La transición trascendental a la vida multicelular puede no haber sido tan difícil después de todo
Hace miles de millones de años, la vida cruzó un umbral. Las células individuales comenzaron a unirse, y un mundo de vida unicelular sin forma estaba en curso de evolucionar hacia el caos de formas y funciones de la vida multicelular de hoy, desde hormigas hasta perales y personas. Es una transición tan trascendental como cualquier otra en la historia de la vida, y hasta hace poco no teníamos idea de cómo sucedió.
El abismo entre la vida unicelular y la vida multicelular parece casi insuperable. La existencia de una sola célula es simple y limitada. Al igual que los ermitaños, los microbios solo necesitan preocuparse por alimentarse a sí mismos; no es necesaria la coordinación ni la cooperación con otros, aunque algunos microbios ocasionalmente unen fuerzas. En contraste, las células de un organismo multicelular, desde las cuatro células de algunas algas hasta los 37 billones de un ser humano, renuncian a su independencia para mantenerse unidas tenazmente; asumen funciones especializadas, y restringen su propia reproducción para el bien mayor, creciendo solo tanto como necesitan para cumplir sus funciones. Cuando se rebelan, el cáncer puede estallar.
La multicelularidad aporta nuevas capacidades. Los animales, por ejemplo, ganan movilidad para buscar un mejor hábitat, eludir a los depredadores y perseguir presas. Las plantas pueden sondear profundamente el suelo en busca de agua y nutrientes; también pueden crecer hacia lugares soleados para maximizar la fotosíntesis. Los hongos construyen estructuras reproductivas masivas para diseminar sus esporas. Pero a pesar de todos los beneficios de la multicelularidad, dice László Nagy, biólogo evolutivo del Centro de Investigación Biológica de la Academia Húngara de Ciencias en Szeged, tradicionalmente «se ha visto como una transición importante con grandes obstáculos genéticos para ella.»
Ahora, Nagy y otros investigadores están aprendiendo que puede que no haya sido tan difícil después de todo. La evidencia viene de múltiples direcciones. Las historias evolutivas de algunos grupos de organismos registran transiciones repetidas de formas unicelulares a formas multicelulares, lo que sugiere que los obstáculos no podrían haber sido tan altos. Las comparaciones genéticas entre organismos multicelulares simples y sus parientes unicelulares han revelado que gran parte del equipo molecular necesario para que las células se unan y coordinen sus actividades puede haber estado en su lugar mucho antes de que evolucionara la multicelularidad. Y experimentos inteligentes han demostrado que en el tubo de ensayo, la vida unicelular puede evolucionar los comienzos de la multicelularidad en solo unos cientos de generaciones, un instante evolutivo.
Los biólogos evolutivos todavía debaten qué llevó a que los agregados simples de células se volvieran más y más complejos, lo que llevó a la maravillosa diversidad de la vida actual. Pero embarcarse en ese camino ya no parece tan desalentador. «Estamos empezando a tener una idea de cómo podría haber ocurrido», dice Ben Kerr, biólogo evolutivo de la Universidad de Washington en Seattle. «Tomas lo que parece ser un paso importante en la evolución y lo haces una serie de pasos menores.»
Para estudiar el desarrollo de animales multicelulares, los estudiantes del Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole, Massachusetts, aplican varias manchas. En los calamares juveniles (Loligo pealei) revelan músculos (rojos), cilios en forma de pelo (verdes) y núcleos celulares (azules).
Wang Chi Lau/Curso de Embriología en el Laboratorio de Biología Marina
Vasos sanguíneos (verdes), núcleos (azules) y células en división activa (rojas) colorean este embrión de ratón de 10,5 días de edad, cuyos órganos y partes del cuerpo ya han comenzado a emerger.Juliette Petersen y Rachel K. Miller/Embriología Curso en el Marine Biological Laboratory
de menores de Este camaleón velado (Chamaeleo calyptratus), con sus huesos en rojo y su cartílago en azul, revela el esqueleto de los principales tipos de células.
Jake Hines y Nate Peters/Embriología Curso en el Marine Biological Laboratory
En este anfípodos, Parhyale hawaiensis, músculo (rosa), el sistema circulatorio (amarillo), y el revestimiento duro llamado la cutícula (azul) trabajan juntos para darle a este pequeño artrópodo su característica forma y función.
