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Impression

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Activité post-publication

Conservateur: Patrick Bateson

De nombreux oiseaux et mammifères formeront des attachements forts et exclusifs à des types particuliers d’objets après des expositions relativement brèves au début de la vie à l’un de ces objets. Ceci est maintenant connu sous le nom d’empreinte comportementale afin de le distinguer du phénomène négligemment étiqueté mais néanmoins fascinant de « l’empreinte génomique ». Habituellement, l’objet de l’attachement est un membre de sa propre espèce. Cependant, la nature du processus d’apprentissage rapide est telle que, si le jeune animal est élevé dans des conditions anormales, l’impression peut entraîner la formation d’attachements bizarres. Les canetons ou poussins domestiques élevés à la main les premiers jours après l’éclosion préfèrent fortement la compagnie de leur « parent » humain à celle de leur propre espèce. Une expérience précoce peut également avoir des effets durables sur les préférences sexuelles, mais les conditions sont différentes de celles dans lesquelles se forment les premiers attachements filiaux.

  • 1 Historique
  • 2 Opérations impliquées dans l’impression
  • 3 Impression, conditionnement et apprentissage perceptuel
  • 4 Prédispositions
  • 5 Périodes sensibles
  • 6 Mécanisme sous-jacent
  • 7 Références
  • 8 Lectures supplémentaires
  • 9 Liens externes
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  • 10Voir aussi

Histoire

Le terme allemand Prägung (traduit par « impression ») a été utilisé pour la première fois par Oscar Heinroth, bien que Douglas Spalding (1873) ait utilisé une métaphore très similaire, à savoir « estampage ». Konrad Lorenz (1935), qui a tant fait pour rendre le phénomène célèbre, a aimé l’image car elle suggère, comme il le croyait, un processus instantané et irréversible. Cela a également conduit à des affirmations fortes selon lesquelles l’impression est très différente de l’apprentissage associatif (par exemple Hess 1973). Au fur et à mesure que de plus en plus de preuves étaient disponibles, les allégations ont été contestées (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). La saveur particulière du phénomène, a-t-on fait valoir, vient du travail biologique particulier que le processus d’apprentissage doit accomplir et du contexte dans lequel il se produit.

La fonction biologique de l’empreinte est probablement de permettre à l’animal de reconnaître ses proches parents. Dans l’environnement naturel, l’empreinte comportementale se traduit de manière fiable par la formation d’un lien social fort entre la progéniture et le parent. Le parent doit reconnaître la progéniture afin de ne pas perdre de temps et d’énergie à s’occuper des petits des autres. La progéniture doit reconnaître son parent car il pourrait être attaqué et même tué par d’autres adultes de la même espèce qui ne le reconnaissent pas comme le leur. L’empreinte filiale permet à un jeune animal de faire la distinction entre son parent et les autres membres de sa propre espèce. L’empreinte sexuelle permet à un animal de s’accoupler avec un individu qui n’est ni trop proche ni trop éloigné (Bateson, 1979). Une rétention étonnante des préférences sexuelles se trouve face à une expérience sexuelle considérable avec d’autres objets chez les pinsons zébrés élevés sur une autre espèce (Immelmann 1972). Cependant, tous les oiseaux et les mammifères ne sont pas aussi affectés par leur expérience précoce. De plus, les préférences sexuelles peuvent être déterminées à un stade de développement beaucoup plus tardif que les préférences filiales.

Opérations impliquées dans l’impression

Afin de démontrer que l’impression a lieu, un groupe d’animaux est exposé à un objet (A) pendant une période de temps finie, puis on lui donne le choix entre cet objet et un autre (B). Étant donné que les animaux ont pu préférer l’Objet A à l’Objet B sans expérience préalable, il est nécessaire d’exposer un deuxième groupe d’animaux à l’Objet B avant de recevoir le test de choix. Si les deux groupes préfèrent l’objet auquel ils ont été exposés dans les tests de choix, il est prudent de supposer que la différence dans les préférences des deux groupes est due à la période d’exposition. Les tests de choix peuvent être effectués pour que les animaux voient les deux objets en même temps. Alternativement, les animaux peuvent être exposés d’abord à l’Objet A seul, puis à l’Objet B ; ensuite, pour contrôler les éventuels effets d’ordre, ils sont testés successivement dans l’ordre inverse. Un score de préférence peut alors être calculé en calculant la mesure dans laquelle ils répondent à un objet (A) divisée par la mesure dans laquelle ils répondent aux deux objets (A + B). Si un animal n’a pas de préférence, son score sera de 0,5. S’il a une forte préférence pour l’objet A, le score sera proche de 1,0 et s’il a une forte préférence pour l’objet B, le score sera proche de 0,0. Lorsque des oiseaux précociaux tels que des poussins domestiques sont utilisés, ils sont généralement testés sur des roues de roulement et les rotations des roues sont notées lorsqu’ils tentent de s’approcher de chaque objet d’essai.

