Écosystème
Les écosystèmes sont contrôlés à la fois par des facteurs externes et internes. Les facteurs externes, également appelés facteurs d’État, contrôlent la structure globale d’un écosystème et la façon dont les choses fonctionnent en son sein, mais ne sont pas eux-mêmes influencés par l’écosystème. Le plus important d’entre eux est le climat. Le climat détermine le biome dans lequel l’écosystème est intégré. Les régimes pluviométriques et les températures saisonnières influencent la photosynthèse et déterminent ainsi la quantité d’eau et d’énergie disponible pour l’écosystème.
Le matériau parent détermine la nature du sol dans un écosystème et influence l’apport en nutriments minéraux. La topographie contrôle également les processus écosystémiques en affectant des éléments tels que le microclimat, le développement des sols et le mouvement de l’eau à travers un système. Par exemple, les écosystèmes peuvent être très différents s’ils sont situés dans une petite dépression du paysage, par rapport à un écosystème présent sur une colline escarpée adjacente.
D’autres facteurs externes qui jouent un rôle important dans le fonctionnement de l’écosystème comprennent le temps et le biote potentiel. De même, l’ensemble des organismes potentiellement présents dans une zone peut également affecter de manière significative les écosystèmes. Les écosystèmes dans des environnements similaires situés dans différentes parties du monde peuvent finir par faire les choses très différemment simplement parce qu’ils ont différents bassins d’espèces présentes. L’introduction d’espèces non indigènes peut entraîner des changements importants dans la fonction de l’écosystème.
Contrairement aux facteurs externes, les facteurs internes des écosystèmes contrôlent non seulement les processus écosystémiques, mais sont également contrôlés par eux. Par conséquent, ils sont souvent soumis à des boucles de rétroaction. Alors que les intrants de ressources sont généralement contrôlés par des processus externes tels que le climat et le matériel parent, la disponibilité de ces ressources dans l’écosystème est contrôlée par des facteurs internes tels que la décomposition, la compétition racinaire ou l’ombrage. D’autres facteurs comme la perturbation, la succession ou les types d’espèces présentes sont également des facteurs internes.
Production primaire
La production primaire est la production de matière organique à partir de sources de carbone inorganiques. Cela se produit principalement par photosynthèse. L’énergie incorporée par ce processus soutient la vie sur terre, tandis que le carbone constitue une grande partie de la matière organique de la biomasse vivante et morte, du carbone du sol et des combustibles fossiles. Il pilote également le cycle du carbone, qui influence le climat mondial via l’effet de serre.
Grâce au processus de photosynthèse, les plantes captent l’énergie de la lumière et l’utilisent pour combiner le dioxyde de carbone et l’eau pour produire des glucides et de l’oxygène. La photosynthèse effectuée par toutes les plantes d’un écosystème est appelée production primaire brute (PPG). Environ la moitié de la PPG est consommée dans la respiration des plantes. Le reste, la partie de la PPM qui n’est pas épuisée par la respiration, est connue sous le nom de production primaire nette (BNP). La photosynthèse totale est limitée par une gamme de facteurs environnementaux. Ceux-ci incluent la quantité de lumière disponible, la quantité de surface foliaire dont une plante dispose pour capter la lumière (l’ombrage par d’autres plantes est une limitation majeure de la photosynthèse), la vitesse à laquelle le dioxyde de carbone peut être fourni aux chloroplastes pour soutenir la photosynthèse, la disponibilité de l’eau et la disponibilité de températures appropriées pour effectuer la photosynthèse.
Flux d’énergie
L’énergie et le carbone pénètrent dans les écosystèmes par photosynthèse, sont incorporés dans les tissus vivants, transférés à d’autres organismes qui se nourrissent de la matière végétale vivante et morte, et finalement libérés par la respiration.
Le carbone et l’énergie incorporés dans les tissus végétaux (production primaire nette) sont soit consommés par les animaux pendant que la plante est vivante, soit ils restent non consommés lorsque le tissu végétal meurt et devient détritus. Dans les écosystèmes terrestres, environ 90% de la production primaire nette finit par être décomposée par des décomposeurs. Le reste est consommé par les animaux encore en vie et pénètre dans le système trophique à base de plantes, ou il est consommé après sa mort et pénètre dans le système trophique à base de détritus.
