Sélection Wikipedia des écoles 2007. Sujets connexes: Biologie générale

Illustration des principaux éléments d’une synapse prototypique. Les synapses permettent aux cellules nerveuses de communiquer entre elles à travers les axones et les dendrites, convertissant les impulsions électriques en signaux chimiques.

Les synapses chimiques sont des jonctions spécialisées par lesquelles les cellules du système nerveux se signalent les unes aux autres et aux cellules non neuronales telles que les muscles ou les glandes. Une synapse chimique entre un motoneurone et une cellule musculaire est appelée jonction neuromusculaire.

Les synapses chimiques permettent aux neurones du système nerveux central de former des circuits neuronaux interconnectés. Ils sont donc cruciaux pour les calculs biologiques qui sous-tendent la perception et la pensée. Ils fournissent également les moyens par lesquels le système nerveux se connecte et contrôle les autres systèmes du corps.

Le cerveau humain contient un grand nombre de synapses chimiques, les jeunes enfants ayant environ 1016 synapses (10 000 billions).). Ce nombre diminue avec l’âge et se stabilise à l’âge adulte. Les estimations pour un adulte varient de 1015 à 5 × 1015 synapses (1 000 à 5 000 billions).

Le mot « synapse » vient de « synaptein » que Sir Charles Scott Sherrington et ses collègues ont inventé du grec « syn- » signifiant « ensemble » et « haptein » signifiant « serrer ». Les synapses chimiques ne sont pas le seul type de synapse biologique: des synapses électriques et immunologiques existent également. Sans qualificatif, cependant, « synapse » en soi fait le plus souvent référence à une synapse chimique.

Anatomie

Au niveau d’une synapse chimique prototypique, telle que celles trouvées au niveau des épines dendritiques, un bourgeon en forme de champignon fait saillie de chacune des deux cellules et les capuchons de ces bourgeons se pressent à plat l’un contre l’autre. A cette interface, les membranes des deux cellules se flanquent l’une l’autre à travers un mince espace dont l’étroitesse permet à des molécules de signalisation appelées neurotransmetteurs de passer rapidement d’une cellule à l’autre par diffusion. Cet espace, d’environ 20 nm de large, est connu sous le nom de fente synaptique.

Ces synapses sont asymétriques à la fois dans leur structure et dans leur fonctionnement. Seul le soi-disant neurone pré-synaptique sécrète le neurotransmetteur, qui se lie aux récepteurs faisant face à la synapse de la cellule post-synaptique. Le terminal nerveux pré-synaptique (également appelé bouton ou bouton synaptique) bourgeonne généralement à partir de la pointe d’un axone, tandis que la surface cible post-synaptique apparaît généralement sur une dendrite, un corps cellulaire ou une autre partie d’une cellule. Les parties des synapses où le neurotransmetteur est libéré sont appelées zones actives. Au niveau des zones actives, les membranes des deux cellules adjacentes sont maintenues en contact étroit par des protéines d’adhésion cellulaire. Immédiatement derrière la membrane post-synaptique se trouve un complexe élaboré de protéines interconnectées appelé densité postsynaptique. Les protéines de la densité postsynaptique jouent une myriade de rôles, allant de l’ancrage et du trafic des récepteurs des neurotransmetteurs dans la membrane plasmique à l’ancrage de diverses protéines qui modulent l’activité des récepteurs. La cellule postsynaptique n’a pas besoin d’être un neurone et peut également être une glande ou des cellules musculaires.

Signalisation à travers les synapses chimiques

La libération de neurotransmetteur est déclenchée par l’arrivée d’un influx nerveux (ou potentiel d’action) et se produit par un processus de sécrétion cellulaire inhabituellement rapide, également connu sous le nom d’exocytose: Dans le terminal nerveux pré-synaptique, les vésicules contenant le neurotransmetteur sont « ancrées » et prêtes à la membrane synaptique. Le potentiel d’action arrivant produit un afflux d’ions calcium à travers des canaux ioniques sélectifs au calcium dépendants de la tension. Les ions calcium déclenchent alors une cascade biochimique qui entraîne la fusion des vésicules avec la membrane présynaptique et la libération de leur contenu dans la fente synaptique. La fusion des vésicules est entraînée par l’action d’un ensemble de protéines dans le terminal présynaptique connu sous le nom de pièges. La membrane ajoutée par cette fusion est ensuite récupérée par endocytose et recyclée pour la formation de vésicules fraîches remplies de neurotransmetteurs. Les récepteurs du côté opposé de l’espace synaptique lient les molécules de neurotransmetteurs et réagissent en ouvrant des canaux ioniques voisins dans la membrane cellulaire post-synaptique, provoquant l’entrée ou la sortie des ions et modifiant le potentiel transmembranaire local de la cellule. Le changement de tension qui en résulte est appelé potentiel postsynaptique. En général, le résultat est excitateur, dans le cas des courants dépolarisants, ou inhibiteur dans le cas des courants hyperpolarisants. Qu’une synapse soit excitatrice ou inhibitrice dépend du type de canal ionique qui conduit le ou les affichages de courant post-synaptique, qui à son tour est fonction du type de récepteurs et de neurotransmetteur utilisés au niveau de la synapse.

