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Tissu dermique

Le système tissulaire dermique — l’épiderme — est la couche protectrice externe du corps primaire de la plante (racines, tiges, feuilles, fleurs, fruits et graines). L’épiderme est généralement épais d’une couche cellulaire et ses cellules manquent de chloroplastes.

En tant qu’adaptation à un habitat terrestre, l’épiderme a développé certaines caractéristiques qui régulent la perte d’eau, de dioxyde de carbone et d’oxygène. La cutine et les cires sont des corps gras déposés dans les parois des cellules épidermiques, formant une couche externe imperméable appelée cuticule. Souvent, les cires épicuticulaires, sous forme de feuilles, de tiges ou de filaments, sont exsudées sur la cuticule, donnant à certaines feuilles leur « floraison blanchâtre, verdâtre ou bleuâtre ».”La cuticule et les cires épicuticulaires minimisent la transpiration de la plante. Les dépôts cireux peuvent être minces ou épais, selon les exigences de la plante; par exemple, les plantes du désert ont généralement de lourds revêtements de cire.

La plante, cependant, doit avoir un moyen d’échanger de la vapeur d’eau, du dioxyde de carbone et de l’oxygène à travers cette barrière de cuticule. Dispersées dans tout l’épiderme, des cellules de garde contenant du chloroplaste sont appariées, et entre chaque paire se forme une petite ouverture, ou pore, appelée stomie (pluriel: stomates). Lorsque les deux cellules de garde sont turgescentes (gonflées d’eau), la stomie est ouverte et, lorsque les deux cellules de garde sont flasques, elle est fermée. Cela contrôle le mouvement des gaz, y compris la vapeur d’eau en transpiration, dans l’atmosphère. Les cellules de garde et les stomates se trouvent sur les parties aériennes de la plante, le plus souvent sur les feuilles, mais on ne sait pas qu’ils se produisent sur les racines aériennes.

Les trichomes (pubescences) qui recouvrent souvent le corps de la plante sont le résultat de divisions des cellules épidermiques. Les trichomes peuvent être unicellulaires ou multicellulaires et sont soit glandulaires, constitués d’une tige se terminant par une tête glandulaire, soit non-glandulaires, constitués de structures allongées effilées. Les trichomes des feuilles et des tiges augmentent la réflexion du rayonnement solaire, réduisant ainsi les températures internes et réduisant ainsi la perte d’eau chez les plantes poussant dans des conditions arides.

trichome floral
trichome floral

Trichomes floraux (poils végétaux) sur les bourgeons et les sépales des fleurs de thym (Thymus vulgaris).

© Hilary Barker

Les broméliacées épiphytes (plantes aériennes telles que la mousse d’Espagne, Tillandsia usneoides; Bromeliaceae) absorbent l’eau et les minéraux via des trichomes foliaires. Les trichomes glandulaires produisent et sécrètent des substances telles que des huiles, des mucilages, des résines et, dans le cas des plantes carnivores, des sucs digestifs. Les plantes qui poussent dans des sols à haute teneur en sel produisent des trichomes sécréteurs de sel (par exemple, le buisson de sel, Atriplex vesicaria; Amaranthaceae) qui empêchent une accumulation interne toxique de sel. Dans d’autres cas, les trichomes aident à prévenir la prédation par les insectes, et de nombreuses plantes produisent des poils sécrétoires (glandulaires) ou urticants (par exemple, ortie urticante, Urtica dioica; Urticaceae) pour la défense chimique contre les herbivores. Chez les plantes insectivores, les trichomes participent au piégeage et à la digestion des insectes. Les piqûres, comme celles que l’on trouve dans les roses, sont une excroissance de l’épiderme et sont un moyen de dissuasion efficace contre les herbivores.