Impression, conditionnement et apprentissage perceptif

Les opérations expérimentales par lesquelles l’impression est démontrée diffèrent de manière significative du conditionnement classique et de l’apprentissage dans une situation instrumentale impliquant la formation d’associations entre des événements externes neutres et significatifs se produisant séparément. Lorsqu’un animal apprend à utiliser un événement pour prédire l’arrivée d’un autre, ce n’est pas la même chose que lorsqu’il forme une nouvelle représentation de quelque chose dans le monde extérieur. Apprendre à prédire et à contrôler l’environnement préserve une fonction différente de celle d’apprendre à le catégoriser. De plus, les mécanismes diffèrent. En découvrant la causalité, la détection de l’ordre est cruciale. Si la cause supposée suit un événement, ce n’est pas une cause. En revanche, lors de l’établissement d’une catégorie, la contiguïté temporelle peut être importante, mais l’ordre dans lequel les caractéristiques se produisent ne l’est pas (Bateson, 1990). Un oiseau qui doit reconnaître sa mère doit recueillir des informations sur ses vues de face, de côté et de dos de sa mère. Les informations provenant de deux tableaux distincts d’entités peuvent être combinées en une seule représentation lorsque les deux tableaux se produisent dans le même contexte ou dans un court laps de temps l’un de l’autre. Si des objets d’impression sont présentés à cinq minutes ou plus d’intervalle, les oiseaux apprennent à discriminer les deux objets plus rapidement que ceux du groupe témoin qui n’avaient pas été exposés à ces deux objets. Cependant, lorsque les deux objets sont présentés à 30 secondes ou moins d’intervalle, les oiseaux imprimés mettent plus de temps que le groupe témoin à apprendre la discrimination. Lorsqu’ils sont traités dans le cadre du même événement, l’ordre de présentation n’a pas le moins d’importance. L’impression diffère à la fois par sa fonction et son mécanisme des processus de conditionnement largement étudiés. Néanmoins, il fournit un cas particulièrement frappant de l’apprentissage perceptif qui se produit lors de l’exploration, de l’apprentissage latent et, en fait, de pratiquement toutes les transactions perceptuelles qu’un animal compliqué a avec son environnement.

Prédispositions

L’animal est prédisposé à mettre en mouvement le processus d’apprentissage, recherchant activement des objets présentant des caractéristiques particulières en termes de couleur, de mouvement et de forme. La stimulation dans d’autres modalités, lorsqu’elle est présentée en même temps que des stimuli visuels, peut avoir un puissant effet motivant. Chez les poussins domestiques et les canetons colverts, les sons les plus efficaces pour susciter la poursuite d’un stimulus visuel en mouvement sont les appels maternels de leur propre espèce. En formant un attachement social dans des conditions naturelles, les signaux auditifs sont très importants pour guider le processus. Néanmoins, les études sur l’empreinte filiale fournissent des preuves sans ambiguïté de la formation de représentations de stimulus visuels. Initialement, les poussins domestiques et les canetons domestiques ont des préférences sociales relativement non structurées à l’éclosion. Le mouvement était considéré comme essentiel pour « libérer » la réponse suivante et donc pour initier le processus d’impression. Cependant, l’efficacité des nombreux stimuli visuels utilisés dans la situation d’impression dépend de propriétés telles que leur taille et leur forme, ainsi que de l’angle qu’ils sous-tendent et de l’intensité et de la longueur d’onde de la lumière qu’ils réfléchissent. De plus, les taux de variation de ces variables sont également importants – d’où l’efficacité incontestable du mouvement et du scintillement.

L’oiseau répond clairement à un modèle de stimulation, et la caractérisation du stimulus le plus efficace doit être basée sur des groupes de caractéristiques. Certaines caractéristiques de la volaille de la jungle, la forme ancestrale de la volaille domestique, sont particulièrement attrayantes pour les poussins. La tête et le cou sont les caractéristiques cruciales, mais la tête et le cou d’un petit mammifère sont aussi efficaces que ceux d’une volaille de la jungle. Chez la caille japonaise, la posture d’une femelle adulte vivante a un puissant effet motivant sur la réponse des poussins. Les poussins domestiques nouvellement éclos lors de leur première exposition à des séquences d’animation ponctuelles montrent une préférence spontanée pour les motifs de mouvement biologiques par rapport aux séquences ponctuelles non biologiques.

