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多細胞生命への重大な移行は結局それほど難しくなかったかもしれない

何十億年も前、人生はしきい値を超えました。 単一の細胞が一緒にバンドを開始し、形のない、単細胞の生活の世界は、アリから梨の木に人々に、今日の多細胞生活の形と機能の暴動に進化するコースに それは人生の歴史の中でどのように重大な移行であり、最近まで私たちはそれがどのように起こったのか分かりませんでした。

単細胞生命と多細胞生命の間の湾はほとんど橋渡しできないようです。 単一の細胞の存在は単純で限られています。 隠者のように、微生物は自分自身に餌を与えることにのみ関心を持つ必要があり、他の微生物との協調も協力も必要ではありませんが、一部の微生物 これとは対照的に、多細胞生物の細胞は、いくつかの藻類の四つの細胞から人間の37兆まで、粘り強く一緒に固執するために彼らの独立性を放棄します; 彼らは特殊な機能を持ち、より大きな利益のために自分の再生を縮小し、彼らの機能を果たすために必要なだけ成長します。 彼らが反抗すると、癌が勃発する可能性があります。

マルチセルは新しい機能をもたらします。 例えば、動物は、より良い生息地を求め、捕食者を逃れ、獲物を追いかけるための移動性を得る。 植物は水および栄養素のための土に深く調査できます;彼らはまた光合性を最大にするために晴れた点の方に育つことができます。 真菌は胞子を広げるために大規模な生殖構造を構築します。 しかし、多細胞性の利点のすべてのために、Szegedのハンガリー科学アカデミーの生物学的研究センターの進化生物学者であるLászló Nagyは、伝統的に”大きな遺伝的ハードルを伴う主要な移行と見なされてきた”と述べている。”

今、Nagyと他の研究者は、それがすべての後にそれほど困難ではなかったかもしれない学んでいます。 証拠は複数の方向から来ています。 いくつかの生物群の進化史は、単細胞から多細胞型への繰り返しの移行を記録しており、ハードルはそれほど高くはなかったことを示唆している。 単純な多細胞生物とその単細胞の親戚の間の遺伝的比較は、細胞が一緒にバンドし、その活動を調整するために必要な分子装置の多くは、多細胞性が進化する前に十分に配置されている可能性があることを明らかにした。 そして、巧妙な実験は、試験管では、単細胞の生命がわずか数百世代で多細胞性の始まりを進化させることができることを示しています-進化の瞬間。進化生物学者は、細胞の単純な凝集体がますます複雑になり、今日の人生の不思議な多様性につながる原因について議論しています。

進化生物学者は、 しかし、その道に着手することはもはやそれほど困難ではないようです。 シアトルのワシントン大学の進化生物学者であるBen Kerr氏は、「私たちはそれがどのように起こったのかを理解し始めています」と述べています。 “あなたは進化の大きな一歩と思われるものを取り、それを一連の小さな一歩にします。”

多細胞動物の開発を研究するために、マサチューセッツ州ウッズホールの海洋生物研究所の学生は、様々な汚れを 幼若イカ(Loligo pealei)では、筋肉(赤)、毛様繊毛(緑)、および細胞核(青)を明らかにする。

して、積極的に分裂する細胞(赤色)は、この10.5日齢のマウス胚を着色し、その器官および身体部分はすでに出現し始めている。ジュリエット-ピーターセンとレイチェル-K. ミラー/海洋生物学研究所の発生学コース

この少年は、その骨を持つカメレオン(Chamaeleo calyptratus)をベールに包んだ赤と青でその軟骨では、骨格の主な細胞型を明らかにします。

、parhyale hawaiensis、筋肉(ピンク)、循環系(黄色)、およびキューティクル(青)と呼ばれるハードカバーは、この小さな節足動物にその特徴的な形と機能を与えるために一緒に働きます。龍華郭/海洋生物研究所で発生学コース

この開発ドワーフイカ(セピアバンデンシス)脳だけでなく、腕、触手、マントルにも神経細胞(かすかな赤色)があり、ガスで満たされた”カトルボーン”(紫色)が位置しています。 筋肉と脳は緑色、目は黄色、核は青色である。

