Discusión

En un artículo anterior (Sinclair et al., 2016b) demostramos que el apéndice perineal de los lunares de patas anchas masculinos y femeninos es el prepucio y no el pene o el clítoris, que son «órganos internos» con una firma histológica claramente diferente del prepucio. La histología de los genitales externos de los lunares de patas anchas masculinos y femeninos ha proporcionado criterios anatómicos objetivos para definir el prepucio, el pene y el clítoris. En consecuencia, el examen histológico confirma nuestros hallazgos anteriores, y por lo tanto el apéndice perineal prominente en las 4 especies de lunares examinadas (lunares de patas anchas, nariz estrellada, cola peluda y musaraña japonesa) consiste en un prepucio con pelo desprovisto de signos histológicos del pene o el clítoris. En consecuencia, los antiguos términos descriptivos para los apéndices perineales de los lunares masculinos y femeninos (clítoris peniforme, clítoris peneal, falo, pene, clítoris y clítoris similar al falo) ciertamente no se aplican a estas especies y pueden no aplicarse también a los lunares europeos. Por lo tanto, la nueva terminología descrita en Sinclair et al. se ha verificado y se utilizará en el presente documento(Sinclair et al., 2016b).

La reconstrucción tridimensional y el análisis morfométrico se han empleado para obtener una descripción precisa del patrón de elementos que constituyen los genitales externos de las 4 especies de moles examinadas. La superposición de pene/prepucio y clítoris/prepucio determinada por reconstrucción morfométrica y tridimensional enfatiza el punto de que el pene y el clítoris, cada uno con su firma histológica única, son órganos internos que residen dentro (pene) o profundo (clítoris) hasta el espacio prepucial, a pesar de que en los lunares femeninos de nariz estrellada y cola peluda, el aspecto distal del clítoris se proyecta libremente en el espacio prepucial. El análisis morfométrico de las secciones histológicas también demuestra que, en las 4 especies de lunares, la uretra del pene no se abre en la punta del pene. En cambio, el meato uretral está situado a una distancia considerable proximal a la punta del pene, similar a la del ratón (Rodríguez et al., 2011).

Para la mayoría de las especies de mamíferos, los genitales externos son sexualmente dimórficos con el pene sustancialmente más grande que el clítoris. La diferencia en tamaño y morfología de los genitales externos masculinos y femeninos se ha atribuido a la acción androgénica en el caso de los hombres y la ausencia de ella en las mujeres (Yamada et al., 2003). Sin embargo, las hembras de varias especies de mamíferos exhiben genitales externos profundamente masculinizados, en particular la hiena manchada, varias especies de lunares y varios primates (monos araña, monos aulladores, chimpancés y lémures de cola anillada) (Wislocki, 1936; Drea y Weil, 2008; Cunha et al., 2014). La fosa (Cryptoprocta ferox), un mamífero carnívoro parecido a un gato endémico de Madagascar, es un caso especial en la medida en que la masculinización de los genitales externos femeninos se observa en los juveniles, pero desaparece en las hembras adultas (Hawkins et al., 2002). La cuestión relativa al mecanismo de masculinización de los genitales externos femeninos se aborda generalmente como un problema de acción androgénica, con la exploración de una fuente de andrógenos y, si es posible (rara vez), con estudios experimentales de los efectos de varias formas de «bloqueo/privación androgénica». Mientras que los fetos femeninos de hienas manchadas están expuestos a andrógenos endógenos (Licht et al., 1998), la formación y el crecimiento del clítoris péndulo del pene de la hiena manchada es independiente de los andrógenos, aunque el desarrollo de ciertas estructuras fálicas internas depende de los andrógenos (Cunha et al., 2014). La masculinización transitoria del clítoris de la Fosa fossana no se asocia con niveles elevados de andrógenos femeninos (Hawkins et al., 2002). Para ratones (y tal vez también otros roedores), la longitud del apéndice perineal (prepucio) de las hembras es de ~57% de la de los machos. El tamaño sustancial del apéndice perineal hembra de tipo salvaje (prepucio) no es significativamente diferente del de los ratones XTfm/Y insensibles a los andrógenos. Estos datos sugieren que el tamaño basal (longitud) del apéndice perineal del ratón (prepucio) en las hembras es independiente de los andrógenos, y el aumento incremental en el tamaño del apéndice perineal del ratón macho (prepucio) es dependiente de los andrógenos. Esta idea es consistente con la regulación de la distancia anogenital en ratones, que se ve afectada por la posición intrauterina, pero no se puede reducir en hembras por debajo de cierto punto como resultado del tratamiento prenatal con un antiandrógeno (vom Saal y Bronson, 1978; Vom Saal, 1978; Mitchell et al., 2015). Por lo tanto, existe un precedente para la idea de que ciertos aspectos de los genitales externos masculinos y femeninos pueden ser independientes de los andrógenos (Cunha et al., 2014).