Curso de Embriología Longhua Guo en el Laboratorio de Biología Marina
Esta sepia enana en desarrollo (Sepia bandensis) tiene células nerviosas (de color rojo tenue) no solo en el cerebro, sino también en los brazos, los tentáculos y el manto, donde se encuentra una «sepia» llena de gas (púrpura). Los músculos y el cerebro son verdes; los ojos, amarillos; y los núcleos, azules.
Maggie Rigney y Nipam Patel/Embriología Curso en el Marine Biological Laboratory
Una zapatilla de lapa (Crepidula fornicar) larva tiene un shell (verde) y una membrana filo por un C-línea en forma de núcleos (azul). El amarillo muestra los nervios y el morado, un músculo que tira del animal hacia su caparazón.
Joyce Pieretti, Manuela Truebano, Saori Tani y Daniela Di Bella / Curso de Embriología en el Laboratorio de Biología Marina
Los indicios de multicelularidad se remontan a 3 mil millones de años, cuando las impresiones de lo que parecen ser esteras de microbios aparecen en el registro fósil. Algunos han argumentado que los fósiles en forma de espiral de 2 mil millones de años de antigüedad de lo que pueden ser algas verdes o azules, que se encuentran en los Estados Unidos y Asia y se denominan espirales Grypania, o 2.filamentos microscópicos de 5 mil millones de años de antigüedad registrados en Sudáfrica representan la primera evidencia verdadera de vida multicelular. Otros tipos de organismos complejos no aparecen hasta mucho más tarde en el registro fósil. Las esponjas, consideradas por muchos como el animal vivo más primitivo, pueden remontarse a hace 750 millones de años, pero muchos investigadores consideran que un grupo de criaturas con forma de fronda llamadas Ediacaranos, comunes hace unos 570 millones de años, son los primeros fósiles de animales definitivos. Del mismo modo, las esporas fósiles sugieren que las plantas multicelulares evolucionaron a partir de algas hace al menos 470 millones de años.
Las plantas y los animales dieron el salto a la multicelularidad una sola vez. Pero en otros grupos, la transición tuvo lugar una y otra vez. Los hongos probablemente evolucionaron multicelularidad compleja en forma de cuerpos fructíferos, como los hongos, en aproximadamente una docena de ocasiones separadas, concluyó Nagy en una preimpresión publicada el 8 de diciembre de 2017 en bioRxiv, basada en una revisión de cómo diferentes especies de hongos, algunos unicelulares y otros multicelulares, están relacionados entre sí. Lo mismo ocurre con las algas: las algas rojas, marrones y verdes desarrollaron sus propias formas multicelulares en los últimos mil millones de años más o menos.
Nicole King, bióloga de la Universidad de California (UC), Berkeley, encontró una ventana reveladora en esas transiciones antiguas: los choanoflagelados, un grupo de protistas vivos que parece estar a punto de dar el salto a la multicelularidad. Estos primos unicelulares de animales, dotados de un flagelo en forma de látigo y un collar de pelos más cortos, se asemejan a las células de «collar» filtrantes de alimentos que recubren los canales de las esponjas. Algunos de los coanoflagelados ellos mismos pueden formar colonias esféricas. Hace más de 2 décadas, King aprendió a cultivar y estudiar estas criaturas acuáticas, y en 2001 sus análisis genéticos comenzaron a plantear dudas sobre la visión actual de que la transición a la multicelularidad era un gran salto genético.
Su laboratorio comenzó a aparecer gen tras gen, que una vez se pensó que era exclusivo de animales complejos, y aparentemente innecesario en una celda solitaria. Los choanoflagelados tienen genes de tirosina quinasas, enzimas que, en animales complejos, ayudan a controlar las funciones de células especializadas, como la secreción de insulina en el páncreas. Tienen reguladores de crecimiento celular como el p53, un gen conocido por su vínculo con el cáncer en humanos. Incluso tienen genes para cadherinas y lectinas de tipo C, proteínas que ayudan a que las células se unan, manteniendo un tejido intacto.
