SANTÉ HUMAINE ET ANIMALE

Morphométrie des tubules séminifères des sangliers (Sus scrofa scrofa)

Deiler Sampaio CostaI, *; José Frederico Straggiotti SilvaII

ILaboratório de Saúde Animal; [email protected]
IILaboratório de Reprodução Animal, Universidade Estadual do Norte Fluminense; Avenida Alberto Lamego, 2000; 28013-600; Campos dos Goytacazes – RJ – Brésil

RÉSUMÉ

Le but de ces données était d’analyser la morphologie et la fonction du tubule séminifère chez les sangliers adultes. Les testicules enlevés par castration unilatérale de cinq animaux ont été utilisés. Le parenchyme testiculaire était composé de 82,1±2,2% de tubule séminifère et de 17,9±2,2% de tissu intertubulaire. Le diamètre tubulaire était de 249,2 ± 33,0 µm et la longueur du tubule séminifère par gramme de testicule était de 19,3 ± 4,9 m. Le coefficient d’efficacité des mitoses spermatogoniales, l’indice méiotique et l’efficacité de la spermatogenèse étaient respectivement de 10,34, 2,71 et 30,5. Chaque cellule de Sertoli supportait environ 13 cellules germinatives. Les paramètres hystométriques étudiés étaient très similaires à ceux liés aux sangliers domestiques, cependant, l’efficacité intrinsèque de la spermatogenèse des sangliers et les indices de cellules de Sertoli étaient plus faibles que chez les sangliers domestiques.

Mots clés: tubule séminifère, sanglier, Sus scrofa scrofa

RÉSUMÉ

Objectivou-se com esta pesquisa estudar as características morphometricas e funcionais dos tubulos seminiferos de javalis adultos. Les testicules de cinq animaux soumis à une orchidectomie unilatérale ont été utilisés. Le parenchyme testiculaire était composé de 82,1 ± 2,2% de tubules séminifères et de 17,9 ± 2,2% de tissu intertubulaire. Le diamètre tubulaire était de 249,2 ± 33,0 µm et la longueur des tubules séminifères par gramme de testicule était de 19,3 ± 4,9 m. le coefficient d’efficacité des mitoses spermatogoniques, le rendement méiotique et le rendement global de la spermatogenèse étaient respectivement de 10,34, 2,71 et 30,50. Chaque cellule Sértoli supportait environ 13 cellules germinales. Il est conclu que les paramètres histométriques étudiés dans cette étude étaient très similaires aux valeurs rapportées pour les porcs domestiques, cependant, le rendement intrinsèque de la spermatogenèse et les indices de cellules de Sertoli des sangliers étaient relativement faibles par rapport à ces animaux.

INTRODUCTION

la spermatogenèse est un processus organisé et complexe qui se déroule dans les tubules séminifères chez les animaux sexuellement matures. Celle-ci est divisée en trois phases distinctes: la phase proliférative, la phase méiotique et la phase de différenciation. Bien que l’organisation générale de la spermatogenèse soit similaire chez tous les mammifères, il existe des caractéristiques particulières parmi les espèces comme la proportion volumétrique occupée par les composants du parenchyme testiculaire, le nombre de générations de spermatogonies, la population cellulaire dans les tubules séminifères, la production quotidienne de spermatozoïdes, le taux de cellules de Sertoli et le rendement général de la spermatogenèse (França et Russell, 1998).

