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その周辺の位置にもかかわらず、網膜または眼の神経部分は、実際には中枢神経系の一部です。 発達中、網膜は視神経小胞と呼ばれる間脳の外ポケットとして形成され、これは陥入を受けて視神経カップを形成する(図11.3;第22章も参照)。 視神経カップの内壁は網膜を生じさせ、外壁は色素上皮を生じさせる。 この上皮は目に入るライトの後方散乱を減らすmelanincontaining構造である;それはまた光受容器の維持の重大な役割を担い、photopigmentsを更新し、高い比率の転換が視野に必要

図11.3. 人間の目の開発。

図11.3

人間の目の発達。 (A)網膜は視神経小胞と呼ばれる神経管からのoutpocketingとして発達する。 (B)視覚の小胞は視覚のコップを形作るためにinvaginates。 (C、D)視覚のコップの内部の壁は神経の網膜になりますが、(もっと。..)

中枢神経系の本格的な部分としての地位と一致して、網膜は視神経の軸索を介して脳に移動する活動電位に光受容体の傾斜電気活動を変 それは中枢神経系の他の部分で見つかった機能的要素と神経伝達物質の同じタイプを持っていますが、網膜はニューロンのいくつかのクラスだけで構成され、これらは脳の他の領域の回路よりも解明することが困難ではなかった方法で配置されています。 網膜には、光受容体、双極性細胞、神経節細胞、水平細胞、アマクリン細胞の五つのタイプのニューロンがあります。 これらのニューロンの細胞体とプロセスは、5つの交互の層に積み重ねられ、細胞体は内核、外核、神経節細胞層に位置し、プロセスとシナプス接触は内神経叢層と外神経叢層に位置する(図11.4)。 光受容体から視神経への情報の流れの主要な経路は、光受容体細胞からバイポーラ細胞への神経節細胞への直接の三ニューロン鎖である。

図11.4. 網膜の構造。

図11.4

網膜の構造。 (A)網膜層の全体的な配置を示す網膜の部分。 (B)網膜の基本回路の図。 光受容体、バイポーラ細胞、および神経節細胞-—三ニューロン鎖は、最も直接的な(より多くを提供します。..)

網膜には二つのタイプの光感受性要素があります:棒と錐体。 両方のタイプの光受容体は、光色素を含み、色素上皮層に隣接する膜状のディスクで構成される外側のセグメントと、細胞核を含み、双極性または水平細胞に接触するシナプス末端を生じる内側のセグメントを有する。 光受容体の外側セグメントにおける光色素による光の吸収は、受容体の膜電位を変化させるイベントのカスケードを開始し、したがって、光受容体シナプス 光受容体末端とバイポーラ細胞(および水平細胞)との間のシナプスは、外側の網状層に発生し、より具体的には、光受容体の細胞体が外側の核層を構成し、バイポーラ細胞の細胞体が内側の核層に存在する。 バイポーラ細胞の短い軸索プロセスは、内側の神経節層の神経節細胞の樹状突起プロセスに順番にシナプス接触を作る。 神経節細胞のはるかに大きな軸索は視神経を形成し、網膜刺激に関する情報を中枢神経系の残りの部分に運ぶ。

網膜の他の二つのタイプのニューロン、水平細胞とアマクリン細胞は、内側の核層に細胞体を持ち、主に網膜内の側方相互作用を担っています。 外のplexiform層の受容器、横の細胞および両極細胞間のこれらの側面相互作用は軽い強度の広い範囲上の光の対照への視覚システムの感受性に主として責任 アマクリン細胞のプロセスは、内側の網状層で横方向に伸びるが、バイポーラ細胞末端にシナプス後、神経節細胞の樹状突起にシナプス前である(図11.4参照)。 水平細胞のプロセスは、外側の網状層に分岐する。 視覚機能への明瞭な貢献をするamacrineの細胞の複数のサブクラス。 アマクリン細胞の一つのクラスは、例えば、神経節細胞のいくつかのタイプによって示される簡単な一時的な応答に光にバイポーラ細胞の永続的な応答を変換する上で重要な役割を果たしています。 別のタイプは、桿体光受容体から網膜神経節細胞に情報を伝達する経路における義務的なステップとして機能する。 アマクリン細胞サブタイプの多様性は、五つの基本的な網膜細胞タイプしかないが、所与の細胞タイプ内にかなりの多様性があり得るというより一般的な規則を示している。 この多様性は、さまざまな種類の情報を中央のターゲットに並行して伝える経路の基礎です。

一見すると、網膜層の空間的配置は、光線が網膜の非光感受性要素(および網膜血管系)を通過しなければならないので、直感に反するように見える。)光子が吸収される感光体の外側のセグメントに到達する前に(図11.4参照)。 網膜組織のこの興味深い特徴の理由は、光受容体の外側セグメントと色素上皮との間に存在する特別な関係にある。 外の区分はtransductionプロセスにかかわる感光性のphotopigmentおよび他の蛋白質を収容するmembranousディスクを含んでいます。 これらのディスクは、光受容体の内側のセグメントの近くに形成され、外側のセグメントの先端に向かって移動し、そこでそれらが脱落する。 色素上皮は、消費された受容体ディスクを除去する上で重要な役割を果たす;これは、外側のセグメント内のすべてのディスクが12日ごとに交換され さらに、色素上皮は、光に曝された後に光色素分子を再生するために必要とされる生化学的機械を含む。 それはおそらく、ロッドとコーンが網膜の最も内側の層ではなく、最も外側に発見された理由を説明する光受容体ディスクのライフサイクルと光 網膜色素変性症で起こるような色素上皮と網膜光受容体との間の正常な関係の混乱は、視力に深刻な結果をもたらす(ボックスB)。

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Box B

Retinitis Pigmentosa.