Dans les systèmes aquatiques, la proportion de biomasse végétale consommée par les herbivores est très élevée higher.In systèmes trophiques les organismes photosynthétiques sont les principaux producteurs. Les organismes qui consomment leurs tissus sont appelés consommateurs primaires ou producteurs secondaires – herbivores. Les organismes qui se nourrissent de microbes (bactéries et champignons) sont appelés microbivores. Les animaux qui se nourrissent de consommateurs primaires – les carnivores – sont des consommateurs secondaires. Chacun d’entre eux constitue un niveau trophique.
La séquence de consommation — de la plante à l’herbivore, au carnivore – forme une chaîne alimentaire. Les systèmes réels sont beaucoup plus complexes que cela — les organismes se nourrissent généralement de plus d’une forme de nourriture et peuvent se nourrir à plus d’un niveau trophique. Les carnivores peuvent capturer certaines proies qui font partie d’un système trophique à base de plantes et d’autres qui font partie d’un système trophique à base de détritus (un oiseau qui se nourrit à la fois de sauterelles herbivores et de vers de terre, qui consomment des détritus). Les systèmes réels, avec toutes ces complexités, forment des réseaux trophiques plutôt que des chaînes alimentaires. La chaîne alimentaire comprend généralement cinq niveaux de consommation qui sont les producteurs, les consommateurs primaires, les consommateurs secondaires, les consommateurs tertiaires et les décomposeurs.
Décomposition
Le carbone et les nutriments contenus dans la matière organique morte sont décomposés par un groupe de processus appelés décomposition. Cela libère des nutriments qui peuvent ensuite être réutilisés pour la production végétale et microbienne et renvoie le dioxyde de carbone dans l’atmosphère (ou l’eau) où il peut être utilisé pour la photosynthèse. En l’absence de décomposition, la matière organique morte s’accumulerait dans un écosystème et les nutriments et le dioxyde de carbone atmosphérique seraient épuisés. Environ 90 % de la production primaire nette terrestre passe directement de la plante au décomposeur.
Les processus de décomposition peuvent être séparés en trois catégories : lixiviation, fragmentation et altération chimique des matières mortes. Lorsque l’eau se déplace à travers la matière organique morte, elle se dissout et emporte avec elle les composants solubles dans l’eau. Ceux-ci sont ensuite absorbés par des organismes dans le sol, réagissent avec le sol minéral ou sont transportés au-delà des limites de l’écosystème (et sont considérés comme perdus). Les feuilles nouvellement abattues et les animaux nouvellement morts ont des concentrations élevées de composants solubles dans l’eau et comprennent des sucres, des acides aminés et des nutriments minéraux. Le lessivage est plus important dans les environnements humides et beaucoup moins important dans les environnements secs.
Les processus de fragmentation cassent la matière organique en petits morceaux, exposant de nouvelles surfaces à la colonisation par des microbes. La litière de feuilles fraîchement jetée peut être inaccessible en raison d’une couche externe de cuticule ou d’écorce, et le contenu cellulaire est protégé par une paroi cellulaire. Les animaux nouvellement morts peuvent être couverts par un exosquelette. Les processus de fragmentation, qui traversent ces couches protectrices, accélèrent le taux de décomposition microbienne. Les animaux fragmentent les détritus lorsqu’ils recherchent de la nourriture, tout comme le passage dans l’intestin. Les cycles de gel-dégel et les cycles de mouillage et de séchage fragmentent également les matières mortes.
L’altération chimique de la matière organique morte est principalement obtenue par une action bactérienne et fongique. Les hyphes fongiques produisent des enzymes qui peuvent percer les structures externes difficiles entourant le matériel végétal mort. Ils produisent également des enzymes qui décomposent la lignine, ce qui leur permet d’accéder à la fois au contenu cellulaire et à l’azote contenu dans la lignine. Les champignons peuvent transférer du carbone et de l’azote à travers leurs réseaux d’hyphes et, contrairement aux bactéries, ne dépendent pas uniquement des ressources disponibles localement.
Les taux de décomposition varient d’un écosystème à l’autre. Le taux de décomposition est régi par trois ensembles de facteurs: l’environnement physique (température, humidité et propriétés du sol), la quantité et la qualité de la matière morte disponible pour les décomposeurs et la nature de la communauté microbienne elle—même. La température contrôle le taux de respiration microbienne; plus la température est élevée, plus la décomposition microbienne se produit rapidement. Il affecte également l’humidité du sol, ce qui ralentit la croissance microbienne et réduit le lessivage. Les cycles gel-dégel affectent également la décomposition — les températures de congélation tuent les microorganismes du sol, ce qui permet au lessivage de jouer un rôle plus important dans le déplacement des nutriments. Cela peut être particulièrement important car le sol dégèle au printemps, créant une impulsion de nutriments qui deviennent disponibles.