Le sanglier (Sus scrofa scrofa) est un porc non domestique qui était à l’origine répandu en Eurasie et dans une grande partie du continent africain. Il y avait aussi une population abondante de cette espèce dans les îles continentales d’Europe et aux Philippines (Nowak, 1999). Grâce à l’action humaine, le sanglier a été diffusé sur d’autres continents en raison de ses qualités nutritives et de son goût de viande appréciable. Son point d’entrée précis en Amérique du Sud n’est pas bien connu. Cependant, on sait que cette espèce s’est bien adaptée aux conditions naturelles de l’Argentine, formant une grande population. À partir de cet habitat initial, les sangliers se sont répandus jusqu’au sud du Chili, au Brésil et également en Uruguay (Ciluzzo et al., 2001). Cette production commerciale de porcs au Brésil a été lancée dans les années 1980, lorsque les agriculteurs de l’État du Rio Grande do Sul ont acquis des animaux du zoo et de l’Argentine pour les vendre sur le marché local. Avec la grande acceptation de la viande par les consommateurs, la production s’est intensifiée et s’est répandue dans tout le pays (Gimenez, 2001). Ainsi, au cours des années 1990, les premières fermes de l’État de São Paulo ont été créées, avec des animaux de l’État du Rio Grande do Sul. À l’heure actuelle, ces États sont les plus grands producteurs de viande de sanglier du pays, tandis que les États du Minas Gerais, du Paraná, de l’Espírito Santo, du Mato Grosso et du Mato Grosso do Sul présentent une contribution encore modeste sur le marché de la consommation.

Les sangliers domestiques ont 2n = 38 chromosomes, indépendamment de leur origine et de leur race, tandis que le sanglier européen a 2n = 36 chromosomes (Darre et al., 1992). Le fait que le sanglier européen appartient à la même espèce que le sanglier domestique, que ces croisements de sous-espèces aboutissent à des hybrides avec une fertilité normale pour l’espèce (Ciluzzo et al., 2001; Gimenez, 2001) et que le phénotype hybride permet des erreurs dans l’identification des animaux purs, ont amené certains éleveurs mal informés, ou peu scrupuleux, à pratiquer ce croisement pour améliorer les indices zootechniques de leurs animaux (Gimenez, 2001). Cependant, lorsque ce type d’accouplement est effectué, même dans le but de tirer parti des meilleures conditions de croissance des porcs domestiques, il crée des animaux dont la viande présente des caractéristiques organoleptiques particulières (Matsuoka et al., 1991).

Bien que le potentiel commercial du sanglier ait été largement exploré au cours de la dernière décennie, les recherches portant sur sa biologie de la reproduction sont encore rares. Cependant, on sait que la première parturition chez les sangliers survient à 13 mois, avec une variation de 2 à 9 tétées par an (moyenne de 4 porcs) et que l’intervalle de parturition est d’environ 7 mois (Gimenez, 2001). Dans la même étude, il a été observé que les sangliers domestiques ont une plus grande efficacité de reproduction que les sangliers, ce qui s’explique facilement par un court temps de sélection artificielle, en raison de l’implantation récente de ces élevages d’animaux. En Argentine, on sait que la saison de reproduction des sangliers commence en avril-mai et se termine en octobre (Ciluzzo et al., 2001). Dans les fermes brésiliennes, aucun effet saisonnier n’a été observé sur la reproduction de cette espèce.

Ce travail visait à étudier les caractéristiques morphométriques et fonctionnelles des tubules séminifères des sangliers, car les informations sur la physiologie reproductive des mâles chez cette espèce étaient encore rares.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Cinq sangliers européens adultes (âgés de 12,6 ±0,9 mois), provenant d’une ferme spécialisée « Yacan do Alto Agronegócios Ltda » (système de confinement) ont été utilisés dans ce travail. Les animaux ont été pesés, sous sédation avec 1.0ml / 20kg d’azapérone et après l’antisepsie cutanée du périnée et du scrotum, soumis à une infiltration anesthésique dans la ligne d’incision chirurgicale pour l’accomplissement de la castration unilatérale comme technique de routine. Peu après la chirurgie, le testicule a été séparé de son épididyme respectif, pesé et l’artère testiculaire a été canulée pour perfusion avec une solution saline à 0,9%, avec une solution d’héparine à 5 000 UI par litre pendant cinq minutes à température ambiante. Immédiatement après ces testicules ont été à nouveau perfusés avec une solution fixatrice de glutaraldéhyde à 4% dans du tampon phosphate 0,05M, pH 7,2 pendant 20 minutes. Les échantillons de parenchyme testiculaire, d’une épaisseur de 1,0 à 3,0 mm, ont été prélevés à l’extrémité capitata de l’organe, au tiers moyen et à l’extrémité caudée. La collection a toujours été faite près de la tunique albuginée. Ces fragments ont été réfixés par immersion dans une nouvelle solution de glutaraldéhyde à 4% dans du tampon phosphate pendant au moins une heure et ont ensuite été stockés à 4ºC jusqu’à leur traitement histologique.

