Introduction

Le coléoptère terrestre est un nom fourre-tout donné aux insectes de la famille des Carabidae de l’ordre des coléoptères. Également appelés carabidés, les coléoptères terrestres constituent l’une des plus grandes familles d’insectes, avec environ 40 000 espèces dans le monde et 2 339 espèces aux États-Unis (Lövei et Sunderland, 1996; Kromp, 1999; Bousquet, 2012). Leur taille varie largement de 0,7 à 66 mm (https://bugguide.net/node/view/186). Les coléoptères terrestres sont connus pour leurs longues pattes et leurs mandibules puissantes qui leur permettent d’être des prédateurs voraces, importants pour la lutte biologique contre les insectes nuisibles dans les fermes (Snyder, 2019). Les coléoptères adultes chassent principalement à la surface du sol, mais grimpent parfois dans le feuillage à la recherche de nourriture. En plus que les adultes sont des prédateurs bénéfiques, les larves fouisseuses de ces coléoptères recherchent et se nourrissent de parasites dans le sol. De nombreuses espèces de coléoptères terrestres ont de larges habitudes alimentaires, mangeant non seulement d’autres insectes, mais aussi des graines de plantes (y compris des mauvaises herbes).

Les coléoptères terrestres ont quatre stades de vie distincts : l’œuf, la larve, la chrysalide et l’adulte. Les larves n’ont pas d’ailes et ont de grandes mandibules ressemblant à des pinces pour dévorer d’autres organismes vivant dans le sol. Pour obtenir de l’aide pour identifier les carabidés larvaires d’autres types de larves d’insectes courants, utilisez ce guide. Les stades de l’œuf, de la larve et de la chrysalide sont principalement sous terre tandis que le stade de la vie adulte est principalement passé au-dessus du sol. Les coléoptères carabidés adultes ont des ailes, mais volent le plus rarement, et de nombreux coléoptères terrestres sont complètement sans vol.

Avantages de la lutte antiparasitaire des coléoptères terrestres

Les carabidés jouent un rôle majeur dans la réduction des mauvaises herbes et des insectes nuisibles dans les champs agricoles. En général, les coléoptères terrestres sont considérés comme des mangeurs opportunistes qui trouvent principalement leur nourriture dans une recherche aléatoire, bien que certaines espèces chassent à vue ou en utilisant des appendices spéciaux ressemblant à des poils sur leurs antennes (Bauer et Kredler, 1993). De nombreuses espèces sont considérées comme des prédateurs généralistes, ce qui signifie qu’elles se nourrissent d’un large éventail de ravageurs, notamment de pucerons, de larves de papillons de nuit, de larves de coléoptères, d’acariens, etc. Quelques spécialistes se nourrissent d’escargots à l’aide de pièces buccales spécialement adaptées (Kromp, 1999).

En plus d’être des prédateurs, de nombreuses espèces sont omnivores, se nourrissant également de graines de mauvaises herbes; on parle couramment de prédation des graines. La quantité de suppression des mauvaises herbes résultant de l’alimentation des coléoptères terrestres est probablement sous—estimée (Tooley et Brust, 2002), mais les prédateurs de graines de mauvaises herbes peuvent avoir un impact sérieux sur la gestion des mauvaises herbes à la ferme – sans prédateurs de graines, l’émergence des mauvaises herbes peut augmenter jusqu’à 30% (Blubaugh et Kaplan, 2016). De plus, de nombreuses espèces sont connues pour avoir un changement de régime alimentaire saisonnier basé sur la disponibilité de la nourriture, se déplaçant d’avant en arrière entre les proies des insectes et les graines de mauvaises herbes, permettant aux prédateurs d’exploiter différentes ressources tout au long de l’année (Symondson et al., 2002; Honek et coll., 2006). Cela permet aux coléoptères à longue durée de vie de survivre dans des environnements agricoles lorsqu’aucun ravageur ou mauvaise herbe n’est disponible comme nourriture. À son tour, cela signifie que les coléoptères terrestres sont parmi les prédateurs généralistes les plus tenaces qui contribuent à la suppression naturelle des ravageurs dans les fermes. Il convient de noter qu’en raison de leur taux de reproduction lent, les pesticides peuvent entraîner des réductions de leurs populations pendant toute la saison de croissance.