リンペット(crepidula Fornicate)幼虫は、シェル(緑)と核のC字型のライン(青)によって縁取られた膜を持っています。 黄色は神経を示し、紫色は動物をその殻に引っ張る筋肉を示しています。Joyce Pieretti、Manuela Truebano、Saori Tani、Daniela Di Bella/Marine Biological Laboratoryの発生学コース

多細胞性のヒントは、微生物のマットのように見えるものの印象が化石記録に現れる3億年前にさかのぼります。 いくつかは、2億年前のコイル状の化石が青緑色または緑藻類である可能性があると主張している-米国とアジアで発見され、Grypania spiralisと呼ばれる-または2。南アフリカで記録された5億年前の顕微鏡フィラメントは、多細胞生命の最初の真の証拠を表しています。 複雑な生物の他の種類は、ずっと後に化石記録にまで表示されません。 多くの人が最も原始的な生きている動物であると考えているスポンジは、750万年前にさかのぼるかもしれませんが、多くの研究者は、約570万年前に一般的なEdiacaransと呼ばれる葉状の生き物のグループを、最初の決定的な動物の化石であると考えています。 同様に、化石胞子は、少なくとも4億7000万年前に藻類から進化した多細胞植物を示唆している。

植物や動物は、それぞれ一度だけ多細胞性に飛躍しました。 しかし、他のグループでは、移行が何度も何度も行われました。 菌類は子実体の形で複雑な多細胞性を進化させた可能性が高い—キノコを考える—約ダースの別々の機会に、NagyはbioRxivに8December2017を投稿したプレプリントで結論づけ、菌類の異なる種—いくつかの単細胞、いくつかの多細胞-が互いにどのように関連しているかのレビューに基づいている。 同じことが藻類にも当てはまります:赤、茶色、緑藻はすべて過去10億年以上にわたって独自の多細胞形態を進化させました。

ニコール-キング、カリフォルニア大学(UC)、バークレー校の生物学者は、それらの古代の遷移に明らかな窓を発見しました:choanoflagellates、多細胞性への飛躍を作るのカスプ 鞭のような鞭毛と短い毛の襟に恵まれた動物のこれらの単細胞のいとこは、スポンジのチャネルを並べる食品フィルタリング”襟”細胞に似ています。 いくつかのchoanoflagellates自体は球状のコロニーを形成することができます。 20年以上前、キングはこれらの水生生物を培養し研究することを学び、2001年までに彼女の遺伝子解析は、多細胞性への移行が主要な遺伝的飛躍であるという当時の現在の見解に疑問を提起し始めていた。

彼女の研究室は、かつて複雑な動物に排他的であると考えられていた遺伝子の後に遺伝子を上げ始めました—そして一見孤独な細胞では不要です。 Choanoflagellatesにチロシンのキナーゼ、複雑な動物で、膵臓のインシュリンの分泌のような専門にされた細胞の機能を、制御するのを助ける酵素のための遺伝子があ 彼らは、p53、ヒトの癌へのリンクのために悪名高い遺伝子などの細胞増殖調節因子を持っています。 彼らはカドヘリンとC型レクチン、細胞が一緒に固執するのを助けるタンパク質の遺伝子を持っていて、組織を無傷に保ちます。

すべてが語った、21choanoflagellate種の活性遺伝子を調査することにより、キングのグループは、これらの”単純な”生物は、かつて多細胞動物に排他的であると考えら 彼女と他の人が信じるように、choanoflagellatesが動物の単細胞の祖先を垣間見ることができれば、その生物はすでに多細胞生活のために十分に装備されていました。 Kingと彼女の研究室は、「動物の起源に対処するために原生生物を研究の最前線に置いた」と、スペイン国立研究評議会とスペインのバルセロナのPompeu Fabra大学の進化生物学者であるIñaki Ruiz-Trillo氏は述べています。あなたは進化の大きな一歩と思われるものを取り、それを一連の小さな一歩にします。p>