Les échantillons ont été déshydratés dans de l’alcool (70, 80, 90, 95 et 100%) en changements toutes les 30 minutes. Après cela, les fragments ont été infiltrés avec une solution de méthacrylate de glycol I (Kit d’intégration de Leica Historesin – Instruments Leica) pendant deux heures, puis ils ont été transférés dans la solution de méthacrylate de glycol II, où ils se trouvaient pendant 12 heures. Ensuite, les fragments testiculaires ont été inclus dans la même résine avec un ajout de catalyseur, comme le recommande le fabricant. Les fragments ont été conservés dans un flacon contenant du gel de silice jusqu’à ce qu’ils soient complètement secs. Des coupes de quatre micromètres d’épaisseur ont été effectuées à l’aide d’un rasoir en verre dans un microtome. Les coupes ont été colorées avec du bleu de toluidine – borate de sodium à 1%, comme technique de routine.

Les coupes histologiques ont été photographiées dans un microscope Nikon E-600 doté d’un appareil photo numérique et analysées avec le logiciel ImageJ 1.33s (Wayne Rasband – National Institute of Health, USA). Le diamètre moyen des tubules séminifères a été obtenu à partir du diamètre de 20 sections transversales dans chaque mesure de testicule, indépendamment de l’étape du cycle. Dans la même section où le diamètre tubulaire a été obtenu, la hauteur de l’épithélium séminifère a également été mesurée, en considérant la membrane basale jusqu’à la bordure de la lumière. Deux notes ont été obtenues à partir de chaque coupe transversale, en considérant comme mesure représentative la moyenne des deux. Le taux volumétrique des composantes du parenchyme testiculaire a été estimé à l’aide d’une grille de 400 points. Chez chaque animal, 15 champs ont été examinés au hasard. Les tubules séminifères et le tissu intertubulaire ont été calculés.

La population cellulaire des tubules séminifères a été estimée par comptage des différents types de cellules de la lignée spermatogène, comme le nucléole des cellules de Sertoli au stade 1 du cycle épithélial séminifère, caractérisé selon le système de morphologie tubulaire (Berndtson et Desjardins, 1974). Chaque type cellulaire (cellules de Sertoli, spermatogonies, spermatocytes et spermatides) a été compté dans au moins 10 coupes transversales de tubules au stade 1 du cycle. Le comptage a été corrigé pour le diamètre nucléaire moyen et l’épaisseur de la coupe en utilisant la formule d’Abercrombie (1946), modifiée par Amann (1962). Comme la cellule de Sertoli présentait un noyau irrégulier, cette correction de quantité a été effectuée à partir du diamètre nucléolaire moyen.

Le rendement intrinsèque de la spermatogenèse a été déterminé sur la base des proportions trouvées parmi les nombres de cellules corrigés. Les proportions suivantes ont été calculées: coefficient d’efficacité des mitoses spermatogoniales (proportion entre le nombre de spermatocytes primaires dans le pré-leptotène / leptotène et le nombre de spermatogonies A); indice méiotique (proportion entre le nombre de spermatides arrondies et le nombre de spermatocytes primaires de pachytène); efficacité générale de la spermatogenèse (proportion entre les spermatides arrondies et le nombre de spermatogonies de type A); et pertes cellulaires survenant au cours de la prophase méiotique (proportion entre le nombre de spermatocytes primaires dans le pré-leptotène /leptotène et le numéro de spermatocytes primaires de pachytène).

La capacité de soutien des cellules de Sertoli par rapport aux différents types cellulaires de l’épithélium séminifère a été évaluée à partir des proportions cellulaires suivantes: spermatogonie A / cellules de Sertoli; spermatocytes primaires (I) dans les cellules pré-leptotène-leptotène / cellules de Sertoli; spermatocytes I dans les cellules pachytène / cellules de Sertoli; spermatides arrondies / cellules de Sertoli; et cellules germinatives totales / cellules de Sertoli. Toutes les proportions ont été calculées en utilisant les comptes cellulaires de l’étape 1 du cycle.