Bien que les carabidés soient des prédateurs voraces, il a été constaté que certaines espèces consomment d’autres prédateurs bénéfiques, perturbant ainsi la lutte biologique contre les ravageurs en interférant avec la suppression des ravageurs. Ce type d’interruption a été observé par l’espèce commune Pterosticus melanarius, un coléoptère terrestre introduit accidentellement en Amérique du Nord depuis l’Europe dans le ballast des navires il y a des centaines d’années, qui est connu pour manger d’autres coléoptères terrestres plus petits comme l’une de ses principales proies (Lindroth, 1957).

Gestion

La réactivité des carabidés aux pratiques de gestion agricole en fait une cible de choix pour la lutte biologique de conservation. Il a été constaté que la construction de zones d’herbes hautes comme refuge pour les coléoptères augmentait l’abondance et la diversité des coléoptères terrestres (Hajek, 2018). Ce sont souvent des bancs de coléoptères qui peuvent améliorer l’activité de chasse des coléoptères terrestres dans les champs agricoles voisins en fournissant un habitat d’hivernage stable et isolé, ainsi que des proies alternatives pour aider à augmenter le régime alimentaire des coléoptères terrestres alors que les proies nuisibles sont à faible abondance (MacLeod et al., 2004). Alors que le simple fait de laisser fleurir des bandes de graines d’herbe semées peut fonctionner, un mélange plus diversifié de plantes peut améliorer le fonctionnement — il peut prendre plusieurs années pour que la banque de coléoptères atteigne le maximum d’avantages (Thomas, 2001). Dans certains cas, il a été démontré que l’ajout de bancs de coléoptères dans les fermes améliorait considérablement la lutte biologique contre les ravageurs, des vagues de carabidés pénétrant dans le champ à partir des bancs de coléoptères (Thomas et al., 2000; Collins et coll., 2002; Snyder, 2019). Les paillis vivants, comme le trèfle rouge et le trèfle blanc, plantés entre les rangées de cultures offrent également un microclimat idéal et peuvent attirer un grand nombre de coléoptères terrestres (Blubaugh et al., 2016). Enfin, les plantes productrices de nectar apporteront des prédateurs aériens forçant certains ravageurs à fuir à la surface du sol, où ils sont ensuite disponibles pour que les coléoptères terrestres puissent les dévorer (Losey et Denno, 1998).

En plus de gérer l’habitat naturel dans et autour des champs, il a été constaté que la simple réduction du travail du sol profitait aux communautés de coléoptères terrestres en réduisant la mortalité des espèces de graines et d’insectes (Shearin et al., 2014). Il a été démontré que l’utilisation de compost autour des plantes augmentait l’abondance des carabidés par rapport au sol nu, probablement parce que le paillis maintient un climat frais et humide et fournit aux coléoptères terrestres des proies qui se nourrissent de matières végétales en décomposition (Renkema et al., 2010). Bien que des choix spécifiques pour conserver et maintenir une flore plus naturelle puissent grandement bénéficier aux carabidés, la nature moins intensive de l’agriculture biologique en général est également positive pour les coléoptères terrestres, les fermes biologiques ayant une activité et une biodiversité plus élevées que les champs gérés classiquement — en particulier les programmes avec des pulvérisations moins intensives et d’autres intrants chimiques (Tuck et al., 2014; Caro et coll., 2016; Adhikari et Menalled, 2018).

Comment trouver des coléoptères terrestres dans votre ferme

De nombreux coléoptères terrestres sont principalement actifs la nuit et peuvent être difficiles à observer. Ils peuvent parfois être trouvés en passant au crible les débris ou en regardant sous la couverture du sol comme le bois ou les roches. Cependant, le moyen le plus simple de trouver les coléoptères terrestres dans votre ferme est de les collecter à l’aide d’un piège à pièges.

Pièges à pièges

Un piège à insectes est un piège à insectes de base qui attrape des coléoptères terrestres et d’autres butineuses terrestres actives qui tombent accidentellement dans une tasse. Pour construire un piège à pièges, vous aurez besoin de:

• Pelle à trous et/ ou truelle
• 2 récipients ou gobelets cylindriques en plastique
• Un couvercle de piège (nous utilisons des dômes en PVC ouverts, diamètre 8 ”)
• En option: Une petite quantité de savon à vaisselle biodégradable et de l’eau

Si vous voulez relâcher vos coléoptères dans votre ferme après le piégeage, creusez simplement un trou suffisamment profond pour que lorsque vous placez la deuxième tasse dans la première, la lèvre de la deuxième tasse affleure la surface du sol. Placez votre première tasse dans le trou, puis insérez votre deuxième tasse dans la première; ce sera votre tasse de collection. Nous recommandons de mettre de très petits trous dans le fond de la première tasse, pour laisser passer l’eau en cas de pluie. De plus, l’ajout d’un peu de matériel végétal au fond de la tasse empêchera les coléoptères collectés de se manger les uns les autres. L’ajout d’un couvercle empêchera les précipitations ou l’eau d’irrigation de vider le contenu du piège. Laissez le piège en place pendant la nuit et tirez la tasse de collecte tôt le matin pour limiter également la prédation dans le piège.