En total, al examinar los genes activos en 21 especies de choanoflagelados, el grupo de King encontró que estos organismos «simples» tienen unas 350 familias de genes que una vez se pensaron que eran exclusivos de animales multicelulares, informaron el 31 de mayo en eLife. Si, como ella y otros creen, los choanoflagelados ofrecen una visión del ancestro unicelular de los animales, ese organismo ya estaba bien equipado para la vida multicelular. King y su laboratorio «han puesto a los protistas al frente de la investigación para abordar los orígenes animales», dice Iñaki Ruiz-Trillo, biólogo evolutivo del Consejo Superior de Investigaciones Científicas y de la Universidad Pompeu Fabra de Barcelona, España.
tome lo que parece ser un paso importante en la evolución y hacer una serie de pequeñas medidas.
Es posible que las versiones ancestrales de esos genes no hayan hecho los mismos trabajos que hicieron más tarde. Por ejemplo, los choanoflagelados tienen genes para proteínas cruciales para las neuronas, y sin embargo sus células no se parecen a las células nerviosas, dice King. Del mismo modo, su flagelo tiene una proteína que en los vertebrados ayuda a crear la asimetría izquierda-derecha del cuerpo, pero lo que hace en el organismo unicelular es desconocido. Y coanoflagelado genomas no anticipar multicelularidad en todos los aspectos; carecen de algunos genes críticos, incluidos factores de transcripción como Pax y Sox, importantes en el desarrollo animal. Los genes que faltan nos dan «una mejor idea de cuáles eran las innovaciones animales reales», dice King.
A medida que las células se unían, no solo asignaban nuevos usos a los genes existentes. Los estudios de Volvox, un alga que forma hermosas bolas verdes flageladas, muestran que los organismos multicelulares también encontraron nuevas formas de usar las funciones existentes. Volvox y sus parientes abarcan la transición a la multicelularidad. Mientras que los individuos Volvox tienen de 500 a 60.000 células dispuestas en una esfera hueca, algunos parientes, como las especies de Gonio, tienen tan solo de cuatro a 16 células; otros son completamente unicelulares. Al comparar la biología y la genética a lo largo del continuo de una célula a miles, los biólogos están recogiendo los requisitos para volverse cada vez más complejos. «Lo que este grupo de algas nos ha enseñado son algunos de los pasos involucrados en la evolución de un organismo multicelular», dice Matthew Herron, biólogo evolutivo del Instituto de Tecnología de Georgia en Atlanta.
Estos estudios muestran que muchas funciones de las células especializadas en un organismo complejo no son nuevas. En cambio, las características y funciones que se ven en los organismos unicelulares se reorganizan en el tiempo y el espacio en sus parientes multicelulares, dice Corina Tarnita, bióloga teórica de la Universidad de Princeton. Por ejemplo, en un pariente unicelular de Volvox, las Clamidomonas, los orgánulos llamados centriolos tienen doble función. Durante gran parte de la vida de la célula, anclan los dos flagelos giratorios que impulsan la célula a través del agua. Pero cuando esa célula se prepara para reproducirse, pierde los flagelos, y los centriolos se mueven hacia el núcleo, donde ayudan a separar los cromosomas de la célula que se divide. Más tarde, las células hijas vuelven a crecer los flagelos. Las clamidomonas pueden nadar y reproducirse, pero no al mismo tiempo.
El Volvox multicelular puede hacer ambas cosas a la vez, porque sus células se han especializado. Las células más pequeñas siempre tienen flagelos, que barren los nutrientes sobre la superficie del Volvox y lo ayudan a nadar. Las células más grandes carecen de flagelos y en su lugar usan los centriolos a tiempo completo para la división celular.
La multicelularidad es fácil
Los investigadores consiguieron que la levadura unicelular evolucionara la multicelularidad en el laboratorio, demostrando la relativa facilidad de la transición.
Volvox también ha reutilizado otras características del ancestro de una sola célula. En Chlamydomonas, una antigua vía de respuesta al estrés bloquea la reproducción por la noche, cuando la fotosíntesis se apaga y los recursos son más escasos. Pero en Volvox, la misma vía está activa todo el tiempo en sus células nadadoras, para mantener su reproducción permanentemente a raya. Lo que fue una respuesta a una señal ambiental en el ancestro unicelular se ha cooptado para promover la división del trabajo en su descendiente más complejo, dice Kerr.