Toutes les données ont été analysées avec le logiciel « Excel pour Windows », et les résultats obtenus ont été exprimés en moyenne ± écart type selon Sampaio (1998).

RÉSULTATS ET DISCUSSION

Le poids corporel des animaux (tableau 1) était d’environ 38% inférieur à la valeur liée par Almeida (2002), qui a également travaillé avec des sangliers dans des systèmes de confinement. Ces différences étaient probablement dues aux différences dans la gestion de l’alimentation entre les exploitations et l’âge dans les deux cas. Les sangliers étaient considérablement plus légers que les porcs de races spécialisées d’âges similaires. Cependant, lorsque des races non spécialisées ont été utilisées, comme les porcs africains, pesant environ 34 kg (Okwun et al., 1996), et les porcs vietnamiens avec une moyenne de 42 kg (Evans et Ko, 1990), il a remarqué que les différences n’étaient pas si divergentes. Le poids des testicules chez les animaux du présent travail (tableau 1) était environ trois fois plus petit que ceux apparentés par Almeida (2002). Une partie de cette différence semblait s’expliquer par la différence de poids corporel entre les groupes d’animaux. D’autre part, il est courant que des différences allant jusqu’à 50% soient observées pour le poids testiculaire chez des individus d’une même espèce à des âges similaires (Berndtson et al., 1987).

Le percentile testiculaire occupé par la tunique albuginée et le médiastin était d’environ 9,5% (tableau 1). En soustrayant ce centile du poids testiculaire, on obtient environ 18,5 g, ce qui correspond au poids du parenchyme testiculaire. Le poids du testicule a été directement converti en volume, puisque la densité de cet organe était d’environ 1,04 (Costa et al., 2004). Ainsi, la valeur moyenne du parenchyme testiculaire des animaux a été considérée comme 18,4 ± 3,7 ml (tableau 1).

La densité volumique des composants du parenchyme testiculaire variait beaucoup d’une espèce à l’autre, mais en général, le percentile occupé par les tubules séminifères était d’environ 60 à 90 % (Setchell, 1982) pour la plupart des mammifères. Les valeurs trouvées dans ces données 82,1 ±2,2 % (tableau 1) étaient très similaires à celles rapportées par Almeida (2002) et elles étaient similaires à celles rapportées pour les sangliers domestiques (Okwun et al., 1996, França et Russell, 1998).

Les valeurs moyennes du diamètre tubulaire et la hauteur de l’épithélium séminifère sont indiquées dans le tableau 1. Le facteur de rétraction linéaire des tubules séminifères dû au traitement histologique avec de la résine plastique a été estimé à 5% (Amann, 1981). La valeur du diamètre tubulaire a été considérée comme typique pour la plupart des amniotes (180 à 300 µm) (Roosen-Runge, 1977). Les résultats obtenus dans cette expérience ont été insérés dans cette moyenne (249,2±33,0µm) et étaient très proches de ceux apparentés pour les sangliers sexuellement matures (Godinho et Cardoso, 1979, França, 1991). Habituellement, le diamètre tubulaire est utilisé comme indicateur d’activité spermatogène lors de l’étude de la fonction testiculaire. Le diamètre tubulaire moyen des animaux non saisonniers ne subit pas de changements significatifs après la maturité sexuelle (França et Russell, 1998). L’augmentation de la taille des testicules après cette période est due à l’augmentation de la longueur du tubule et non à son diamètre (Attal et Courot, 1963).

La hauteur de l’épithélium séminifère trouvée chez les sangliers dans cette expérience (67.5µm) a été inséré dans l’intervalle lié pour les animaux domestiques, de 60 à 100µm (França et Russell, 1998) et était très similaire à celui rapporté pour les sangliers (Okwun et al., 1996). Cela ne variait pas entre le cycle épithélial séminifère à différents stades, malgré les différentes associations cellulaires dans chacun d’eux (Wrobel et al., 1995).

