Articles

刷り込み

出版後の活動

学芸員:パトリック-ベイトソン

多くの鳥や哺乳類は、それらのオブジェクトのいずれかに人生の早い段階で比較的短い露出の後、特定のタイプのオブジェクトに強く排他的な添付ファイルを形成します。 これは、不注意に標識されているが、それにもかかわらず”ゲノムインプリンティング”の魅力的な現象と区別するために、行動インプリントとして知られている。 通常、添付ファイルのオブジェクトは、それ自身の種のメンバーです。 しかし、急速な学習プロセスの性質は、若い動物が異常な条件下で飼育された場合、刷り込みが奇妙な添付ファイルの形成をもたらす可能性がある 孵化後最初の数日間手飼育されたアヒルや国内の雛は、自分の種のものよりも人間の”親”の会社を強く好む。 初期の経験はまた、性的嗜好に長期的な影響を与えることができますが、条件は最初の親孝行の添付ファイルが形成されているものとは異なります。

  • 1歴史
  • 2インプリンティングに関与する操作
  • 3インプリンティング、コンディショニング、知覚学習
  • 4素因
  • 5敏感な期間
  • 6基礎となるメカニズム
  • 7参考文献
  • 8さらに読む
  • 9外部リンク
  • 10see also

history

ドイツ語のprägung(”インプリンティング”と訳される)は、oscar heinrothによって最初に使用されましたが、douglas spalding(1873)は非常に似た比喩、すなわち”スタンピング”を使用していました。 この現象を有名にするために多くのことをしたKonrad Lorenz(1935)は、彼がそうであると信じていたように、瞬間的で不可逆的なプロセスを示唆しているので、イメージ また、インプリンティングは連想学習とは全く異なるという強い主張につながった(例えばHess1973)。 より多くの証拠が得られるようになると、主張は論争された(Bateson1966;Sluckin1972、Bolhuis1991)。 この現象の特別な風味は、学習プロセスが実行しなければならない特定の生物学的仕事とそれが発生する文脈から来ていると主張された。

インプリンティングの生物学的機能は、おそらく動物が近親を認識できるようにすることです。 自然環境では、行動インプリンティングは確実に子孫と親の間に強い社会的結合を形成する。 親は他の若者の世話をする時間とエネルギーを無駄にしないために子孫を認識しなければなりません。 それは自分自身としてそれを認識していない同じ種の他の大人によって攻撃され、さらには殺される可能性があるため、子孫はその親を認識しなけ 親孝行の刻印は、若い動物がその親とそれ自身の種の他のメンバーを区別できることを保証します。 性的刷り込みは、動物があまりにも密接にも遠くに関連していない個体と交尾することを可能にする(Bateson1979)。 性的嗜好の驚くべき保持は、他の種に育まれたシマウマフィンチの他のオブジェクトとのかなりの性的経験に直面して発見されている(Immelmann1972)。 しかし、すべての鳥類や哺乳類が初期の経験によってそれほど顕著に影響を受けるわけではありません。 さらに、性的嗜好は、親孝行嗜好よりもはるかに後の開発段階で決定される可能性があります。

インプリンティングに関与する操作

インプリンティングが行われることを実証するために、動物の一つのグループは、時間の有限期間のた 動物は、事前の経験がなくても、対象物Bよりも対象物Aを優先している可能性があるので、選択試験を受ける前に、第2の動物群を対象物Bに曝露す 両方のグループが選択テストで暴露されたオブジェクトを好む場合、2つのグループの好みの違いは暴露期間によるものであると仮定することは安全 選択試験は、動物が同時に両方の物体を見るように実施することができる。 あるいは、動物は、最初に対象物Aに単独で曝露されてもよく、次いで対象物Bに曝露されてもよく、次いで、任意の順序効果を制御するために、逆の順序で 次いで、選好スコアは、それらが1つのオブジェクト(A)に応答する範囲を、それらが両方のオブジェクト(A+B)に応答する範囲で割ったものを計算す 動物が好みを持たない場合、そのスコアは0.5になります。 オブジェクトAに対して強い優先度を持つ場合、スコアは1.0に近く、オブジェクトBに対して強い優先度を持つ場合、スコアは0.0に近くなります。 国内ヒナのようなprecocial鳥が使用されるとき動く車輪で一般にテストされ、車輪の回転は各テスト目的に近づくように試みると同時に記録される。

