕著なos陰茎またはosクリトリスはアンドロゲン作用を示すと結論しています。 発達中の男性において、アンドロゲンの源は精巣であり、これは胎児、新生児、および成人の期間中にアンドロゲンを産生することが知られている（Bloch,1967;Bloch et al. ら，１ ９ ７ １；ＦｅｌｄｍａｎおよびＢｌｏｃｈ，１ ９ ７ ８）。

重要な観察は、男性と女性の星鼻（卵管を有する）および日本のシュルーモル（卵管を欠く）にos陰茎およびosクリトリスがないことである。 これら二つのほくろ種の雄は精巣が機能しており，正常な雄の内生殖器を発達させることを考えると，雄の星鼻ほくろと日本のほくろの外生殖器における骨形成の欠如は，骨前駆体の形成の失敗によって説明できると考えられる。 骨の前駆物質の不在は星鼻および日本のshrewのほくろのosの陰茎およびosのクリトリスの不在を説明でき、従って男性ホルモンを（睾丸かovotestesから得られるかどうか）この特徴のために無関係にさせる。 ヨーロッパのモル（Talpa europaea）は卵管を持ち、os陰茎を持っていますが、女性のosクリトリスの状態は不明です（Schultz et al., 2016). Ovotestesを有する他の種のヨーロッパのほくろ（Talpa occidentalisおよびTalpa romana）におけるos陰茎およびosクリトリスの状態は報告されていない（Zurita et al. ら，２ ０ ０ ３；Ｍａｔｈｅｗｓ，１ ９ ３ ５；Ｂｅｏｌｃｈｉｎｉ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2000). しかし、日本のシュルーモルの外性器における骨の欠如が表2から破棄された場合、毛状尾および日本のシュルーモルの4つの外性器の特徴すべての状態は、ovotestesの有無と一致する。Anogenital距離は、動物のサイズが大きくなるにつれて、出生から成人まで増加するメトリックです。

AGDの性差は、ラットやマウスを含むいくつかの種で出生時に認識することができます。 出生後、男性と女性のAGDsは増加しますが、生涯を通じて性差を維持します。 ＡＧＤは、胎児および新生児の精巣に由来するアンドロゲンに応答して男性で増加し、これは、会陰領域のアンドロゲンに対する早期の感受性を意味する（Ｃａｌｌｅｇａｒｉ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ８ ７；Ｈｏｔｃｈｋｉｓｓ ｅ ｔ ａ ｌ． およびＨｕｇｇｅｔｔ，１ ９ ９ ５；Ｇｏｄｅｔ，１ ９ ４ ６；ＨｏｔｃｈｋｉｓｓおよびＶａｎｄｅｎｂｅｒｇｈ，２ ０ ０ ５；Ｈｏｔｃｈｋｉｓｓ ｅ ｔ ａ ｌ．、2007a）。 実際、ＡＧＤは、その子宮内の位置が２つの雄胎児の間にある雌マウスで増加し、アンドロゲンに対する発達中の会陰の絶妙な感受性を意味する（ｖｏｍ Ｓａａｌ ｅ ｔ ａ ｌ．, 1990). 男性ホルモンに対する会陰領域の感受性は、ＡＧＤが成体ラットにおいて男性ホルモンに対して応答性を維持するので、成人期まで維持される（Ｍｉｔｃｈｅｌｌ ｅ ｔ ａ ｌ． 最終的なＡＧＤは、出生前から成人段階へのアンドロゲン曝露の機能であることを示唆している。

Anogenital距離は、三つのモル種で測定され、また、ヨーロッパのモル（Matthews、1935）について報告されています。 Agd対ovotestesの有無は、表2の3モル種にわたって一致していない。 広い足の女性のモルのovotestesの不在を考えると、期待はAGDが女性対男性でより大きいということでした。 しかし，広足ほくろのＡＧＤは雄と雌で有意差はなかった。 雌の広足のモルは母性的なか胎児のovotestes以外源によって開発の間に男性ホルモンに露出されます、またはAGDはこのモル種の開発の間に男性ホルモンの行為の信頼できる表示器ではないです。 したがって、これらの3つのモル種（表2）について、ovotestesとAGDの存在または非存在との間の相関は一貫していない。