La longueur totale des tubules séminifères est un paramètre dépendant du poids du testicule et du volume des tubules séminifères. Ainsi, les animaux ayant un poids testiculaire plus important et un taux volumétrique des tubules séminifères similaires ont un avantage évident sur ceux ayant un poids testiculaire plus petit. Par conséquent, les comparaisons entre animaux de poids testiculaire différent n’ont aucun sens. Par conséquent, lors de la conversion de la longueur totale des tubules séminifères dans la longueur des tubules séminifères par gramme de testicule, ces comparaisons deviennent possibles. En général, la plupart des mammifères présentent environ 10 à 20 m de tubules séminifères par gramme de testicule (França et Russell, 1998). Ainsi, le sanglier, avec près de 20 mètres, fait partie des espèces avec les valeurs les plus importantes pour ce paramètre.

La population cellulaire des tubules séminifères de sangliers est présentée dans le tableau 2. Les quantités cellulaires ont été corrigées parce qu’il y avait une grande variabilité des résultats lorsque les nombres bruts étaient utilisés pour des comparaisons entre différentes espèces et même entre les individus d’une même espèce (Cardoso, 1981). Cette variation était principalement due à des différences dans la méthodologie utilisée, ce qui pouvait rendre des comparaisons irréalisables entre les différents auteurs. Cependant, même corrigés, les résultats obtenus ne doivent être considérés qu’à titre indicatif de tendance (França, 1991), car d’autres facteurs tels que des échantillonnages différents, l’âge, la race et la sélection génétique, pourraient également interférer dans le résultat final du comptage. Bien que le nombre de spermatogonies A soit similaire à celui rapporté pour les sangliers de Piaus (França, 1991), les autres populations de cellules germées et de cellules de Sertoli étaient invariablement plus petites que les valeurs trouvées dans la plupart des races de sangliers domestiques (Godinho et Cardoso, 1979, Wettermann et Desjardins, 1979, França, 1991).

La forme la plus utilisée pour estimer l’efficacité du processus spermatogène chez les mammifères est à partir de proportions numériques parmi les types cellulaires pour la coupe transversale au stade 1 du cycle. Ainsi, il est possible de faire des études comparatives entre individus d’une même espèce et entre espèces différentes, en plus de permettre de localiser les phases dans lesquelles les pertes cellulaires se produisent et de les quantifier en termes percentiles (Russell et al., 1990).

Dans ce but, quatre taux sont couramment utilisés: le coefficient d’efficacité des mitoses spermatogoniales, l’indice méiotique, l’efficacité de la spermatogenèse et les pertes cellulaires se produisent au cours de la prophase méiotique. Les résultats obtenus chez les animaux de la présente recherche sont présentés dans le tableau 3.

Le coefficient d’efficacité des mitoses spermatogoniales indique qu’au stade 1, chaque spermatogonie A1 est responsable de la formation de 10,34 spermatocytes I dans le pré-leptotène/leptotène et est directement associé au numéro de génération de spermatogonies de l’espèce étudiée. En analysant les données examinées par França et Russell (1998), il a été remarqué que la plupart des animaux étudiés possédaient six générations différenciées de spermatogonies (A1-4, In et B ou A1-3, In, B1-2), dans ce cas, théoriquement une spermatogonie A1 formerait 64 spermatocytes I en pré-leptotène / leptotène, s’il n’y avait pas de pertes cellulaires pendant cette phase. Les espèces comme les équidés et les lapins ont cinq générations différenciées de spermatogonies (A1-3, B1-2 et A1-2, In1-2, B, respectivement). Par conséquent, 32 spermatocytes I dans le pré-leptotène / leptotène seraient formés à partir d’une spermatogonie A1.

Considérant que le nombre de spermatocytes I théoriquement attendu dans le pré-leptotène/leptotène chez les sangliers était de 64 cellules, une perte approximative de 84% au cours des divisions spermatogoniales de cette espèce a été considérée. Environ 60 à 80% des pertes cellulaires, par rapport au nombre de spermatocytes I théoriquement attendus dans le pré-leptotène /leptotène, ont été trouvées chez les animaux de la plupart des articles examinés par França et Russell (1998).

