Muchas aves y mamíferos formarán vínculos fuertes y exclusivos con tipos particulares de objetos después de exposiciones relativamente breves a principios de la vida a uno de esos objetos. Esto se conoce ahora como impresión conductual para distinguirlo del fenómeno de la «impresión genómica», que se etiqueta descuidadamente pero que no deja de ser fascinante. Por lo general, el objeto del apego es un miembro de su propia especie. Sin embargo, la naturaleza del proceso de aprendizaje rápido es tal que, si el animal joven se cría en condiciones anormales, la impresión puede dar lugar a la formación de apegos extraños. Los patitos o polluelos domésticos que han sido criados a mano durante los primeros días después de la eclosión prefieren fuertemente la compañía de sus «padres» humanos a la de su propia especie. La experiencia temprana también puede tener efectos duraderos en las preferencias sexuales, pero las condiciones son diferentes de aquellas en las que se forman los primeros apegos filiales.

• 1 Historia
• 2 Operaciones de impresión
• 3 Impresión, acondicionamiento y aprendizaje perceptivo
• 4 Predisposiciones
• 5 Períodos sensibles
• 6 Mecanismo subyacente
• 7 Referencias
• 8 Lecturas complementarias
• 9 Enlaces externos
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• 10 Véase también

Historia

El término alemán Prägung (traducido como «impresión») fue utilizado por primera vez por Oscar Heinroth, aunque Douglas Spalding (1873) había utilizado una metáfora muy similar, a saber, «estampar». A Konrad Lorenz (1935), que tanto hizo para hacer famoso el fenómeno, le gustó la imagen porque sugiere, como él creía que era el caso, un proceso instantáneo e irreversible. También dio lugar a fuertes afirmaciones de que la impresión es muy diferente del aprendizaje asociativo (por ejemplo, Hess 1973). A medida que se disponía de más pruebas, las reclamaciones fueron impugnadas (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). El sabor especial del fenómeno, se argumentó, proviene del trabajo biológico particular que el proceso de aprendizaje tiene que realizar y el contexto en el que se produce.

La función biológica de la impresión es probablemente permitir que el animal reconozca parientes cercanos. En el entorno natural, la impresión conductual resulta fiable en la formación de un fuerte vínculo social entre la descendencia y el padre. El padre debe reconocer a la descendencia para no perder tiempo y energía cuidando a los jóvenes de los demás. La descendencia debe reconocer a su progenitor porque podría ser atacada e incluso asesinada por otros adultos de la misma especie que no lo reconocen como propio. La impresión filial garantiza que un animal joven pueda distinguir entre su progenitor y otros miembros de su propia especie. La impresión sexual permite que un animal se aparee con un individuo que no está ni muy cercano ni muy distante (Bateson 1979). La sorprendente retención de preferencias sexuales se encuentra frente a la considerable experiencia sexual con otros objetos en pinzones cebra criados en otra especie (Immelmann 1972). Sin embargo, no todas las aves y mamíferos se ven tan afectados por su experiencia temprana. Además, las preferencias sexuales pueden determinarse en una etapa de desarrollo mucho más avanzada que las preferencias filiales.

Operaciones de impresión

Para demostrar que la impresión tiene lugar, un grupo de animales se expone a un objeto (A) durante un período de tiempo finito y luego se le da la opción de elegir entre ese objeto y otro (B). Dado que los animales podrían haber preferido el Objeto A sobre el Objeto B sin experiencia previa, es necesario exponer a un segundo grupo de animales al Objeto B antes de someterse a la prueba de elección. Si ambos grupos prefieren el objeto al que han estado expuestos en las pruebas de elección, es seguro suponer que la diferencia en las preferencias de los dos grupos se debe al período de exposición. Las pruebas de selección podrán realizarse de manera que los animales vean ambos objetos al mismo tiempo. Alternativamente, los animales pueden ser expuestos primero al Objeto A por sí solos, luego al Objeto B; luego, para controlar cualquier efecto de orden, se prueban sucesivamente en el orden inverso. Una puntuación de preferencia se puede calcular calculando el grado en que responden a un objeto (A) dividido por el grado en que responden a ambos objetos (A+B). Si un animal no tiene preferencia, su puntuación será de 0,5. Si tiene una fuerte preferencia por el objeto A, la puntuación será cercana a 1.0 y si tiene una fuerte preferencia por el Objeto B, la puntuación será cercana a 0.0. Cuando se utilizan aves precoces, como los polluelos domésticos, se prueban comúnmente en ruedas para correr y las rotaciones de las ruedas se puntúan al intentar acercarse a cada objeto de prueba.