会陰付属器（prepuce）の長さの性的二形性は、別の潜在的にアンドロゲン調節された特徴である。 Preputial長さのために、この変数とovotestesの存在または不在間の相関関係はまた悪いです。 女性の広い足のモルにおけるovotestesの不在を考えると、期待は、プレプースの長さは、女性対男性で大きくなければならないということでした。 しかし，プレピースの長さは両性で統計的に異ならなかった。 逆に、ovotestesを欠いている星鼻の女性のほくろでは、期待は、前包の長さは男性対女性で等しくなければならないが、代わりに前包の長さは男性対女性で大きかったということでした。 アンドロゲンの潜在的な供給源としてのovotestesの有無とpreputial長さとの間の対応の欠如は、preputial長さがアンドロゲンに依存しないかどうかの問題を提起する。 この考えは、斑点のあるハイエナからのデータおよび上記で議論されたようにXTfm/Yマウスの会陰付属器（prepuce）のサイズの分析によって支持される。 Prepuceの長さ（AGDのような）は、動物が成長するにつれて比例して増加する指標であり、したがって、おそらく出生から成人期までの成長調節の対象となる。 雌マウス会陰付属器（prepuce）の成体サイズへの実質的な成長は、女性マウス胚/新生児におけるアンドロゲンレベルは、アンドロゲン曝露のモードが精巣（Wolffian duct）からの局所拡散を介して、または全身アンドロゲンを介してであるかどうか、男性の内部生殖器の開発のためのサブ最適であることを示唆している、このような保持とWolffian誘導体または女性の前立腺の開発などの他のアンドロゲン依存性の特徴と関連していない。 したがって、我々は女性のほくろのpreputial長さもアンドロゲン非依存性である可能性があるという考えを楽しまなければなりません。

ラットとマウスは、実際には二つのprepucesを持っています(Blaschko et al. ら、２ ０ １ ３；Ｓｉｎｃｌａｉｒ ｅ ｔ ａ ｌ．、2016a）。 ラットおよびマウスの顕著な会陰付属器は外的なprepuceである。 モルの包皮は、これまでのところ、すべての三つのグループで、この構造は、陰茎を収容する膨大なスペースを作成するように、ラットとマウスの外部包皮と相同であるように見えます。 ラットおよびマウスの内部包皮は、陰茎に不可欠な皮膚のフラップであり、ヒトのそれに類似した構成である（Ｂｌａｓｃｈｋｏ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ １ ３；Ｓｉｎｃｌａｉｒ ｅ ｔ ａ ｌ．、2016a）。 私達は最近外的なprepuceが清潔を保証し、この敏感な器官を保護する陰茎のために保護であることを推測しました(Sinclair et al.、2016b）。 この配置は、ラット、マウス、モルおよび他の種のような地面に低く構築された哺乳動物に適していると思われる。

この論文では、男性の存在と女性の不在に基づいて男性的形質スコアを確立しました（図を参照）。 6). このメトリックを使用して、広足と毛深い尾の男性のモルは、すべての9男性の特徴を示すのに対し、男性の星鼻と日本のシュルーモルは、osの陰茎を欠いているだけで、8の9男性の特徴を示す。 女性のほくろは、男性的な特性スコアの範囲を示す：女性の日本のシュルーモル（完全な女性化）のためのゼロと女性の広足のほくろ（スコア3）、女性の星の鼻のほくろ（スコア4）、および女性の毛深い尾のほくろ（スコア5）の男性化の程度を変化させる。 女性の星鼻と毛深い尾のモルで4と5の男性特性スコアと女性の日本のシュルーモルでゼロは、女性の星鼻と毛深い尾のモルでovotestesの存在と女性の日本のシュルーモルでovotestesの不在と相関しています。 しかし、広足の女性のほくろは男性的な形質スコアが3ですが、卵子を欠いています。 女性の広範な足のほくろにおける男性的形質スコアの解釈は二重です: （a）男性ホルモンの互い違いの源がある、または（b）問題の特徴（大きいprepuceのサイズ、またtunica albugineaが付いている体のcavernosum）は男性ホルモン独立しています。 Prepuceの長さが少なくとも部分的に男性ホルモン非依存である可能性は上で論議されました。 明らかに、男性的な特性のスコアは男性ホルモンへの感受性で、また”感受性の男性ホルモンプログラミングの窓”で異なるかもしれない多くの個々の特徴を含む複雑なメトリクスである。

要約すると、調べた四つの形態学的特徴とovotestesの有無との間には、4つのモル種すべてにわたって一致の欠如がある。 それぞれの特徴について、少なくとも一つのモル種に不一致がある。

Jostによってenunciated性分化の教義は、アンドロゲンが男性の発達において中心的な役割を果たすということです。 アンドロゲンの存在下では、内性器および外性器の男性パターンが出現し、アンドロゲンの非存在下では女性パターンが発達する（Jost、1953;1965）。 この考えは人間および他の多くの種の外生殖器の開発に正しく、適当な間、外生殖器の開発のある特定の面が男性ホルモン非依存であるために示されている限りでは他のメカニズムは可能です。 例えば、女性の斑点のあるハイエナ（Crocuta crocuta）は、陰茎に似た大きさの振り子のある陰茎の陰核を有する。 抗アンドロゲンカクテル（フルタミドとフィナステリド）による胎児の斑点ハイエナの治療は、陰茎および陰核の長さの形成および成長に最小限の影響を及ぼす（Drea et al. ら、１ ９ ９ ８；Ｃｕｎｈａ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2005). 同様に、思春期前のハイエナ仔の生殖腺切除術は、成体の陰茎および陰核の長さに対する影響を最小限に抑えている（Glickman et al., 1998). 従って、斑点を付けられたハイエナの陰茎そしてクリトリスの長さの成長は男性ホルモン独立しています。 男性の会陰付属物およびAGDが女性対男性でわずかに大きいのに、雌のラット、マウスおよびモルの会陰付属物（prepuce）のかなりのサイズはまた上で論議されるように男性ホルモン非依存であるかもしれません。 ほくろの内分泌文献の不完全な性質を考えると、成人女性マウスのpreputialサイズがアンドロゲン受容体変異マウスの検査に基づいてアンドロゲン非依存性であるように見えるにもかかわらず、女性のprepuceのベースラインサイズがアンドロゲン依存性またはアンドロゲン非依存性であるかどうかを推測することは困難である。