Si vous préférez conserver et conserver les coléoptères pour une identification plus facile ou pour une collecte, vous pouvez plutôt remplir le deuxième récipient à moitié plein d’eau. Vous devez également ajouter une petite quantité de savon à vaisselle (2-3 gouttes) pour briser la tension superficielle. Comme les coléoptères collectés sont tués dans cette version du piège, vous pouvez le laisser en place pendant plusieurs jours pour avoir une vue plus large des coléoptères présents.

Identification des coléoptères terrestres communs de la côte Ouest

Bien qu’il existe plusieurs groupes de coléoptères terrestres bénéfiques, nous nous concentrons sur une poignée de ceux que l’on trouve le plus souvent dans les champs ou les jardins. Pour chaque groupe, nous fournissons: une description physique de chaque espèce (longueur du corps, couleur du corps, caractéristiques morphologiques diagnostiques), période de pointe d’activité (si connue), habitude (si connue) et alimentation.

Fig. 1. Bembidion – Ce groupe est le plus grand genre et compte plusieurs espèces en Amérique du Nord. Ils sont assez reconnaissables en raison de leur petite taille (< 8,5 mm) et de leur mouvement rapide (Lindroth, 1969). De plus, ce sont souvent de bons prospectus, ce qui est bénéfique pour la chasse et l’évasion. Certaines espèces, comme B. les tétracoles (illustrés ci-dessus) ont une coloration marron tachetée caractéristique sur la couverture externe dure de l’aile sur le dos. La petite taille de ces coléoptères terrestres est à la fois un avantage et un inconvénient en termes de lutte biologique. Plusieurs études ont montré qu’ils étaient d’excellents prédateurs des petits œufs et des nymphes des insectes nuisibles, en particulier des mouches. Cependant, bien que ces coléoptères terrestres soient suffisamment petits pour utiliser à bon escient ces petites proies, ils sont également très vulnérables à la consommation par d’autres coléoptères terrestres plus gros, ainsi que par d’autres prédateurs terrestres tels que les araignées (Prasad et Snyder, 2004, 2006). Les bembidions comprennent des espèces diurnes et nocturnes (Luff, 1978); la plupart aiment l’eau. Diverses espèces de Bembidions sont actives tout au long de l’été. Crédit photo: Adam Blake (autorisation écrite accordée).

Fig.2. Pterostichus – C’est l’un des coléoptères terrestres les plus communs dans les champs agricoles d’une grande partie de l’Amérique du Nord. Il y a de fortes chances que vous ayez vu plusieurs fois des membres de ce groupe courir sur le sol à la recherche d’objets de proie. Le groupe est réparti à travers l’Amérique du Nord et se trouve dans un large éventail d’habitats, y compris les prairies, les prairies ouvertes, les forêts, les champs agricoles, dans les zones urbaines, etc. Ce sont des coléoptères terrestres de taille moyenne à grande (~ 12-28 mm). L’espèce la plus commune (bien qu’envahissante d’Europe) en Amérique du Nord, P. melanarius (montré ci-dessus), est d’une couleur noire indéfinissable, mais d’autres membres ont davantage un éclat métallique (Lindroth 1969). De nombreux membres de ce groupe sont des agents de lutte biologique potentiels contre les limaces et d’autres ravageurs (Hance, 1990; Hatteland et al., 2010). De plus, certaines études ont montré qu’ils peuvent grimper aux niveaux inférieurs des plantes pour attaquer directement les ravageurs foliaires tels que les pucerons (Snyder et Ives, 2001, 2003). Comme nous l’avons mentionné précédemment, les grands coléoptères terrestres de Pterostichus se nourrissent souvent d’espèces de coléoptères terrestres plus petites qui peuvent nuire à la lutte antiparasitaire naturelle (Prasad et Snyder, 2006). Les espèces de Pterostichus sont généralement actives pendant la nuit, bien que des espèces actives le jour soient présentes (Luff, 1978). Les espèces de Pterostichus ont tendance à émerger à l’âge adulte au début de l’été et sont actives à l’automne avant l’hivernage. Crédit photo: Pat Cassidy (autorisation écrite accordée).