これらの遺伝子の先祖のバージョンは、彼らが後で取ったのと同じ仕事をしていない可能性があります。 例えば、choanoflagellatesはニューロンに重要なタンパク質の遺伝子を持っていますが、その細胞は神経細胞に似ていません、とKing氏は言います。 同様に、彼らの鞭毛は、脊椎動物では体の左右非対称性を作り出すのに役立つタンパク質を持っていますが、単細胞生物では何をするのかは不明です。 チョアノフラゲラートゲノムはあらゆる点で多細胞性を予測していません; それらは、動物の発達において重要なPaxおよびSoxなどの転写因子を含むいくつかの重要な遺伝子を欠いている。 不足している遺伝子は、「実際の動物の革新が何であったかのより良いアイデア」を私たちに与えます、とKingは言います。細胞が結束しているので、既存の遺伝子を新しい用途に置くだけではありませんでした。

Volvox、美しい、鞭毛緑のボールを形成する藻類の研究は、多細胞生物はまた、既存の機能を使用するための新しい方法を発見したことを示しています。 Volvoxとその親戚は、多細胞性への移行に及んでいます。 Volvox個体は中空球に500〜60,000個の細胞が配置されているのに対し、Gonium種のようないくつかの親戚は4〜16個の細胞しか持たず、他のものは完全に単細胞です。 1つの細胞から数千の連続体に沿った生物学と遺伝学を比較することによって、生物学者はこれまで以上に複雑になるための要件を収集してい 「この藻類のグループが私たちに教えてくれたのは、多細胞生物の進化に関与するいくつかのステップです」と、アトランタのジョージア工科大学の進化生物学者であるMatthew Herron氏は述べています。

これらの研究は、複雑な生物における特殊化された細胞の多くの機能が新しいものではないことを示している。 代わりに、単細胞生物に見られる特徴と機能は、多細胞の親戚の時間と空間で再配置されている、とプリンストン大学の理論生物学者Corina Tarnitaは言う。 例えば、ボルボックス、クラミドモナスの単細胞の親戚では、中心小体と呼ばれるオルガネラは二重の義務を果たす。 細胞の寿命の多くのために、彼らは水を介して細胞を推進する二つの旋回鞭毛を固定します。 しかし、その細胞が再現する準備をすると、鞭毛が失われ、中心小体は核に向かって移動し、分裂細胞の染色体を引き離すのに役立ちます。 その後、娘細胞はそれぞれ鞭毛を再生する。 クラミドモナスは泳ぐことも再現することもできますが、同時にはできません。

多細胞Volvoxは、その細胞が特殊化しているため、一度に両方を行うことができます。 より小さい細胞には常に鞭毛があり、Volvoxの表面上の栄養素を掃除し、泳ぐのを助けます。 より大きな細胞は鞭毛を欠いており、代わりに細胞分裂のために中心小体をフルタイムで使用する。

多細胞化が容易になった

研究者は、移行の相対的な容易さを実証し、研究室で多細胞化を進化させるために単細胞酵母を得ました。

2Multicellularity1選択3分化4ボトルネック5グループレベルの選択新しい変異単一の酵母細胞が成長すると、大きなもの これらの細胞のみが再現することができ、選択の繰り返しラウンドは、ますます大きな酵母になります。いくつかの細胞集合体は他の細胞よりも優れており、繁栄しています; 他の人はしません。それぞれの解放された先端が増殖し、多細胞の雪片の多くの品種が形成される。いくつかの細胞は、新しい雪片を開始するために雪片の先端に細胞を解放し、早期に死ぬことを専門としています。単一の突然変異は、再生酵母の娘細胞が一緒に固執する原因となります。 分岐した雪片構造が形成される。娘細胞
V.ALTOUNIAN/SCIENCE