この論文で調べたモルの四つの種を比較すると、ovotestesとの一致度は、毛深い尾のモルで最も高く、広い足のモルで最も低いです。 実際、AGD測定が不可能であったにもかかわらず、毛深い尾のほくろはovotestesと完全な一致を示す一つの種である（表2）。 外性器内の骨に焦点を当てると、アンドロゲン状態以外のイベントがある可能性があります。 重要な観察は、雄星鼻および日本のシュルーモルにおけるos陰茎の欠如だけでなく、ovotestesを有する雌星鼻におけるosクリトリスの欠如である。 しかし、日本のシュルーモルの外性器における骨の不在が、上記のように骨前駆体の形成の失敗によるものである場合、日本のシュルーモルにおけるos陰茎の不在は表2から捨てることができる。 したがって，毛深い尾および日本のシュルーモルにおける外性器の特徴の状態は，卵管の有無と一致するであろう。

前包の長さは、ovotestesの有無との最大の不一致を持つ機能であり、前包の長さは、上記のように女性の広足と星の鼻のモルでアンドロゲン調節されていない可能性を高めています。 オボテステス由来のアンドロゲンが毛状尾ほくろの前包の長さを調節する可能性を排除することはできないが，女性のニホンシュルーほくろの前包の長さの減少はオボテステスの欠如に起因する可能性がある。

最後に、モル会陰付属器（prepuce）の形成および成長調節は、アンドロゲン依存性またはアンドロゲン非依存性のいずれかであり、種ごとに変化し得る。 この考えの先例は、茶色のハイエナ、縞模様のハイエナ、およびaardwolfsが外部生殖器の”標準的な”性的二形を示すヒヤエニドに例示されている（Wells、1968;Ewer、1973）が、女性の斑点のあるハイエナは、陰茎のそれと同様の大きさの振り子のある陰茎クリトリスを持つ深く男性化した外部生殖器を示す（Cunha et al., 2014). したがって、外部生殖器の発達および成長の調節（サイズおよび内部特徴）は、同じ系統発生群内の種間で根本的に異なる可能性がある。 篠原らは、彼らが調査した12のタルピド属が7つのクレードに分解できることを示している（Shinohara et al., 2003). 毛深い尾（Parascalops breweri）と広い足（Scapanus latimanus）のほくろは、非常に化石の北アメリカのクレードに存在します。 星鼻モグラ（Ｃｏｎｄｙｌｕｒａｃｒｉｓｔａｔａ）は水生／化石北米クレードに存在し，日本のシュルーモグラ（Ｕｒｏｔｒｉｃｈｕｓｔａｌｐｏｉｄｅｓ）は半化石日本クレードに存在する。 したがって、同じクレード内の種は同様の特徴（ovotestesの有無、prepuce長さ、AGD、骨および/または男性的な特性スコア）を示すことが期待され、発散クレード内の種は雌のこれらの特徴の違いを示すことが期待される。 したがって、広い足と毛むくじゃらの尾のほくろの女性（同じクレード内）は、同様の特徴を示すことが期待される。 これはそうではありません。 毛深い尾のほくろにovotestesがあり、広い足のほくろにないし、これら二つの種のprepuceの長さ（会陰の高度）、陰茎/陰核の長さおよび男性的な特性のスコアに主要な不一致があります（表2）。 興味深いことに、毛深い尾のほくろの女性はosのクリトリス、クリトリスの自由な遠位先端、およびovotestesを持っていますが、密接に関連した広い足のほくろの女性は3つの特徴をすべて欠いています。 おそらく、広い足のほくろの女性のovotestesの損失は、他の2つの男性的な特徴の損失とリンクされています。 毛深い尾と日本のシュルーモルは別々のクレードに存在し、特徴の発散の高い程度を示すことが期待されるであろう、そうである。 独立したクレードに存在する広足と日本のシュルーモグラ雌は、両方ともovotestesを欠いており、まだまた、機能の発散の高度を示しています。 星の鼻と広い足のモルは、また、異なるクレードでは、機能の合同の適度な程度を示します。 したがって、系統発生親和性は、ほくろ外性器内のほとんどの機能の悪い予測因子である。