El dimorfismo sexual de los genitales externos dentro de las cuatro especies de lunares examinados se puede evaluar de diversas maneras: (a) longitud/tamaño del apéndice perineal (longitud prepucial), (b) AGD, (c) presencia o ausencia de pene/clítoris del sistema operativo, o (d) puntuación de rasgos masculinos. La presunción es que las características masculinas en hombres y/o mujeres son inducidas durante el desarrollo pre y postnatal por andrógenos cuya fuente podría ser los testículos, los ovotestés fetales o maternos, la placenta o la glándula suprarrenal. Para los lunares femeninos, la masculinización se ha atribuido previamente a andrógenos derivados de los ovotestes presentes en varias especies de lunares europeos (Talpa romana, T. occidentalis y T. europaea), Condylura cristata( lunares de nariz estrellada), Mogera wogura (lunar japonés) y Neurotrichus gibbsii (lunar musaraña estadounidense) (Zurita et al., 2003; Jiménez et al., 1993; Sánchez et al., 1996; Barrionuevo et al., 2004; Matthews, 1935; Whitworth et al., 1999; Rubenstein et al., 2003; Carmona et al., 2008). Los topos de patas anchas (Scapanus latimanus) y musaraña japonesa (Urotrichus talpoides) no tienen ovotestes, lo que también se ha reportado para el topo oriental (Scalopus aquaticus) y el topo costero (Scapanus orarius) (Rubenstein et al., 2003; Carmona et al., 2008) En 1935 Matthews especuló que en Talpa europaea la «glándula intersticial (de ovotestis) no solo era homóloga con el testículo, sino que también producía hormonas masculinas que afectaban el metabolismo general y la forma del animal» (Matthews, 1935). Esta especulación se confirmó posteriormente en informes de células de Leydig y la producción de testosterona en la glándula intersticial de ovotestos de lunares femeninos (Talpa occidentalis y Talpa europaea) (Jiménez et al., 1993; Whitworth et al., 1999; Zurita et al., 2003). Las células de Leydig dentro de los ovotestes de Talpa occidentalis se reconocieron morfológicamente por primera vez a los 5 días después del parto (Barrionuevo et al., 2004) a pesar de que en esta etapa la testosterona sérica es apenas detectable (<0,020 ng/ml), pero aumenta a 0,5 a 0,8 ng/ml a los 30 días postnatales cuando los niveles séricos de testosterona en Talpa occidentalis femenina son iguales o superiores a los de los hombres de la misma edad (Zurita et al., 2003). Estudios posteriores han correlacionado los niveles de testosterona circulante con el peso / volumen de la glándula intersticial en Talpa occidentalis y Talpa europaea y han demostrado que el peso ovárico y la testosterona sérica son más altos en la época de no reproducción versus la temporada de reproducción en Talpa occidentalis hembra (Jiménez et al., 1993; Whitworth et al., 1999; Zurita et al., 2003). El aumento posnatal de los niveles séricos de testosterona en Talpa eruopaea, Talpa occidentalis y Talpa romana femeninos se asocia con el desarrollo de epidídimos asociados con la bolsa ovárica cerca de la glándula intersticial (Zurita et al., 2003; Jiménez et al., 1993; Sánchez et al., 1996; Barrionuevo et al., 2004). Los epidídimos femeninos en Talpa occidentalis persisten y crecen a lo largo de la vida juvenil y adulta (Zurita et al, 2003).