Volvoxは、単一のセルの祖先の他の機能も再利用しています。 クラミドモナスでは、古代のストレス応答経路は、光合成がシャットダウンし、リソースが不足している夜に再生をブロックします。 しかし、Volvoxでは、同じ経路がその水泳細胞の中で常に活性であり、その再生を永久に保つ。 単一細胞の祖先の環境信号に対する応答は、より複雑な子孫の分業を促進することを共同で選択した、とKerr氏は述べています。

生物の第三のセットは、既存の遺伝子や機能のこの再利用がどのように行われている可能性があるかを示唆しています。 過去10年間で、Ruiz-Trilloと彼の同僚は、1ダース以上の原生生物のゲノムを動物のゲノムと比較しました—動物のゲノムの大きさと複雑さを強調した比較、彼らは20 7月にeLifeで報告しました。 しかし、より多くの発見は、Ruiz-Trillo;Arnau Sebé-Pedrós、現在はイスラエルのRehovotのWeizmann Institute of ScienceのArnau Sebé-Pedrós、バルセロナのゲノム調節センターのLuciano di Croceが原生生物Capsasporaの遺伝子調節シグナルのポー 彼らは、原生生物が特定の時間や場所で遺伝子をオンとオフにするために動物と同じ分子のいくつかを使用することを発見しました:転写因子と しかし、そのプロモーター—転写因子と相互作用する調節DNA—は、動物よりもはるかに短く、単純であった、グループは19May2016In Cellに報告し、あまり洗練された調節を示唆している。

Ruiz-Trilloと彼のチームにとって、この発見は多細胞性の鍵を指しています:遺伝子調節の微調整の増加。 単細胞の祖先からの広大な飛躍に見えたものは、遺伝的スイッチをリセットし、既存の遺伝子を新しい時代や場所で活性化させることが部分的に問題であれば、それほど困難ではないように見えます。 “これは進化が常に行うものであり、新しい目的のために周りにあるものを利用しています”とGeorgia TechのWilliam Ratcliff氏は言います。

倹約的な再利用は、Ratcliffの研究室で展開された迅速な移行を説明するかもしれません。 化石記録を見たり、既存の生物のゲノムを比較したりする代わりに、彼は実験室の文化で進化を再現しました。 「私自身の研究は、現実の世界で何が起こったのかを調べようとするのではなく、細胞がどのように複雑に進化するかのプロセスを見ることでした」と

セントポールのミネソタ大学でMichael Travisanoと協力してポスドクとして、Ratcliffは酵母培養を人工的な選択の形に供しました。 彼は、フラスコの底にどれくらいの速さで定着したかによって測定された最大の細胞だけが生き残り、再現することを許可しました。 2ヶ月以内に、新たに形成された娘細胞が母親に付着し、分岐構造を形成するように、多細胞クラスターが現れ始めた。

それぞれの文化が進化し続けるにつれて、いくつかは3000世代以上を経て、雪片が大きくなり、酵母細胞はより耐久性があり、より細長いものになり、新 大きな雪片酵母では、長い枝に沿ったいくつかの細胞が自殺の形をとり、先端で細胞を放出して新しい雪片を開始する。 死にかけている細胞は、その生命を犠牲にして、グループが再現できるようにします。 これは、細胞分化の初歩的な形態である、とRatcliffは説明しています。 彼はちょうどこれらの高速表示される形質の遺伝的基礎を探求し始めました; これは、既存の遺伝子が新しい機能と他の遺伝子(酵母細胞を分離するのに役立つ遺伝子など)を共同で選択して無効になっているようです。

酵母はまた、多細胞性の鍵であるセーフガードを開発しました。 このような詐欺師は、突然変異がいくつかの細胞を他の細胞とは異なるものにし、おそらく協力的ではない場合に発生します。 人間のような複雑な生物では、保護は異常な細胞を破壊する免疫組織を持っていることから部分的に来る。 それはまた、単一の細胞(例えば、受精卵)が次世代の出発点として機能する世代間のボトルネックにも依存する。 その結果、新世代のすべての細胞が遺伝的に同一であることがわかります。 雪片酵母は、逸脱した細胞から自分自身をパージする独自の方法を持っています。 突然変異は時間の経過とともに蓄積するので、最も異常な細胞は雪片の先端に見出される。 しかし、彼らは詐欺師になるチャンスがある前に、新しい植民地を形成するために中断します。