Périodes sensibles

L’impression avec un objet nouveau et visible se produit généralement le plus facilement à un stade particulier de développement. Le mot empreinte suggère qu’une image inamovible permanente a été laissée par l’impact de l’expérience sur la cire molle du cerveau en développement. On supposait que la cire métaphorique du cerveau n’est molle qu’à un stade particulier du développement et qu’aucune impression ne peut être laissée avant ou après la période critique. Cependant, l’image d’un moment d’impression aussi nettement délimité est trompeuse, car le processus n’est pas si rigidement chronométré et peut en effet être inversé dans certaines conditions. C’est pourquoi le terme période sensible est maintenant le plus couramment utilisé pour désigner la phase de développement précoce où le jeune animal forme le plus facilement un attachement social. L’empreinte filiale se produit juste avant le stade du cycle de vie lorsque, pour sa propre sécurité, le jeune animal doit faire une discrimination entre ses parents et les autres membres de sa propre espèce qui pourraient l’attaquer. Chez les espèces précoces, c’est dans les premiers jours après l’éclosion ou la naissance. Chez les oiseaux qui éclosent aveugles, nus et sans défense, comme les hirondelles, le début de l’empreinte se produit beaucoup plus tard par rapport à l’éclosion que chez les canetons précoces, qui sont déjà plumés et actifs lorsqu’ils éclosent. Les changements dans les capacités de l’animal à percevoir et à gérer le monde extérieur jouent un rôle important dans la détermination du début d’une période sensible. Ces capacités doivent elles-mêmes se développer, mais le rythme auquel elles le font dépend de l’expérience de l’animal.

Le moment de l’empreinte comportementale peut, dans des limites, être adapté aux circonstances. L’exposition à un objet conduit l’individu à le préférer et à rejeter tout ce qui est perçu comme différent. Ainsi, une expérience d’une sorte empêche d’autres types d’expérience d’avoir le même impact. Une telle exclusion concurrentielle est similaire à ce qui arrive au développement visuel lorsqu’un œil est couvert au début de la vie. Si l’animal en développement est privé de l’expérience qu’il subirait normalement pendant la période sensible, le processus d’impression ralentit et la période sensible s’allonge. Par conséquent, la période sensible d’impression est prolongée chez les poussins domestiques s’ils sont élevés isolément des autres poussins. Mais l’élevage isolé des animaux ne retarde pas simplement une horloge interne hypothétique de la fin de la période sensible. Cela conduit finalement à la formation d’une préférence pour tout ce que l’individu a vécu, aussi peu naturel soit-il. En conséquence, les poussins qui ont été élevés en isolement social dans un enclos aux murs à motifs finiront par former un souvenir pour ce motif et répondront ensuite socialement à un objet en mouvement s’il porte le même motif. Cette découverte est importante car elle montre que la privation sensorielle pendant la période sensible normale d’impression n’empêche pas le système nerveux de s’installer lentement dans une organisation hautement anormale. Malgré son anomalie, le résultat reflète le même processus qui conduirait dans des circonstances normales au développement réussi d’une préférence sociale. Dans l’environnement naturel, l’oiseau est pratiquement certain d’être exposé tôt ou tard à sa mère.

La flexibilité du mécanisme d’impression est importante car elle permet des variations naturelles des conditions environnementales. Lorsque le temps est chaud, par exemple, le canard mère éloignera ses canetons du nid dans les heures suivant l’éclosion. Lorsque le temps est froid, cependant, la mère couve ses petits pendant plusieurs jours après leur éclosion et les petits peuvent donc peu la voir jusque-là car ils sont en dessous d’elle.

Mécanisme sous-jacent

Les mécanismes neuronaux détaillés sous-jacents au processus d’impression et à la période sensible ont été analysés chez le poussin domestique (Horn, 1985). Un problème crucial était de trouver où dans le cerveau les informations sur la mère (ou son objet d’impression de remplacement) sont stockées. Un ensemble de techniques neurobiologiques a impliqué une région particulière du cerveau antérieur du poussin comme site où réside la représentation neurale de l’objet imprimant. Ce site est appelé mésopallium intermédiaire et médial (IMM).