Ahora, con al menos 4 formas (a-d anteriores) de evaluar el dimorfismo sexual de los genitales externos de los moles, podemos explorar la relación entre los ovotestes y el dimorfismo sexual de los genitales externos de los moles. Para las cuatro especies de lunares examinadas en este artículo, la correlación es discordante entre la presencia/ausencia de ovotestos y el estado de (a) longitud prepucial, (b) AGD, (c) presencia o ausencia de un pene/clítoris del sistema operativo, o (d) puntuación de rasgo masculino. En la Tabla 2, las entradas indicadas en verde son indicativas de concurrencia entre la presencia o ausencia de ovotestes y la característica morfológica indicada. Las entradas en rojo son indicativas de una falta de consistencia entre la presencia o ausencia de ovotestes y la característica morfológica. Como se puede ver, para cada característica morfológica hay al menos una especie de topo que es inconsistente con la producción de andrógenos por los ovótestos.

Los moles de patas anchas y los moles de cola peluda y hembra tienen hueso (pene del sistema operativo o el clítoris) dentro de los genitales externos. A partir de estudios en ratas y ratones, la formación ósea se considera dependiente de andrógenos, al menos de alguna manera. El pene del os surge de una condensación mesenquimatosa que se osifica en ratones y ratas macho neonatales (Murakami, 1984; Murakami y Mizuno, 1986; Murakami, 1986; 1987; Glucksmann et al., 1976). Sorprendentemente, un pene y un clítoris del sistema operativo están presentes en ratones macho y hembra de tipo salvaje, respectivamente (Weiss et al., 2012; Glucksmann et al., 1976), así como en ratones XTfm/Y insensibles a andrógenos (Yang et al., 2010; Murakami, 1987). Esto sugiere que la formación inicial del pene y el clítoris del sistema operativo, así como su osificación, es independiente de los andrógenos. Sin embargo, el pene de la sg de ratones machos adultos es aproximadamente 6,5 veces más largo que el clítoris de la sg (Weiss et al., 2012). Por lo tanto, el crecimiento postnatal del hueso dentro de los genitales externos depende de los andrógenos (Glucksmann y Cherry, 1972; Glucksmann et al., 1976). De hecho, el tratamiento neonatal antiandrógeno o castración neonatal inhibe el aumento del tamaño y la calcificación del pene con sg, mientras que el tratamiento neonatal de hembras con andrógenos estimula el crecimiento del clítoris con sg en ratas y ratones (Glucksmann et al., 1976; Glucksmann y Cherry, 1972). Concluimos que un pene o clítoris con sistema operativo prominente es indicativo de acción androgénica. En los hombres en desarrollo, la fuente de andrógenos son los testículos, que se sabe que producen andrógenos durante los períodos fetal, neonatal y adulto (Bloch, 1967; Bloch et al., 1971; Feldman y Bloch, 1978).

Una observación clave es la ausencia de pene y clítoris de os en machos y hembras con nariz de estrella (que tienen ovótestos) y lunares de musaraña japonesa (que carecen de ovótestos). Dado que los machos de estas dos especies de moles tienen testículos funcionales y desarrollan genitales internos masculinos normales, la ausencia de formación ósea en los genitales externos de los moles machos de nariz estelar y musaraña japonesa puede explicarse por el fracaso de la formación del precursor óseo, que como se discutió anteriormente es un evento independiente de andrógenos (al menos en ratones). La ausencia del precursor óseo podría explicar la ausencia de pene y clítoris en los lunares de nariz estrellada y musaraña japonesa, por lo que los andrógenos (ya sean derivados de testículos u ovótestos) son irrelevantes para esta característica. El lunar europeo (Talpa europaea) tiene un ovotestis y posee un pene del os, pero se desconoce el estado de un clítoris del os en las hembras (Schultz et al., 2016). No se ha reportado el estado del pene y el clítoris del os en otras especies de lunares europeos (Talpa occidentalis y Talpa romana) que tienen ovotestes (Zurita et al., 2003; Matthews, 1935; Beolchini et al., 2000). Sin embargo, si la ausencia de hueso en los genitales externos de los lunares de musaraña japoneses se descarta de la Tabla 2, entonces el estado de las 4 características de los genitales externos en los lunares de musaraña de cola peluda y japonesa concuerda con la presencia/ausencia de ovótestos.