Modulation de la transmission synaptique

Après la fusion des vésicules synaptiques et la libération de molécules émettrices dans la fente synaptique, le neurotransmetteur est rapidement dégagé de l’espace pour être recyclé par des protéines membranaires spécialisées dans la membrane pré-synaptique ou post-synaptique. Cette « recapture » empêche la « désensibilisation » des récepteurs post-synaptiques et garantit que les potentiels d’action successifs susciteront un potentiel post-synaptique de même taille (« PSP »). La nécessité de la recapture et le phénomène de désensibilisation dans les récepteurs et les canaux ioniques signifient que la force d’une synapse peut en effet diminuer à mesure qu’un train de potentiels d’action arrive en succession rapide – un phénomène qui donne lieu à la soi-disant dépendance fréquentielle des synapses. Le système nerveux exploite cette propriété à des fins de calcul et peut ajuster ses synapses par des moyens tels que la phosphorylation des protéines impliquées. La taille, le nombre et le taux de réapprovisionnement des vésicules sont également soumis à une réglementation, tout comme de nombreux autres éléments de la transmission synaptique. Par exemple, une classe de médicaments appelés inhibiteurs sélectifs de la recapture de la sérotonine ou ISRS affecte certaines synapses en inhibant la recapture du neurotransmetteur sérotonine. En revanche, un neurotransmetteur excitateur important, l’acétylcholine, ne subit pas de recapture, mais est retiré de la synapse par l’action de l’enzyme acétylcholinestérase.

Intégration des entrées synaptiques

Généralement, si une synapse excitatrice est forte, un potentiel d’action dans le neurone pré-synaptique en déclenchera un autre dans la cellule post-synaptique; alors qu’à une synapse faible, le potentiel excitateur post-synaptique (« EPSP ») n’atteindra pas le seuil d’initiation du potentiel d’action. Dans le cerveau, cependant, chaque neurone forme généralement des synapses avec de nombreux autres, et chacun reçoit également des entrées synaptiques de nombreux autres. Lorsque des potentiels d’action se déclenchent simultanément dans plusieurs neurones qui synapsent faiblement sur une seule cellule, ils peuvent initier une impulsion dans cette cellule même si les synapses sont faibles. Ce processus est connu sous le nom de sommation. D’autre part, un neurone pré-synaptique libérant un neurotransmetteur inhibiteur tel que le GABA peut provoquer un potentiel postsynaptique inhibiteur dans le neurone post-synaptique, diminuant son excitabilité et donc diminuant la probabilité du neurone de déclencher un potentiel d’action. De cette façon, la sortie d’un neurone peut dépendre de l’entrée de nombreux autres, chacun pouvant avoir un degré d’influence différent, en fonction de la force de sa synapse avec ce neurone. John Carew Eccles a réalisé certaines des premières expériences importantes sur l’intégration synaptique, pour lesquelles il a reçu le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1963. Les relations d’entrée / sortie complexes forment la base des calculs à base de transistors dans les ordinateurs, et sont considérées comme similaires dans les circuits neuronaux.

Force synaptique

La force d’une synapse est définie par la modification du potentiel transmembranaire résultant de l’activation des récepteurs des neurotransmetteurs postsynaptiques. Ce changement de tension est connu sous le nom de potentiel post-synaptique et est le résultat direct des courants ioniques circulant à travers les canaux récepteurs post-synaptiques. Les changements dans la force synaptique peuvent être à court terme et sans changements structurels permanents dans les neurones eux-mêmes, de quelques secondes à quelques minutes – ou à long terme (potentialisation à long terme, ou LTP), dans lequel une activation synaptique répétée ou continue peut entraîner la synthèse de protéines dans le noyau du neurone, entraînant une altération de la structure de la synapse elle-même. On pense que l’apprentissage et la mémoire résultent de changements à long terme de la force synaptique, via un mécanisme connu sous le nom de plasticité synaptique.

Relation avec les synapses électriques

Une synapse électrique est une liaison mécanique et électriquement conductrice entre deux neurones adjacents qui se forme à un espace étroit entre les cellules pré et postsynaptiques connu sous le nom de jonction d’espace. Aux jonctions interstitielles, les cellules s’approchent à environ 3,5 nm l’une de l’autre (Kandel et al., 2000, p. 179), une distance beaucoup plus courte que la distance de 20 à 40 nm qui sépare les cellules des synapses chimiques (Hormuzdi et al., 2004). Contrairement aux synapses chimiques, le potentiel postsynaptique dans les synapses électriques n’est pas causé par l’ouverture des canaux ioniques par des émetteurs chimiques, mais par un couplage électrique direct entre les deux neurones. Les synapses électriques sont donc plus rapides et plus fiables que les synapses chimiques. Les synapses électriques se trouvent dans tout le système nerveux, mais sont moins fréquentes que les synapses chimiques.