Fig. 3. Carabus – Ce sont parmi les plus grands coléoptères terrestres, dont la taille varie de 10 à 50 mm (Lindroth, 1969). Comme Pterostichus, de nombreuses espèces nord-américaines ont une coloration sombre, certaines espèces présentant une coloration irisée et plus brillante. De plus, beaucoup ont des fossettes distinctives sur leurs couvertures alaires. En raison de leur taille, ils ont été étudiés comme agents de lutte contre des ravageurs particulièrement gros tels que les limaces et les chenilles (Hatteland et al., 2010; Hatteland et coll., 2011). Comme ils sont si gros, les carabes pourraient ne pas concurrencer directement les petits coléoptères terrestres pour se nourrir (Chaudhary et al., 2016). Les carabus sont généralement actifs la nuit (Greenslade, 1963). Il convient de noter que Carabus pourrait être confondu avec un autre grand genre, Calosoma. Crédit photo: Fyn Kynd (autorisation écrite accordée)

Fig.4. Harpale – C’est un autre grand groupe de coléoptères de taille moyenne à grande (5,8-25,5 mm). Bien que largement répandus, ils se produisent principalement dans des zones ouvertes, sèches et sablonneuses. Ils ont une coloration uniformément sombre avec un corps robuste et des pattes courtes (Lindroth, 1969), mais peuvent également être vert pâle métallique et marron. Ils ressemblent superficiellement à des ptérostiches en raison de leur coloration, mais leur corpulence les rend faciles à distinguer en comparant les deux. De plus, l’espèce la plus commune en Amérique du Nord, H. pensylvanicus (illustré ci-dessus), est brun rougeâtre en dessous, ce qui est assez distinctif (Lindroth, 1969). Ce groupe est largement réparti, mais se rencontre principalement dans des zones ouvertes, sèches et sablonneuses. À l’âge adulte, ils sont principalement des prédateurs de graines, grignotant la myriade de graines de mauvaises herbes déposées dans le sol. Cependant, certaines espèces peuvent faire des prédateurs compétents des ravageurs, en particulier au stade larvaire, ce groupe est donc largement utile (El-Danasoury et al., 2017). Les harpales sont généralement actifs pendant la nuit (Luff, 1978). Crédit photo: Salvador Vitanza (autorisation écrite accordée).

Fig.5. Amara – Ce groupe de coléoptères terrestres est généralement de taille moyenne (3,9 à 14,3 mm) et de nombreuses espèces ont un éclat métallique. De nombreuses espèces de ce groupe peuvent être reconnues par leur forme de pilule (Lindroth, 1969). Il a principalement été démontré que les amara sont des prédateurs de graines de mauvaises herbes et qu’ils ont été associés à la suppression générale de la pluie de graines (Bohan et al., 2011). Amara en tant que groupe comprend des espèces actives de jour et nocturnes, et se trouvent souvent en abondance dans les fermes au début de l’été. Crédit photo: Mardon Erbland (autorisation écrite accordée).

Remerciements

Merci à C. Blubaugh pour la pré-révision de ce manuscrit. Ce rapport a été financé par la subvention USDA-NIFA 2014-03354 et USDA-NIFA 2015-51300-24155. MSJ a été soutenu par la bourse prédoctorale USDA-NIFA 2016-04538. JMT a été soutenu par NSF-GRFP 2016-216637.