La distancia anogenital es una métrica que aumenta desde el nacimiento hasta la edad adulta a medida que el animal crece de tamaño. Las diferencias de sexo en la AGD se pueden reconocer al nacer en varias especies, incluidas ratas y ratones. Postnatal, los AGD masculinos y femeninos aumentan, pero mantienen una diferencia de sexo a lo largo de la vida. La AGD aumenta en los hombres en respuesta a andrógenos derivados de testículos fetales y neonatales, lo que implica una sensibilidad temprana de la región perineal a los andrógenos (Callegari et al., 1987; Hotchkiss et al., 2007b; Vandenbergh y Huggett, 1995; Godet, 1946; Hotchkiss y Vandenbergh, 2005; Hotchkiss et al., 2007a). De hecho, la AGD aumenta en ratones hembra cuya posición intrauterina está entre dos fetos masculinos, lo que implica una sensibilidad exquisita del perineo en desarrollo a los andrógenos (vom Saal et al., 1990). La sensibilidad de la región perineal a los andrógenos se mantiene hasta la edad adulta, ya que la AGD sigue respondiendo a los andrógenos en ratas adultas (Mitchell et al., 2015), lo que sugiere que la AGD final es una función de la exposición a andrógenos desde las etapas prenatales hasta las adultas.

La distancia anogenital se midió en tres especies de moles y también se ha reportado para el mole europeo (Matthews, 1935). La presencia o ausencia de ovotestes versus AGD no es concordante entre las 3 especies molares de la Tabla 2. Dada la ausencia de ovótestos en los lunares femeninos de patas anchas, la expectativa era que la AGD sería mayor en los machos que en las hembras. Sin embargo, la AGD en lunares de patas anchas no fue significativamente diferente en machos y hembras. Los lunares de patas anchas femeninos están expuestos a los andrógenos durante el desarrollo a través de una fuente que no sea ovotestes materno o fetal, o la AGD no es un indicador confiable de la acción androgénica durante el desarrollo en esta especie de lunar. Por lo tanto, para estas 3 especies de moles (Tabla 2), la correlación entre la presencia o ausencia de ovotestes y AGD no es consistente.

El dimorfismo sexual en la longitud del apéndice perineal (prepucio) es otra característica potencialmente regulada por andrógenos. Para la longitud prepucial, la correlación entre este parámetro y la presencia o ausencia de ovotestes también es pobre. Dada la ausencia de ovotestes en los topos de patas anchas de las hembras, se esperaba que la longitud del prepucio fuera mayor en los machos que en las hembras. Sin embargo, la longitud del prepucio no fue estadísticamente diferente en ambos sexos. Por el contrario, en los lunares femeninos de nariz estrellada, que carecen de ovotestes, la expectativa era que la longitud del prepucio debería ser igual en los machos frente a las hembras, pero en cambio la longitud del prepucio era mayor en los machos frente a las hembras. Esta falta de correspondencia entre la presencia o ausencia de ovotestos como fuente potencial de andrógenos y la longitud del prepucio plantea la cuestión de si la longitud del prepucio es independiente de los andrógenos. Esta idea está respaldada por datos de hienas manchadas y análisis del tamaño del apéndice perineal (prepucio) de ratones XTfm/Y como se discutió anteriormente. La longitud del prepucio (como AGD) es una métrica que aumenta proporcionalmente a medida que el animal crece, y por lo tanto está sujeto presumiblemente a la regulación del crecimiento desde el nacimiento hasta la edad adulta. El crecimiento sustancial del apéndice perineal de ratón hembra (prepucio) al tamaño adulto no se asocia con otras características dependientes de andrógenos, como la retención y el desarrollo de derivados de Wolffiano o la próstata femenina, lo que sugiere que los niveles de andrógenos en embriones de ratón hembra/neonatos no son óptimos para el desarrollo de los genitales internos masculinos, ya sea que el modo de exposición a andrógenos sea a través de la difusión local de los testículos (conducto de Wolffiano) o a través de andrógenos sistémicos. Por lo tanto, debemos considerar la idea de que la longitud prepucial en los lunares femeninos también puede ser independiente de los andrógenos.

Las ratas y ratones en realidad tienen dos prepuces(Blaschko et al., 2013; Sinclair et al., 2016a). El apéndice perineal prominente de ratas y ratones es el prepucio externo. El prepucio de lunares parece ser homólogo con el prepucio externo de ratas y ratones en la medida en que, en los tres grupos, esta estructura crea un espacio voluminoso que alberga el pene. El prepucio interno de ratas y ratones es un colgajo de piel integral al pene, una configuración similar a la de los humanos (Blaschko et al., 2013; Sinclair et al., 2016a). Recientemente hemos especulado que el prepucio externo es protector para el pene, asegurando la limpieza y protegiendo este órgano sensible(Sinclair et al., 2016b). Esta disposición parece ser apropiada para mamíferos construidos bajo el suelo, como ratas, ratones, topos y otras especies.