Les taux de décomposition sont faibles dans des conditions très humides ou très sèches. Les taux de décomposition sont les plus élevés dans des conditions humides et humides avec des niveaux adéquats d’oxygène. Les sols humides ont tendance à devenir déficients en oxygène (cela est particulièrement vrai dans les zones humides), ce qui ralentit la croissance microbienne. Dans les sols secs, la décomposition ralentit également, mais les bactéries continuent de se développer (quoique à un rythme plus lent) même après que les sols deviennent trop secs pour soutenir la croissance des plantes.
Cycle des nutriments
Les écosystèmes échangent continuellement de l’énergie et du carbone avec l’environnement au sens large. Les nutriments minéraux, quant à eux, sont principalement échangés entre les plantes, les animaux, les microbes et le sol. La plupart de l’azote pénètre dans les écosystèmes par fixation biologique de l’azote, se dépose par précipitation, poussière, gaz ou est appliqué comme engrais.
Comme la plupart des écosystèmes terrestres sont limités en azote, le cycle de l’azote est un contrôle important de la production des écosystèmes.
Jusqu’à l’époque moderne, la fixation de l’azote était la principale source d’azote pour les écosystèmes. Les bactéries fixatrices d’azote vivent en symbiose avec les plantes ou vivent librement dans le sol. Le coût énergétique est élevé pour les plantes qui supportent des symbiotes fixateurs d’azote – jusqu’à 25% de la production primaire brute lorsqu’elle est mesurée dans des conditions contrôlées. De nombreux membres de la famille des légumineuses soutiennent les symbiotes fixateurs d’azote. Certaines cyanobactéries sont également capables de fixer l’azote. Ce sont des phototrophes qui effectuent la photosynthèse. Comme les autres bactéries fixatrices d’azote, elles peuvent vivre librement ou avoir des relations symbiotiques avec les plantes. D’autres sources d’azote comprennent les dépôts acides produits par la combustion de combustibles fossiles, le gaz ammoniac qui s’évapore des champs agricoles auxquels des engrais ont été appliqués et la poussière. Les apports anthropiques d’azote représentent environ 80% de tous les flux d’azote dans les écosystèmes.
Lorsque les tissus végétaux sont perdus ou consommés, l’azote contenu dans ces tissus devient disponible pour les animaux et les microbes. La décomposition microbienne libère des composés azotés de la matière organique morte dans le sol, où les plantes, les champignons et les bactéries se disputent la matière. Certaines bactéries du sol utilisent des composés organiques contenant de l’azote comme source de carbone et libèrent des ions ammonium dans le sol. Ce processus est connu sous le nom de minéralisation azotée. D’autres convertissent l’ammonium en ions nitrites et nitrates, un processus appelé nitrification. L’oxyde nitrique et l’oxyde nitreux sont également produits lors de la nitrification. Dans des conditions riches en azote et pauvres en oxygène, les nitrates et les nitrites sont convertis en azote gazeux, un processus appelé dénitrification.
D’autres nutriments importants comprennent le phosphore, le soufre, le calcium, le potassium, le magnésium et le manganèse. Le phosphore pénètre dans les écosystèmes par altération. À mesure que les écosystèmes vieillissent, cet approvisionnement diminue, ce qui rend la limitation du phosphore plus fréquente dans les paysages plus anciens (en particulier sous les tropiques). Le calcium et le soufre sont également produits par les intempéries, mais les dépôts acides sont une source importante de soufre dans de nombreux écosystèmes. Bien que le magnésium et le manganèse soient produits par altération, les échanges entre la matière organique du sol et les cellules vivantes représentent une part importante des flux écosystémiques. Le potassium est principalement cyclé entre les cellules vivantes et la matière organique du sol.