インプリンティング、コンディショニング、知覚学習

インプリンティングが実証されている実験操作は、古典的なコンディショニングと、別々に発生する中立的なイベントと重要な外部イベントとの間の関連付けの形成を含む器械的状況における学習とは重要な方法が異なる。 動物があるイベントを使用して別のイベントの到着を予測することを学ぶとき、それは外の世界で何かの新しい表現を形成するときと同じでは 環境を予測して制御することを学ぶことは、それを分類するための学習とは異なる機能を補っています。 さらに、メカニズムは異なる。 因果関係を明らかにするには、秩序を検出することが重要です。 想定される原因がイベントに続く場合、それは原因ではありません。 対照的に、カテゴリを確立するとき、時間的連続性は重要であるかもしれないが、特徴が生じる順序はそうではない(Bateson1990)。 その母親を認識しなければならない鳥は、その母親の彼女の前面、側面および背面のビューについての情報を収集する必要があります。 特徴の二つの別々の配列からの情報は、二つの配列が同じコンテキスト内または互いに短い時間内に発生する場合、単一の表現に結合することがで インプリンティングオブジェクトが五分以上離れて提示された場合、鳥はこれら二つのオブジェクトにさらされていなかった対照群のものよりも迅速に二つのオブジェクトを区別することを学習する。 しかし、二つのオブジェクトが30秒以下離れて提示されている場合、刻印された鳥は識別を学ぶために対照群よりも時間がかかります。 それらが同じイベントの一部として扱われる場合、提示の順序は少なくとも重要ではありません。 インプリンティングは、その機能とメカニズムの両方が、広く研究されているコンディショニングのプロセスとは異なる。 それにもかかわらず、それは探査、潜在的な学習、そして実際に複雑な動物がその環境と持っている事実上すべての知覚的取引の間に起こる知覚的

素因

動物は、色、動き、形の点で特定の特徴を持つオブジェクトを積極的に検索し、学習プロセスを動きに設定する素因があります。

素因

動物は、学習プロセスを動きに設定する素因があります。 他の様式の刺激は、視覚刺激と同時に示されたとき、強力な動機を与える効果をもたらすことができます。 国内のヒナやマガモのアヒルでは、移動する視覚刺激の追求を引き出すのに最も効果的な音は、自分の種の母親の呼び出しです。 自然条件下で社会的愛着を形成する際には、聴覚信号はプロセスを導く上で非常に重要です。 それにもかかわらず、親孝行の刷り込みの調査は視覚刺激の表現の形成に明白な証拠を提供する。 当初、国内の雛と国内のアヒルは、孵化時に比較的構造化されていない社会的嗜好を持っています。 動きは、次の応答を”解放”し、したがって刷り込みプロセスを開始する際に不可欠とみなされました。 しかし、インプリンティングの状況で使用される多くの視覚刺激の有効性は、それらの大きさおよび形状、ならびにそれらがサブテンド角度およびそ さらに、これらの変数が変化する速度も重要であるため、動きやちらつきの疑いのない有効性があります。

鳥は刺激のパターンにはっきりと反応し、最も効果的な刺激の特性評価は、特徴のクラスターの観点からキャストする必要があります。 国内の家禽の先祖の形であるジャングルの家禽のいくつかの特徴は、雛にとって特に魅力的です。 頭と首は重要な特徴ですが、小さな哺乳動物の頭と首はジャングルの鳥のそれと同じくらい効果的です。 日本のウズラでは、生きている大人の女性の姿勢は、雛による彼女への応答に強力な動機付け効果を持っています。 点光アニメーションシーケンスへの最初の暴露で新しく孵化した国内の雛は、非生物的な点光シーケンス上の生物学的運動パターンのための自発的な選