En este trabajo se estableció una puntuación de rasgos masculinos basada en la presencia en hombres y la ausencia en mujeres de nueve rasgos morfológicos (Ver Fig. 6). Usando esta métrica, los lunares masculinos de patas anchas y cola peluda exhiben las 9 características masculinas, mientras que los lunares masculinos de nariz estrellada y musaraña japonesa exhiben 8 de las 9 características masculinas, solo carecen de un pene os. Los lunares femeninos exhiben una gama de puntuaciones de rasgos masculinos: cero para los lunares femeninos de musaraña japonesa (feminización completa) y diversos grados de masculinización para los lunares femeninos de patas anchas (puntuación 3), los lunares femeninos de nariz estrellada (puntuación 4) y los lunares femeninos de cola peluda (puntuación 5). Masculino rasgo puntuaciones de 4 y 5 en la estrella femenina de nariz y peluda cola lunares y cero en femenino Japonés musaraña lunares se correlaciona con la presencia de ovotestis en la estrella femenina de nariz y peluda cola de moles y la ausencia de ovotestis en femenino Japonés musaraña lunares. Sin embargo, los lunares femeninos de patas anchas tienen una puntuación de rasgo masculino de 3, pero carecen de ovotestes. La interpretación de la puntuación de rasgos masculinos en topos de patas anchas femeninos es doble: (a) o bien hay una fuente alternativa de andrógenos, o (b) la característica en cuestión (gran tamaño del prepucio, así como un cuerpo cavernoso con una túnica albugínea) es independiente de los andrógenos. La posibilidad de que la longitud del prepucio sea al menos parcialmente independiente de los andrógenos se ha discutido anteriormente. Claramente, la puntuación de rasgos masculinos es una métrica compleja que involucra muchas características individuales, que pueden diferir en sensibilidad a los andrógenos, así como en su «ventana de sensibilidad de programación de andrógenos».

En resumen, hay una falta de concordancia entre las 4 especies de lunares entre las cuatro características morfológicas examinadas y la presencia/ausencia de ovotestes. Para cada característica hay discordancia en al menos una especie de topo.

El dogma de la diferenciación sexual enunciado por Jost es que los andrógenos juegan un papel central en el desarrollo masculino. En presencia de andrógenos, emerge el patrón masculino de genitales internos y externos, mientras que en ausencia de andrógenos se desarrolla el patrón femenino (Jost, 1953; 1965). Si bien esta idea es correcta y aplicable al desarrollo de los genitales externos de los seres humanos y muchas otras especies, otros mecanismos son posibles en la medida en que ciertos aspectos del desarrollo de los genitales externos han demostrado ser independientes de los andrógenos. Por ejemplo, la hiena manchada femenina (Crocuta crocuta) tiene un clítoris pendular del pene de tamaño similar al pene. El tratamiento de las hienas manchadas fetales con un cóctel anti-androgénico (flutamida más finasterida) tiene efectos mínimos sobre la formación y el crecimiento en la longitud del pene y el clítoris (Drea et al., 1998; Cunha et al., 2005). Asimismo, la gonadectomía de crías de hiena prepúberes tiene un efecto mínimo en la longitud del pene y el clítoris adultos (Glickman et al., 1998). Por lo tanto, el crecimiento en longitud del pene y el clítoris de la hiena manchada es independiente de los andrógenos. A pesar de que los apéndices perineales masculinos y la AGD son ligeramente más grandes en los machos que en las hembras, el tamaño considerable de los apéndices perineales (prepucio) en ratas, ratones y lunares femeninos también puede ser independiente de los andrógenos, como se discutió anteriormente. Dada la naturaleza incompleta de la literatura endocrina en lunares, es difícil inferir si el tamaño basal del prepucio femenino es dependiente de andrógenos o independiente de andrógenos, a pesar de que el tamaño prepucial en ratones hembra adultos parece ser independiente de andrógenos según el examen de ratones mutantes de receptores de andrógenos.