À partir de l’indice méiotique, on a pu vérifier qu’un spermatocyte I dans le pachytène en avait généré 2.71 spermatides arrondies, ce qui équivaut à une perte de 32,5% par rapport à la proportion théorique attendue (1:4) si l’efficacité de la spermatogenèse est de 100%. Un résultat similaire a été trouvé chez les sangliers adultes (França, 1991), ainsi que chez plusieurs espèces d’animaux domestiques (França et Russell, 1998). La population de spermatocytes I au cours de la prophase méiotique chez les animaux de cette expérience est restée constante comme apparentée pour la grande majorité des mammifères (Berndtson et Desjardins, 1974, Godinho et Cardoso, 1979, Billaspuri et Guraya, 1986).

L’efficacité de la spermatogenèse des sangliers était d’environ 12%, c’est-à-dire qu’une spermatogonie A ne produisait que 30,5 spermatides arrondies. Considérant que ce rendement de processus était de 100%, 256 spermatides arrondies seraient produites. Selon França (1991), les sangliers domestiques présentaient une plus grande efficacité intrinsèque de la spermatogenèse (26,6%, que les sangliers, 12%). Plusieurs auteurs ont rapporté des dégénérescences et des pertes cellulaires au cours de la phase de prolifération spermatogoniale et du processus spermatogénique des divisions méiotiques chez les animaux sans aucune altération de la reproduction (Berndtson et Desjardins, 1974, Billaspuri et Guraya, 1984, Roosen-Runge, 1973). L’apoptose joue un rôle fondamental pendant le développement normal et dans l’homéostasie des organismes multicellulaires (Jacobson et al., 1997). Dans l’épithélium séminifère, l’apoptose survient généralement spontanément ou en réponse à plusieurs facteurs tels que la chimiothérapie, la température élevée, les perturbations hormonales et la diminution des facteurs de croissance (Blanco-Rodríguez et Martínez-Garcia, 1998).

L’équilibre entre prolifération et apoptose joue un rôle très important dans la régulation du nombre de cellules spermatogènes dans l’épithélium séminifère. En particulier dans la phase spermatogoniale, le mécanisme homéostatique de régulation de l’apoptose est considéré comme dépendant de la densité, limitant la quantité de cellules germées qui entrent dans la phase méiotique à un nombre pouvant être supporté par les cellules de Sertoli disponibles (Huckins, 1978, Sharpe, 1994). Les indices de cellules de Sertoli sont des paramètres indicatifs de la capacité de ces cellules à supporter des cellules germées dans l’épithélium séminifère, c’est-à-dire qu’ils reflètent l’efficacité fonctionnelle des cellules de Sertoli chez une espèce (França et Russell, 1998). Par conséquent, les espèces dans lesquelles les cellules de Sertoli supportent une plus grande quantité de cellules germées ont tendance à avoir une production spermatique quotidienne plus importante, par rapport à celles qui ont des valeurs plus petites pour ce paramètre.

Dans ce travail, 7,27 spermatides arrondies pour chaque cellule de Sertoli ont été trouvées (tableau 3). Cette valeur était environ 40 % plus petite que celle observée pour les sangliers de Piaus (12,4-França, 1991). Cette différence a été maintenue pour les autres indices, sauf dans le cas de la spermatogonie Un nombre supporté par les cellules de Sertoli, qui était similaire à la valeur trouvée par França (1991). Le résultat semblait être un réflexe du processus de sélection auquel les sangliers domestiques ont été soumis, qui a probablement abouti à des cellules de Sertoli plus efficaces.

Il a été conclu que les paramètres histométriques étudiés dans ce travail étaient très similaires aux valeurs rapportées pour les sangliers domestiques, cependant, l’efficacité intrinsèque de la spermatogenèse et les indices de cellules de Sertoli des sangliers étaient relativement faibles par rapport à ces animaux et aux autres mammifères déjà étudiés.

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