Références et citations

• Adhikari, S., et F. D. Menalled. 2018. Impacts of dryland farm management systems on weeds and ground beetles (Carabidae) in the Northern Great Plains. Durabilité 10:2146. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.3390/su10072146 (vérifié le 1er avril 2020).
• Bauer, T., et M. Kredler. 1993. Morphologie des yeux composés comme indicateur du mode de vie chez les carabidés. Revue canadienne de zoologie 71:799-810. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1139/z93-105 (vérifié le 1er avril 2020).
• Blubaugh, C. K. et I. Kaplan. 2016. Les prédateurs de graines d’invertébrés réduisent l’émergence des mauvaises herbes après la pluie de graines. Science des mauvaises herbes 64:80-86. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1614/WS-D-15-00111.1 (vérifié le 1er avril 2020).
• Blubaugh, C. K., J. R. Hagler, S.a. Machtley et I. Kaplan. 2016. Les cultures de couverture augmentent l’activité de recherche de nourriture des prédateurs omnivores dans les parcelles de graines et facilitent la lutte biologique contre les mauvaises herbes. Agriculture, Écosystèmes &Environnement 231:264-270. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.06.045 (vérifié le 2 avril 2020).
• Bohan, D. A., A. Boursault, D. R. Brooks et S. Petit. 2011. Réglementation à l’échelle nationale de la banque de graines de mauvaises herbes par les prédateurs carabidés. Journal d’écologie appliquée 48: 888-898. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02008.x (vérifié le 2 avril 2020).
• Bousquet, Y. 2012. Catalogue des Geadephaga (Coléoptères, Adephaga) d’Amérique, au nord du Mexique. ZooKeys 245. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://dx.doi.org/10.3897%2Fzookeys.245.3416 (vérifié le 2 avril 2020).
• Caro, G., R. Marrec, B. Gauffre, M. Roncoroni, S. Augiron et V. Bretagnolle. 2016. Multi-scale effects of agri-environment schemes on carabid beetles in intensive farmland. Agriculture, Écosystèmes &Environnement, 229:48-56. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.05.009 (vérifié le 2 avril 2020).
• Chaudhary, D. D., B. Kumar et G. Mishra. 2016. Exploitation des ressources alimentaires chez les coccinelles: conséquences des espèces et de la taille des proies. Science actuelle 110: 1343-1349. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://www.jstor.org/stable/24908024?seq=1 (vérifié le 2 avril 2020).
• Collins, K. L., N. D. Boatman, A. Wilcox, J. M. Holland et K. Chaney. 2002. Influence of beetle banks on cereal aphid predation in winter wheat. Agriculture, Écosystèmes &Environnement 93:337-350. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1016/S0167-8809(01) 00340-1 (vérifié le 2 avril 2020).
• El-Danasoury, H., C. Cerecedo, M. Córdoba et J. Iglesias-Piñeiro. 2017. Prédation par le coléoptère carabide Harpalus rufipes sur la limace nuisible Deroceras reticulatum en laboratoire. Annales de biologie appliquée 170: 251-262. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1111/aab.12337 (vérifié le 2 avril 2020).
• Hajek, A. E., et J. Eilenberg, J. 2018. Ennemis naturels: Une introduction à la lutte biologique. Presse de l’Université de Cambridge.
• Hance, T. 1990. Relations entre les types de cultures, la phénologie des carabidés et la prédation des pucerons dans les agroécosystèmes. Lors de la 7ème Réunion des carabidologues européens tenue à la Royal Entomological Society à Londres, Londres, Angleterre.
• Hatteland, B.A., W.O.C. Symondson, R.A. King, M. Skage, C. Schander et T. Solhøy. 2011. Analyse moléculaire de la prédation par les carabidés (Carabidae) sur la limace ibérique invasive Arion lusitanicus. Bulletin de recherche entomologique 101:675-686. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1017/S0007485311000034 (vérifié le 2 avril 2020).
• Hatteland, B.A., K. Grutle, C.E. Mong, J. Skartveit, W.O.C. Symondson et T. Solhøy. 2010. Prédation par les coléoptères (Carabidae, Staphylinidae) sur les œufs et les juvéniles de la limace ibérique Arion lusitanicus en laboratoire. Bulletin de la recherche entomologique, 100:559-567. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1017/S0007485309990629 (vérifié le 2 avril 2020).
• Honek, A., P. Saska et Z. Martinkova. 2006. Variation saisonnière de la prédation des graines par les carabidés adultes. Entomologia Experimentalis et Applicata, 118:157-162. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2006.00376.x (vérifié le 2 avril 2020).
• Kromp, B. 1999. Carabid beetles in sustainable agriculture: A review on pest control effectiveness, cultural impacts and enhancement. p. 187 à 228. Dans M. G. Paoletti (éd.) La Biodiversité des Invertébrés en tant que Bioindicateurs de Paysages durables. Elsevier Science.