Il ne suffit pas simplement de montrer qu’une partie particulière du cerveau est active lorsque l’oiseau apprend l’objet imprimant. En effet, beaucoup d’autres choses se produisent pendant le processus d’impression: le jeune oiseau est visuellement stimulé et excité par l’objet d’impression (normalement sa mère) et il essaie également de s’approcher et de suivre l’objet. Tous ces processus produisent leurs propres changements dans l’activité cérébrale. Lorsque les preuves expérimentales sont ouvertes à une variété d’interprétations différentes, une plus grande confiance dans une explication particulière peut être atteinte en s’attaquant au problème de différentes manières. Un ensemble convergent d’expériences a établi qu’une activité biochimique accrue dans le toit du cerveau antérieur du poussin est nécessaire et exclusivement liée au stockage de l’information après l’impression. Aucune des expériences en soi n’a exclu toutes les explications alternatives. Chaque élément de preuve obtenu par les différentes approches était ambigu, mais les ambiguïtés étaient différentes dans chaque cas. Par conséquent, lorsque l’ensemble de la preuve est examiné, on peut accorder beaucoup plus de confiance à l’interprétation finale. Une analogie est le processus de triangulation – localiser sur une carte la position d’un sommet de montagne. Un roulement de boussole ne suffit généralement pas; deux roulements d’angles différents fournissent une bien meilleure solution; et trois roulements donnent une position fiable.

Une cartographie minutieuse du cerveau de poussin a confirmé qu’une représentation neuronale de ce qui est appris lors de l’impression est stockée en permanence dans la région IMM. Les poussins dont les MMI gauche et droite ont été enlevés chirurgicalement ne peuvent pas imprimer. De plus, si les deux IMM sont endommagées expérimentalement immédiatement après que l’impression a eu lieu, les oiseaux ne montrent aucune reconnaissance de l’objet d’impression. Endommager les IMM efface leur mémoire pour l’objet d’impression. Ces expériences ont démontré que l’IMM est nécessaire à la fois pour que l’impression ait lieu et pour que la mémoire de l’objet d’impression soit rappelée après l’impression. D’autres études ont révélé qu’une autre représentation neuronale est formée ou confirmée dans une région différente du cerveau environ six heures après l’impression. Cette représentation peut être empêchée de se former en endommageant chirurgicalement l’IMM droit peu de temps après l’impression. Dans les régions IMM critiques, les connexions entre les neurones sont à la fois élargies et diminuées. Les connexions neuronales élargies sont spécifiques aux caractéristiques de l’objet particulier avec lequel l’oiseau a été imprimé, et les connexions diminuées sont spécifiques aux caractéristiques qui ne sont pas présentes dans cet objet (Horn 1998).

  • Bateson, P. P. G. (1966). Les caractéristiques et le contexte de l’impression. Biol. Rév. 4l, 177-220.
  • Bateson, P. (1979). Comment surviennent les périodes sensibles et à quoi servent-elles? Anim. Se comporter. 27, 470-486.
  • Bateson, P. (1990). L’impression est-elle un cas si particulier? Transactions philosophiques de la Société royale de Londres, B, 329, 125-131.
  • Bateson, P. (2000). Modèles de mémoire: le cas de l’impression. Dans J. Bolhuis (Éd.), Cerveau, Perception, Mémoire. Progrès des neurosciences cognitives (pp. 267-278). Il s’agit de la première édition de la série.
  • Bolhuis, J. J. (1991). Mécanismes de l’empreinte aviaire: une revue. Biol. Rév., 66, 303-345.
  • Hess, E. H. (1973). Impression. New York : Van Nostrand Reinhold.
  • Horn, G. (1985). La mémoire, l’Empreinte et le Cerveau. Il s’agit de la première édition de la série.
  • Horn, G. (1998). L’empreinte visuelle et les mécanismes neuronaux de la mémoire de reconnaissance. Tendances en neurosciences, 21, 300-305.
  • Immelmann, K. (1972). Aspects sexuels et autres aspects à long terme de l’impression chez les oiseaux et d’autres espèces. Haras Adv. Se comporter. 4, 147-174.
  • Lorenz, K. (1935). Le Kumpan dans l’Umwelt des Vogels. J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
  • Sluckin, W. (1972). Impression et Apprentissage précoce. 2ème édition. Londres : Methuen.
  • Spalding, D.A. (1873). Instinct avec observations originales sur les jeunes animaux. Macmillan’s Magazine 27, 282-293.

Pour en savoir plus

  • Bateson, P. (2000). Modèles de mémoire: le cas de l’impression. Dans J. Bolhuis (Éd.), Cerveau, Perception, Mémoire. Progrès des neurosciences cognitives (pp. 267-278). Il s’agit de la première édition de la série.
  • Bolhuis, J. J. (1991). Mécanismes de l’empreinte aviaire: une revue. Biol. Rév., 66, 303-345.
  • Page d’accueil du Dr Patrick Bateson
  • Page Wikipédia de Patrick Bateson
  • Page Bio de Patrick Bateson à EDGE
  • Vidéo d’une interview de Patrick Bateson par Alan Macfarlane le 13 décembre 2007

Voir aussi

Conditionnement classique, Mémoire