Un tercer grupo de organismos insinúa cómo esta reutilización de genes y funciones existentes podría haber tenido lugar. En la última década, Ruiz-Trillo y sus colegas han comparado más de una docena de genomas protistas con los de animales, una comparación que subrayó el mayor tamaño y complejidad de los genomas animales, informaron el 20 de julio en eLife. Pero un hallazgo más revelador llegó cuando Ruiz-Trillo; Arnau Sebé-Pedrós, ahora en el Instituto Weizmann de Ciencias en Rehovot, Israel; y Luciano di Croce en el Centro de Regulación Genómica de Barcelona analizaron la cartera de señales reguladoras de genes del protista Capsaspora. Descubrieron que el protista utiliza algunas de las mismas moléculas que los animales para activar y desactivar los genes en momentos y lugares particulares: proteínas llamadas factores de transcripción y cadenas largas de ARN que no codifican proteínas. Pero sus promotores, el ADN regulador que interactúa con los factores de transcripción, eran mucho más cortos y simples que en los animales, informaron los grupos el 19 de mayo de 2016 en Cell, lo que sugiere una regulación menos sofisticada.
Para Ruiz-Trillo y su equipo, el hallazgo apunta a una clave para la multicelularidad: el aumento del ajuste fino de la regulación génica. Lo que parecía un gran salto desde antepasados unicelulares parece menos desalentador si se trataba en parte de restablecer los interruptores genéticos, permitiendo que los genes existentes estén activos en nuevos tiempos y lugares. «Esto es lo que la evolución siempre hace, hace uso de las cosas que existen para nuevos propósitos», dice William Ratcliff de Georgia Tech.
Esa reutilización ahorrativa puede explicar las transiciones rápidas que se han desarrollado en el laboratorio de Ratcliff. En lugar de mirar el registro fósil o comparar genomas de organismos existentes, ha recreado la evolución en cultivos de laboratorio. «Mi propia investigación no ha sido tratar de averiguar lo que sucedió en el mundo real, sino observar el proceso de cómo evolucionan las células, lo que aumenta la complejidad», explica.
Como postdoctorado trabajando con Michael Travisano en la Universidad de Minnesota en St. Paul, Ratcliff sometió los cultivos de levadura a una forma de selección artificial. Solo permitió que las células más grandes, medidas por la rapidez con que se asentaron en el fondo del frasco, sobrevivieran y se reprodujeran. Al cabo de 2 meses, comenzaron a aparecer cúmulos multicelulares, como células hijas recién formadas que se pegaban a sus madres y formaban estructuras ramificadas.
A medida que cada cultivo continuó evolucionando, algunos han pasado por más de 3000 generaciones, los copos de nieve se hicieron más grandes, las células de levadura se hicieron más duraderas y alargadas, y evolucionó un nuevo modo de reproducción. En la levadura de copo de nieve grande, algunas células a lo largo de ramas largas sufren una forma de suicidio, liberando las células en la punta para iniciar un nuevo copo de nieve. La célula moribunda sacrifica su vida para que el grupo pueda reproducirse. Es una forma rudimentaria de diferenciación celular, explica Ratcliff. Acaba de empezar a explorar la base genética de estos rasgos de rápida aparición; parece ser una mezcla de genes existentes que se cooptan para nuevas funciones y otros genes, como uno que ayuda a dividir las células de levadura, se desactivan.
La levadura también desarrolló una protección que es clave para la multicelularidad: una forma de mantener a raya a los tramposos celulares. Estos tramposos surgen cuando las mutaciones hacen que algunas células sean diferentes de otras, y posiblemente menos cooperativas. En organismos complejos como los humanos, la protección proviene en parte de tener un sistema inmunitario que destruye las células aberrantes. También depende de un cuello de botella entre generaciones, en el que una sola célula (un óvulo fertilizado, por ejemplo) sirve como punto de partida para la próxima generación. El resultado es que todas las células de la nueva generación comienzan genéticamente idénticas. Las levaduras de copo de nieve tienen su propia forma de purgarse de células desviadas. Debido a que las mutaciones se acumulan con el tiempo, las células más aberrantes se encuentran en las puntas de los copos de nieve. Pero se separan para formar nuevas colonias antes de que tengan la oportunidad de convertirse en tramposos.