• Lindroth, C. H. 1957. Les liens fauniques entre l’Europe et l’Amérique du Nord (No. QL512 L5).
• Lindroth, C. H. 1961. Les coléoptères terrestres (Carabidae, à l’excl. Cicindelinae) du Canada et de l’Alaska, partie 2-6. Opuscula Entomologica, (Suppl.), 1-1192.
• Losey, J. E., et R. F. Denno. 1998. The escape response of pea aphids to foliar-foraging predators: Factors affecting drop behaviour. Entomologie écologique 23:53-61. Disponible en ligne à: https://doi.org/10.1046/j.1365-2311.1998.00102.x (vérifié le 6 avril 2020).
• Lövei, G. L., et K. D. Sunderland. 1996. Écologie et comportement des coléoptères terrestres (Coléoptères: Carabidae). Revue annuelle d’entomologie, 41:231-256. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001311 (vérifié le 6 avril 2020).
• Luff, M. L. 1978. Patrons d’activité Diel de certains carabidae de terrain. Entomologie écologique, 3:53-62. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1978.tb00902.x (vérifié le 6 avril 2020).
• MacLeod, A., S. D. Wratten, N. W. Sotherton et M. B. Thomas. 2004. ‘Beetle banks’ as refuges for beneficial arthropodes in farmland: Long-term changes in predator communities and habitat. Entomologie agricole et forestière 6:147-154. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1111/j.1461-9563.2004.00215.x (vérifié le 6 avril 2020).
• Prasad, R. P. et W. E. Snyder. 2004. L’interférence des prédateurs limite le contrôle biologique des œufs de mouches par une guilde de coléoptères actifs au sol. Lutte biologique 31:428-437. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2004.07.005 (vérifié le 6 avril 2020).
• Prasad, R. P. et W. E. Snyder. 2006. La polyphagie complique la lutte biologique de conservation qui cible les prédateurs généralistes. Journal d’écologie appliquée, 43:343-352. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2006.01129.x (vérifié le 6 avril 2020).
• Renkema, J. M., S. J. Walde, D. H. Lynch, G. C. Cutler et K. MacKenzie. 2010. Les coléoptères terrestres (Carabidae) sont affectés par le paillis dans les bleuets en corymbe biologiques. Acta Horticulturae 933:447-453. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2012.933.58 (vérifié le 6 avril 2020).
• Shearin, A. F., S. C. Reberg-Horton et E. R. Gallandt. 2014. Effets directs du travail du sol sur la densité d’activité des prédateurs de graines de mauvaises herbes du coléoptère du sol (Coléoptères: Carabidae). Entomologie environnementale 36: 1140-1146. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1603/0046-225X(2007)362.0.CO ; 2 (vérifié le 6 avril 2020).
• Snyder, W.E. 2019. Donner un complément aux prédateurs : préserver la biodiversité des ennemis naturels pour améliorer le biocontrôle. Lutte biologique 135:73 &mdash:82. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2019.04.017 (vérifié le 6 avril 2020).
• Snyder, W. E. et A. R. Ives. 2001. Les prédateurs généralistes perturbent le contrôle biologique par un parasitoïde spécialisé. Ecology 82:705-716. Disponible en ligne à: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2001)0822.0.CO ; 2 (vérifié le 6 avril 2020).
• Snyder, W. E. et A. R. Ives. 2003. Interactions entre ennemis naturels spécialisés et généralistes : parasitoïdes, prédateurs et lutte biologique contre le puceron du pois. Écologie 84:91-107. Disponible en ligne à: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2003)0842.0.CO ; 2 (vérifié le 6 avril 2020).
• Symondson, W. O. C., K. D. Sunderland et M. H. Greenstone. 2002. Les prédateurs généralistes peuvent-ils être des agents de biocontrôle efficaces? Revue annuelle d’entomologie, 47:561-594. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145240 (vérifié le 6 avril 2020).
• Tooley, J. A., G. E. Brust. 2002. Prédation des graines de mauvaises herbes par les coléoptères carabidés. p. 215 à 230. En Hollande, J. M. (ed.) L’agroécologie des coléoptères Carabidés. Andover Royaume-Uni Intercept Ltd.
• Thomas, S. R. 2001. Évaluation de la valeur des bancs de coléoptères pour l’amélioration de la biodiversité des terres agricoles. Thèse. Université de Southampton, Southampton, Angleterre. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://eprints.soton.ac.uk/426725/ (vérifié le 6 avril 2020).
• Thomas, S., D. Goulson et J. Holland. 2000. Distributions spatiales et temporelles des Carabidae prédateurs dans un champ de blé d’hiver. Aspects de la biologie appliquée 62:55-60.
• Tuck, S. L., C. Winqvist, F. Mota, J. Ahnström, L. A. Turnbull et J. Bengtsson. 2014. L’intensité de l’utilisation des terres et les effets de l’agriculture biologique sur la biodiversité : une méta-analyse hiérarchique. Journal d’écologie appliquée 51:746-755. Disponible en ligne à l’adresse suivante : https://doi.org/10.1111/1365-2664.12219 (vérifié le 6 avril 2020).