敏感な期間

新規で目立つオブジェクトでのインプリントは、通常、開発の特定の段階で最も容易に発生します。 刷り込みという言葉は、発達中の脳の柔らかいワックスに対する経験の影響によって、永久的に動かないイメージが残っていることを示唆している。 脳の比喩的なワックスは、発達の特定の段階の間にのみ柔らかく、臨界期の前または後に印象を残すことはできないと考えられていた。 しかし、このような鮮明に描かれた瞬間のイメージは、プロセスがそれほど厳密にタイミングされておらず、いくつかの条件下で実際に逆転する可能性があるため、誤解を招く恐れがあります。 このため、敏感な期間という用語は、若い動物が最も容易に社会的愛着を形成する初期の発達中の段階を指すために最も一般的に使用されています。 親孝行の刻印は、それ自身の安全のために、若い動物がそれを攻撃する可能性のある親とそれ自身の種の他のメンバーを区別する必要があるライフサイクルの段階の直前に発生します。 早熟種では、これは孵化または出産後の最初の数日にあります。 ツバメのような盲目で裸で無力な孵化した鳥では、刷り込みの発症は、孵化時にすでに羽ばたき、活動的である早熟なアヒルの場合よりも、孵化に関 外界を知覚し、対処する動物の能力の変化は、敏感な時期がいつ始まるかを決定する上で重要な役割を果たす。 これらの能力はそれ自体が発達しなければならないが、そうする速度は動物の経験に依存する。

行動インプリンティングのタイミングは、限界内で、状況に適応することができます。 一つのオブジェクトへの暴露は、個人がそれを好み、異なると認識されるものを拒否するように導きます。 したがって、ある種の経験は、他のタイプの経験が同じ影響を及ぼすのを防ぎます。 このような競争的排除は、片目が初期の生活の中で覆われているときに視覚発達に起こることに似ています。 発達中の動物が敏感な期間中に通常受ける経験を奪われた場合、刷り込みプロセスが遅くなり、敏感な期間が長くなります。 したがって、彼らは他の雛から分離して飼育されている場合、国内の雛でインプリントのための敏感な期間が延長されます。 しかし、動物を孤立させて飼育しても、仮説的な内部時計が敏感な期間を閉じるのを単に遅らせるだけではありません。 それは最終的に個人がどんなに不自然であっても、経験したものは何でものための好みの形成につながります。 したがって、パターン化された壁を持つペンで社会的に孤立して飼育された雛は、最終的にそのパターンの記憶を形成し、同じパターンを持つ場合、移動する物体に社会的に反応する。 この発見は、インプリンティングのための通常の敏感な期間中の感覚剥奪がゆっくりと非常に異常な組織に沈降から神経系を停止しないことを示 その異常にもかかわらず、結果は、通常の状況下で社会的嗜好の成功した発展につながるのと同じプロセスを反映しています。 自然環境では、鳥は遅かれ早かれ母親にさらされることは事実上確実です。

インプリンティング機構の柔軟性は、環境条件の自然発生する変動を可能にするため重要です。 例えば、天気が暖かいとき、母アヒルは孵化してから数時間以内にアヒルを巣から遠ざけるでしょう。 しかし、天気が寒いとき、母親は孵化した後数日間彼女の若いをひなされ、彼らは彼女の下にあるので、若いは、結果的にそれまで彼女のほとんどを見るこ

基礎となるメカニズム

インプリンティングプロセスと敏感な期間の基礎となる詳細な神経機構は、国内のひよこ(Horn1985)で分析されています。 重要な問題は、母親(または彼女の代用刷り込みオブジェクト)に関する情報が脳内のどこに保存されているかを見つけることでした。 神経生物学的技術の配列は、インプリンティングオブジェクトの神経表現が存在するサイトとしてひよこ前脳の特定の領域を関与しています。 このサイトは、中間および中間メソパリウム(IMM)と呼ばれています。