Fonction et biodiversité
La biodiversité joue un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes. La raison en est que les processus écosystémiques sont déterminés par le nombre d’espèces dans un écosystème, la nature exacte de chaque espèce et l’abondance relative des organismes au sein de ces espèces. Les processus écosystémiques sont des généralisations générales qui se produisent réellement par l’action d’organismes individuels. La nature des organismes — les espèces, les groupes fonctionnels et les niveaux trophiques auxquels ils appartiennent — dicte le type d’actions que ces individus sont capables de mener et l’efficacité relative avec laquelle ils le font.
La théorie écologique suggère que pour coexister, les espèces doivent avoir un certain niveau de similitude limitative — elles doivent être différentes les unes des autres d’une manière fondamentale, sinon une espèce exclurait l’autre de manière compétitive. Malgré cela, l’effet cumulatif d’espèces supplémentaires dans un écosystème n’est pas linéaire — des espèces supplémentaires peuvent améliorer la rétention d’azote, par exemple, mais au-delà d’un certain niveau de richesse en espèces, les espèces supplémentaires peuvent avoir peu d’effet additif.
L’ajout (ou la perte) d’espèces écologiquement similaires à celles déjà présentes dans un écosystème tend à n’avoir qu’un faible effet sur le fonctionnement de l’écosystème. Les espèces écologiquement distinctes, en revanche, ont un effet beaucoup plus important. De même, les espèces dominantes ont un effet important sur la fonction de l’écosystème, tandis que les espèces rares ont tendance à avoir un effet faible. Les espèces clés ont tendance à avoir un effet sur la fonction de l’écosystème qui est disproportionné par rapport à leur abondance dans un écosystème. De même, un ingénieur en écosystème est tout organisme qui crée, modifie de manière significative, maintient ou détruit un habitat.
Dynamique
Les écosystèmes sont des entités dynamiques. Ils sont sujets à des perturbations périodiques et sont en train de se remettre de certaines perturbations passées. Lorsqu’une perturbation se produit, un écosystème réagit en s’éloignant de son état initial. La tendance d’un écosystème à rester proche de son état d’équilibre, malgré cette perturbation, est appelée sa résistance. D’autre part, la vitesse à laquelle il revient à son état initial après perturbation est appelée sa résilience. Le temps joue un rôle dans le développement du sol à partir de roches nues et le rétablissement d’une communauté des perturbations.
D’une année à l’autre, les écosystèmes connaissent des variations dans leurs environnements biotiques et abiotiques. Une sécheresse, un hiver plus froid que d’habitude et une épidémie de ravageurs sont tous des facteurs de variabilité à court terme des conditions environnementales. Les populations animales varient d’une année à l’autre, s’accumulant pendant les périodes riches en ressources et s’effondrant lorsqu’elles dépassent leur approvisionnement alimentaire. Ces changements se traduisent par des changements dans les taux nets de décomposition de la production primaire et d’autres processus écosystémiques. Les changements à plus long terme façonnent également les processus écosystémiques — les forêts de l’est de l’Amérique du Nord montrent encore des héritages de culture qui ont cessé il y a 200 ans, tandis que la production de méthane dans les lacs de Sibérie orientale est contrôlée par la matière organique qui s’est accumulée au Pléistocène.
Les perturbations jouent également un rôle important dans les processus écologiques. F. Stuart Chapin et ses coauteurs définissent la perturbation comme « un événement relativement discret dans le temps et l’espace qui modifie la structure des populations, des communautés et des écosystèmes et provoque des changements dans la disponibilité des ressources ou l’environnement physique ». Cela peut aller des chutes d’arbres et des épidémies d’insectes aux ouragans et aux incendies de forêt en passant par les éruptions volcaniques. De telles perturbations peuvent entraîner des changements importants dans les populations de plantes, d’animaux et de microbes, ainsi que dans la teneur en matière organique du sol. La perturbation est suivie d’une succession, un « changement directionnel de la structure et du fonctionnement de l’écosystème résultant de changements biotiquement entraînés dans l’offre de ressources. »
La fréquence et la gravité des perturbations déterminent la façon dont elles affectent le fonctionnement de l’écosystème. Une perturbation majeure comme une éruption volcanique ou une avancée et un recul glaciaires laissent derrière eux des sols dépourvus de plantes, d’animaux ou de matière organique. Les écosystèmes qui subissent de telles perturbations subissent une succession primaire. Une perturbation moins grave comme les incendies de forêt, les ouragans ou la culture entraîne une succession secondaire et une reprise plus rapide. Des perturbations plus graves et plus fréquentes entraînent des temps de récupération plus longs.
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