Tel que défini ci-dessus, l’épiderme est la couche protectrice la plus externe du corps primaire de la plante. À un certain stade de leur cycle de vie, les plantes ligneuses cessent de croître en longueur et commencent à augmenter leur circonférence ou leur largeur. Ceci n’est pas accompli par l’ajout de plus de tissu primaire, mais par la croissance de tissu vasculaire secondaire sur toute la circonférence du corps primaire de la plante. Le tissu vasculaire secondaire provient du cambium vasculaire, une couche de tissu méristématique insinuée entre le xylème primaire et le phloème primaire (voir ci-dessus Tissu vasculaire). Le xylème secondaire se développe du côté interne du cambium vasculaire et le phloème secondaire se développe du côté le plus externe. Un deuxième cambium latéral, appelé phellogène ou cambium de liège, est la source du périderme, un tissu protecteur qui remplace l’épiderme lorsque la croissance secondaire déplace, et finalement détruit, l’épiderme du corps végétal primaire.

Chez les plantes ligneuses, le phellogène, ou cambium de liège, apparaît dans l’un des trois systèmes tissulaires proches de la surface du corps de la plante. Le cambium de liège produit des cellules de liège vers l’extérieur et des cellules de parenchyme vers l’intérieur. En tant qu’unité, le cambium de liège, les cellules de liège et le parenchyme (phelloderme) forment le périderme. Comme l’épiderme, le périderme est un tissu protecteur à la périphérie du corps végétal; cependant, comme le périderme est produit par un méristème latéral, il est considéré comme d’origine secondaire (contrairement à l’origine primaire de l’épiderme à partir du protoderme). À maturité, les cellules de liège ne vivent pas et leurs parois internes sont tapissées de subérine, une substance grasse très imperméable aux gaz et à l’eau (c’est pourquoi le liège est utilisé pour arrêter les bouteilles de vin). Les parois des cellules de liège peuvent également contenir de la lignine.

chêne-liège
chêne-liège

Chêne-liège (Quercus suber) avec des sections de liège enlevées.

Eric Carle / Shostal Associates

Dans les tiges, le premier cambium de liège apparaît généralement immédiatement à l’intérieur de l’épiderme ou dans l’épiderme lui-même. Dans les racines, le premier cambium de liège apparaît dans la couche la plus externe du système tissulaire vasculaire, appelée péricycle (voir ci-dessous Organes végétaux: Racines).

Le tissu méristématique du cambium de liège produit de plus en plus de dérivés de cellules de liège et de parenchyme et les déplace dans les marges externes du corps de la plante. Parce que les cellules épidermiques ne se divisent pas, elles ne peuvent pas s’adapter à une augmentation du diamètre de la tige. Ainsi, les cellules épidermiques sont rapidement écrasées par le nombre croissant de cellules de liège dérivées du cambium de liège, finissent par mourir et sont éliminées.

L’épiderme est ensuite remplacé par des cellules de liège jusqu’à ce que le cambium de liège d’origine cesse de produire du liège dérivé et soit lui-même détruit. Un nouveau cambium de liège finit par apparaître dans le phloème secondaire situé juste derrière l’ancien cambium de liège. La partie du phloème secondaire qui se forme entre le nouveau cambium de liège et l’ancien est également écrasée et déplacée vers l’extérieur. Ce processus se répète souvent à chaque saison de croissance.

Le terme liège est utilisé pour désigner spécifiquement les dérivés externes du cambium de liège. L’écorce, d’autre part, est un terme inclusif pour tous les tissus en dehors du cambium vasculaire. Les deux régions de l’écorce sont l’écorce externe, composée de tissus morts, et l’écorce interne, composée de tissus vivants du phloème secondaire. L’écorce externe se détache continuellement d’un arbre, souvent selon un motif distinctif, à mesure que la circonférence augmente parce que ses cellules mortes ne peuvent pas s’adapter à l’augmentation du diamètre. L’écorce contribue au soutien de l’arbre et protège les tissus vivants du phloème secondaire actif et du cambium vasculaire de la dessiccation et des perturbations environnementales telles que le feu.