鳥がインプリントオブジェクトについて学んでいるときに、脳の特定の部分がアクティブであることを示すだけでは十分ではありません。

若い鳥は視覚的に刺激され、インプリンティングオブジェクト(通常はその母親)によって興奮し、それはまた、オブジェクトに近づき、フォローしようとし これらのプロセスはすべて、脳活動に独自の変化をもたらします。 実験的証拠が様々な異なる解釈に開放されている場合、いくつかの異なる方法で問題に取り組むことによって、ある特定の説明に対するより大きな信 ニワトリの前脳屋根における生化学的活性の増加が、インプリンティング後の情報の保存に必要であり、排他的に関連していることが確立された実験の収束セット。 それだけで実験のいずれも、すべての代替説明を除外しませんでした。 異なるアプローチによって得られた証拠の各部分はあいまいであったが、あいまいさはそれぞれの場合に異なっていた。 したがって、証拠の全体を考慮すると、最終的な解釈にはるかに大きな自信が置かれる可能性があります。 類推は、三角測量のプロセスです-地図上に山の頂上の位置を配置します。 1つのコンパス軸受けは通常十分ではないです;異なった角度からの2つの軸受けは大いによりよい苦境を提供します;そして3つの軸受けは信頼

ひよこの脳の慎重なマッピングは、インプリンティング中に学習されたものの神経表現がIMM領域に永久に保存されていることを確認しました。 左右のImmの両方を外科的に除去した雛は、刻印することができません。 さらに、インプリンティングが行われた直後に両方のImmが実験的に損傷した場合、鳥はインプリンティングオブジェクトの認識を示さない。 IMMsを損傷すると、インプリンティングオブジェクトのメモリが消去されます。 これらの実験は、IMMが行われるインプリンティングのために、インプリンティングが発生した後に想起されるインプリンティングオブジェクトの記憶のために必要であることを実証しています。 さらなる研究では、インプリンティング後約6時間後に脳の異なる領域で別の神経表現が形成されるか確認されることが明らかになっています。 この表現は、インプリント後すぐに外科的に右IMMを損傷することによって形成を防止することができる。 重大なIMMの領域では、ニューロン間の関係は拡大され、減少します。 拡大された神経接続は、鳥が刻印された特定の物体の特徴に固有であり、減少した接続は、その物体に存在しない特徴に固有である(Horn1998)。

  • Bateson,P.P.G.(1966). インプリンティングの特徴と文脈。 バイオル 4l、177-220。
  • Bateson,P.(1979). 敏感な期間はどのように発生し、それらは何のためですか? アニム 行動する。 27, 470-486.
  • Bateson,P.(1990). そのような特殊なケースを刻印していますか? ロンドン王立協会の哲学的取引、B、329、125-131。
  • Bateson,P.(2000). 記憶のモデル:捺印の場合。 J.Bolhuis(Ed.)、脳、知覚、記憶。 認知神経科学の進歩(pp.267-278)。 オックスフォード大学出版局(Oxford University Press)。
  • Bolhuis,J.J.(1991). 鳥の刷り込みのメカニズム:レビュー。 バイオル 66,303-345
  • ヘス、E.H.(1973)。 刷り込み。 ニューヨーク:ヴァン・ノストランド・ラインホルト。
  • ホーン、G.(1985)。 記憶、捺印、および頭脳。 オックスフォード大学クラレンドン-プレス所属。
  • ホーン、G.(1998)。 視覚的なインプリンティングと認識記憶の神経機構。 神経科学の動向、21、300-305。
  • Immelmann,K.(1972). 鳥や他の種の刷り込みの性的および他の長期的な側面。 アドヴァスト-スタッドレスタイヤ。 行動する。 4, 147-174.
  • Lorenz,K.(1935). Der Kumpan in Der Umwelt des Vogels. J.Orn. 83, 137-213, 289-413.
  • Sluckin,W.(1972). インプリンティングと早期学習。 2回目の編集。 ロンドン:Methuen.
  • Spalding,D.A.(1873). 若い動物の元の観察と本能。 マクミランの雑誌27、282-293。

さらに読む

  • Bateson,P.(2000). 記憶のモデル:捺印の場合。 J.Bolhuis(Ed.)、脳、知覚、記憶。 認知神経科学の進歩(pp.267-278)。 オックスフォード大学出版局(Oxford University Press)。
  • Bolhuis,J.J.(1991). 鳥の刷り込みのメカニズム:レビュー。 バイオル 66,303-345
  • Dr.Patrick Batesonのホームページ
  • Patrick BatesonのWikipediaページ
  • PATRICK BatesonのBio PAGE AT EDGE
  • Alan MacfarlaneによるPatrick Batesonのインタビューのビデオ13th December2007

も参照してください

Classical conditioning,Memory