Este mecanismo también permite que los rasgos de grupo evolucionen en la levadura. Las mutaciones en las células liberadas de cada rama de copo de nieve se transmiten a todas las células de la siguiente colonia. En consecuencia, los copos de nieve posteriores comienzan con nuevos rasgos de grupo, en el tamaño y el número de células o la frecuencia y ubicación de las células suicidas, por ejemplo, que se convierten en alimento para una evolución posterior. A partir de ese momento, es el ensamblaje, no las células individuales, lo que se adapta.
Los resultados de la levadura no fueron una casualidad. En 2014, Ratcliff y sus colegas aplicaron el mismo tipo de selección para células más grandes a Chlamydomonas, el alga unicelular, y nuevamente vieron emerger rápidamente colonias. Para responder a las críticas de que su técnica de selección artificial era demasiado artificial, él y Herron repitieron el experimento de Clamidomonas con una presión selectiva más natural: una población de paramecia que come Clamidomonas y tienden a eliminar las células más pequeñas. De nuevo, una especie de multicelularidad apareció rápidamente: En 750 generaciones, aproximadamente un año, dos de las cinco poblaciones experimentales habían comenzado a formarse y reproducirse como grupos, escribió el equipo el 12 de enero en una preimpresión en bioRxiv.
Comparando Volvox, un alga con cientos de células (abajo), con sus parientes más simples: las Clamidomonas unicelulares (arriba a la izquierda) y el Gonio de 4 a 16 células (abajo) arriba a la derecha)—ha revelado pasos hacia la multicelularidad.
(arriba a la izquierda) Andrew Syred / Fuente Científica; (arriba a la derecha) FRANK FOX / FOTOTECA CIENTÍFICA; (abajo) WIM VAN EGMOND/FOTOTECA CIENTÍFICA
Si la multicelularidad es tan fácil, ¿por qué tardaron varios miles de millones de años después del origen de la vida en que los organismos complejos se establecieran firmemente? Tradicionalmente, los investigadores han culpado a los bajos niveles de oxígeno de la atmósfera temprana: Para obtener suficiente oxígeno, los organismos necesitaban la mayor proporción posible de superficie a volumen, lo que los obligó a permanecer pequeños. Solo después de que los niveles de oxígeno aumentaran hace aproximadamente 1 billón de años, podrían surgir organismos multicelulares más grandes.
En 2015, sin embargo, Nicholas Butterfield, un paleontólogo de la Universidad de Cambridge en el Reino Unido, propuso que los bajos niveles de oxígeno en realidad favorecían la evolución de la multicelularidad en los organismos marinos antiguos. Los organismos multicelulares más grandes, con múltiples flagelos, eran mejores para barrer el agua más allá de sus membranas celulares para cosechar oxígeno. Los escasos nutrientes en los mares antiguos habrían ayudado a impulsar el siguiente paso, la evolución de tipos de células especializadas, porque los organismos más complejos pueden cosechar alimentos de manera más eficiente. En cuanto a por qué los organismos complejos tardaron tanto en emerger, Butterfield cree que el retraso refleja el tiempo que llevó evolucionar la regulación génica más sofisticada necesaria para la multicelularidad.
La teoría de Butterfield «es realmente muy elegante y simple, se basa en los primeros principios de la física y la química, en un contexto geoquímico, biogeoquímico y biofísico profundo», dice Richard Grosberg, biólogo evolutivo de UC Davis.
Una vez que los organismos habían cruzado el umbral de la multicelularidad, rara vez regresaban. En muchos linajes, el número de tipos de células y órganos continuó creciendo, y desarrollaron formas cada vez más sofisticadas de coordinar sus actividades. Ratcliff y Eric Libby, un biólogo teórico de la Universidad de Umeå en Suecia, propusieron hace 4 años que un efecto de trinquete se hizo cargo, impulsando un aumento inexorable de la complejidad. Cuanto más especializadas y dependientes unas de otras se volvían las células de organismos complejos, más difícil era volver a un estilo de vida unicelular. Los biólogos evolutivos Guy Cooper y Stuart West de la Universidad de Oxford en el Reino Unido confirmaron recientemente esa imagen en simulaciones matemáticas. «La división del trabajo no es una consecuencia sino un impulsor» de organismos más complejos, Cooper y West escribieron el 28 de mayo en Nature Ecology & Evolution.
Iniciado por la transición inicial de una célula a muchas, un ciclo de complejidad creciente se afianzó, y el resultado es la riqueza de la vida multicelular actual.
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