Comparando las cuatro especies de lunares examinados en este artículo, el grado de concordancia con los ovótestos es más alto para los lunares de cola peluda y más bajo para los lunares de patas anchas. De hecho, el lunar de cola peluda es la única especie que muestra una concordancia completa con ovotestes, aunque las mediciones de AGD no fueron posibles (Tabla 2). Centrándose en el hueso dentro de los genitales externos, es probable que haya eventos en juego que no sean el estado de los andrógenos. Una observación clave es la ausencia de un pene con os en los lunares masculinos de nariz estrellada y musaraña japonesa, así como la ausencia de un clítoris con os en las hembras de nariz estrellada, que tienen ovótestos. Sin embargo, si la ausencia de hueso en los genitales externos de los lunares de musaraña japoneses se debe a una falla en la formación del precursor óseo, como se discutió anteriormente, entonces la ausencia de pene con sg en los lunares de musaraña japoneses se puede descartar de la Tabla 2. En consecuencia, el estado de las características genitales externas en los lunares de musaraña de cola peluda y japonesa sería concordante con la presencia/ausencia de ovótestos.

La longitud del prepucio es la característica con mayor discordancia con la presencia o ausencia de ovotestes, lo que aumenta la posibilidad de que la longitud del prepucio no esté regulada por andrógenos en los lunares femeninos de patas anchas y nariz estrellada, como se discutió anteriormente. No podemos excluir la posibilidad de que los andrógenos derivados de los ovótestos regulen la longitud del prepucio en los lunares de cola peluda, mientras que la longitud reducida del prepucio en los lunares femeninos de musaraña japonesa puede atribuirse a la ausencia de ovótestos.

Finalmente, la formación y regulación del crecimiento del apéndice perineal de la mola (prepucio) puede ser dependiente de andrógenos o independiente de andrógenos y puede variar según la especie. El precedente de esta idea se ejemplifica en los hienos en los que las hienas marrones, las hienas rayadas y los aardwolfs exhiben dimorfismo sexual «estándar» de los genitales externos (Wells, 1968; Ewer, 1973), mientras que las hienas manchadas femeninas exhiben genitales externos profundamente masculinizados con un clítoris péndulo del pene de tamaño similar al del pene (Cunha et al., 2014). Por lo tanto, la regulación del desarrollo y crecimiento de los genitales externos (tamaño y características internas) puede ser radicalmente diferente entre especies dentro del mismo grupo filogenético. Shinohara et al han demostrado que los 12 géneros talpid que investigaron se pueden resolver en 7 clados (Shinohara et al., 2003). Los topos de cola peluda (Parascalops breweri) y patas anchas (Scapanus latimanus) residen en el clado norteamericano altamente fósil. Los topos de nariz estrellada (Condylura cristata) residen en el clado acuático/fósil de América del Norte, y los topos de musaraña japoneses (Urotrichus talpoides) residen en el clado japonés semi fosiorial. En consecuencia, se espera que las especies dentro del mismo clado exhiban características similares (presencia o ausencia de ovotestes, longitud del prepucio, AGD, puntuación de rasgo óseo y/o masculino), mientras que se puede esperar que las especies en clados divergentes exhiban diferencias en estas características en las hembras. En consecuencia, se esperaría que las hembras topo de patas anchas y cola peluda (dentro del mismo clado) exhibieran características similares. Este no es el caso. Los lunares de cola peluda tienen ovotestes, los lunares de patas anchas no, y hay grandes discrepancias en la longitud del prepucio (elevación perineal), la longitud del pene/clítoris y la puntuación del rasgo masculino en estas dos especies (Tabla 2). Curiosamente, la hembra topo de cola peluda tiene un clítoris del sistema operativo, una punta distal libre del clítoris y un ovótesto, mientras que la hembra topo de patas anchas, estrechamente relacionada, carece de las 3 características. Tal vez la pérdida de los ovotestes en la hembra topo de patas anchas está relacionada con la pérdida de los otros 2 rasgos masculinos. Los topos de musaraña de cola peluda y japonesa residen en clados separados, y se espera que muestren un mayor grado de divergencia en las características, que es el caso. Las hembras topo de musaraña japonesa y de patas anchas, que residen en clados separados, carecen de ovotestes y, sin embargo, también muestran un alto grado de divergencia de características. Los lunares de nariz estrellada y patas anchas, también en diferentes clados, exhiben un grado moderado de congruencia de características. Por lo tanto, la afinidad filogenética es un mal predictor para la mayoría de las características dentro de los genitales externos de los moles.