このメカニズムはまた、酵母の中でグループ形質が進化することを可能にする。 各雪片の枝から放出された細胞の突然変異は、次のコロニー内のすべての細胞に渡されます。 その結果、その後の雪片は、例えば、細胞の大きさと数、または自殺細胞の頻度と位置などの新しいグループ形質から始まり、さらなる進化のためのgristにな その時点から、それは集合体であり、個々の細胞ではなく、適応しています。酵母の結果はまぐれではありませんでした。

2014では、Ratcliffと彼の同僚は、単細胞藻類であるクラミドモナスに同じ種類のより大きな細胞の選択を適用し、再びコロニーが急速に出現するのを見た。 彼の人工的な選択技術があまりにも不自然だったという批判に対処するために、彼とヘロンは、より自然な選択圧力でクラミドモナス実験を繰り返した:クラミドモナスを食べるパラメキアの集団—そしてより小さな細胞を選ぶ傾向がある。 再びmulticellularityのようなものが表示されるように速かった: 750世代(約1年)以内に、5つの実験集団のうち2つがグループとして形成され、再現され始めた、チームは1月12日にbioRxivのプレプリントで書いた。

その単純な親戚—単細胞クラミドモナス(左上)と4-to-16細胞ゴニウム(右上)とVolvox、細胞の数百人(下)と藻類を比較多細胞化に向けて。

(左上)Andrew Syred/Science Source;(右上)FRANK FOX/SCIENCE PHOTO LIBRARY; (bottom)WIM VAN EGMOND/SCIENCE PHOTO LIBRARY

多細胞性がそれほど簡単になると、複雑な生物がしっかりと確立されるのはなぜ生命の起源から数十億年かかったのですか? 伝統的に、研究者は初期の大気の低酸素レベルを非難してきました:十分な酸素を得るために、生物は表面と体積の可能な限り高い比を必要とし、そ 酸素濃度が約1億年前に上昇した後にのみ、より大きな、多細胞生物が発生する可能性があります。しかし、2015では、英国のケンブリッジ大学の古生物学者であるNicholas Butterfieldは、低酸素レベルが実際には古代海洋生物の多細胞性の進化を支持すると提案した。 より大きな多細胞生物—複数の鞭毛を有する—は、酸素を収穫するために細胞膜を過ぎて水を掃除するのに優れていた。 古代の海で不足している栄養素は、より複雑な生物がより効率的に食物を収穫することができるので、次のステップ、特殊な細胞型の進化を促進す 複雑な生物が出現するのに時間がかかった理由については、バターフィールドは、この遅れは、多細胞性に必要なより洗練された遺伝子調節を進化させるのにかかった時間を反映していると考えている。

バターフィールドの理論は、”物理学と化学の第一原理に基づいて構築され、深い地球化学、生物地球化学、および生物物理学的文脈に設定され、本当に非常

いったん生物が多細胞性に閾値を超えたら、彼らはめったに戻ってこなかった。 多くの系統では、細胞や器官の種類の数が成長し続け、彼らは彼らの活動を調整するためのより洗練された方法を開発しました。 スウェーデンのウメオ大学の理論生物学者であるRatcliffとEric Libbyは、4年前にラチェット効果が引き継がれ、複雑さが容赦なく増加すると提案した。 複雑な生物の細胞がより専門的になり、互いに依存するほど、単一細胞のライフスタイルに戻ることは難しくなりました。 イギリスのオックスフォード大学の進化生物学者Guy CooperとStuart Westは最近、数学的シミュレーションでその絵を確認しました。 CooperとWestは5月28日にNature Ecology&Evolutionで、より複雑な生物の「分業は結果ではなく、ドライバーである」と書いています。

一つの細胞から多くの細胞への最初の移行によって触れられ、複雑さの増加のサイクルが成立し、今日の多細胞生命の豊かさが結果です。