Impronta, condicionamiento y aprendizaje perceptual

Las operaciones experimentales por las que se demuestra la impronta difieren de manera significativa del condicionamiento clásico y del aprendizaje en una situación instrumental que involucra la formación de asociaciones entre eventos externos significativos y neutrales que ocurren separadamente. Cuando un animal aprende a usar un evento para predecir la llegada de otro, no es lo mismo que cuando forma una nueva representación de algo en el mundo exterior. Aprender a predecir y controlar el entorno cumple una función diferente de aprender a categorizarlo. Además, los mecanismos difieren. Al descubrir la causalidad, detectar el orden es crucial. Si la supuesta causa sigue a un evento, entonces no es una causa. Por el contrario, al establecer una categoría, la contigüidad temporal puede ser importante, pero el orden en el que ocurren las características no lo es (Bateson 1990). Un pájaro que tiene que reconocer a su madre debe recopilar información sobre su vista frontal, lateral y trasera de su madre. La información de dos matrices separadas de entidades se puede combinar en una sola representación cuando las dos matrices se producen en el mismo contexto o dentro de un corto período de tiempo el uno del otro. Si los objetos de impresión se presentan con cinco o más minutos de diferencia, las aves aprenden a discriminar entre los dos objetos más rápidamente que los del grupo de control que no habían estado expuestos a estos dos objetos. Sin embargo, cuando los dos objetos se presentan separados 30 segundos o menos, las aves impresas tardan más que el grupo de control en aprender la discriminación. Cuando se tratan como parte del mismo evento, el orden de presentación no importa en lo más mínimo. La impresión difiere tanto en su función como en su mecanismo de los procesos de acondicionamiento ampliamente estudiados. Sin embargo, proporciona un caso particularmente llamativo del aprendizaje perceptivo que ocurre durante la exploración, el aprendizaje latente y, de hecho, prácticamente todas las transacciones perceptivas que un animal complicado tiene con su entorno.

Predisposiciones

El animal está predispuesto a poner en marcha el proceso de aprendizaje, buscando activamente objetos con características particulares en términos de color, movimiento y forma. La estimulación en otras modalidades, cuando se presenta simultáneamente con estímulos visuales, puede tener un poderoso efecto motivador. En los polluelos domésticos y los patitos ánades reales, los sonidos más eficaces para obtener un estímulo visual en movimiento son las llamadas maternas de su propia especie. Al formar un apego social en condiciones naturales, las señales auditivas son muy importantes para guiar el proceso. Sin embargo, los estudios de impresión filial proporcionan evidencia inequívoca para la formación de representaciones de estímulos visuales. Inicialmente, los polluelos y patitos domésticos tienen preferencias sociales relativamente no estructuradas en la eclosión. El movimiento se consideró esencial para «liberar» la siguiente respuesta y, por lo tanto, para iniciar el proceso de impresión. Sin embargo, la efectividad de los muchos estímulos visuales utilizados en la situación de impresión depende de propiedades tales como su tamaño y forma, así como del ángulo que subtenden y la intensidad y longitud de onda de la luz que reflejan. Además, las velocidades a las que cambian estas variables también son importantes, de ahí la indudable efectividad del movimiento y el parpadeo.

El ave responde claramente a un patrón de estimulación, y la caracterización del estímulo más efectivo debe hacerse en términos de grupos de características. Algunas características de las aves de la selva, la forma ancestral de las aves domésticas, son particularmente atractivas para los polluelos. La cabeza y el cuello son la característica crucial, pero la cabeza y el cuello de un pequeño mamífero son tan efectivos como los de una ave de la selva. En la codorniz japonesa, la postura de una hembra adulta viva tiene un poderoso efecto motivador en la respuesta de los polluelos hacia ella. Los pollitos domésticos recién nacidos en su primera exposición a secuencias de animación de luz puntual, exhiben una preferencia espontánea por los patrones de movimiento biológicos sobre las secuencias de luz puntual no biológicas.

Períodos sensibles

La impresión con un objeto nuevo y llamativo generalmente ocurre más fácilmente en una etapa particular de desarrollo. La palabra impronta sugiere que el impacto de la experiencia en la cera suave del cerebro en desarrollo ha dejado una imagen permanente e inamovible. Se suponía que la cera metafórica del cerebro es suave solo durante una etapa particular del desarrollo y que no se puede dejar ninguna impresión antes o después del período crítico. Sin embargo, la imagen de un momento de impresión tan claramente delineado es engañosa, porque el proceso no está cronometrado de manera tan rígida y, de hecho, puede invertirse en algunas condiciones. Esta es la razón por la que el término período sensible se usa ahora con mayor frecuencia para referirse a la fase durante el desarrollo temprano en la que el animal joven forma más fácilmente un apego social. La impresión filial se produce justo antes de la etapa del ciclo vital en la que, por su propia seguridad, el animal joven necesita discriminar entre sus padres y otros miembros de su propia especie que podrían atacarlo. En especies precoces, esto ocurre en los primeros días después de la eclosión o el nacimiento. En las aves que eclosionan ciegas, desnudas e indefensas, como las golondrinas, el inicio de la impronta ocurre mucho más tarde en relación con la eclosión que en los patitos precoces, que ya están emplumados y activos cuando eclosionan. Los cambios en las habilidades del animal para percibir y lidiar con el mundo externo juegan un papel importante para determinar cuándo comienza un período sensible. Estas habilidades deben desarrollarse por sí mismas, pero la velocidad a la que lo hacen depende de la experiencia del animal.

El momento de la impresión conductual puede, dentro de límites, adaptarse a las circunstancias. La exposición a un objeto lleva al individuo a preferirlo y rechazar cualquier cosa percibida como diferente. Por lo tanto, la experiencia de un tipo impide que otros tipos de experiencia tengan el mismo impacto. Tal exclusión competitiva es similar a lo que sucede con el desarrollo visual cuando un ojo está cubierto en la vida temprana. Si el animal en desarrollo se ve privado de la experiencia que normalmente recibiría durante el período sensible, el proceso de impresión se ralentiza y el período sensible se alarga. Por lo tanto, el período sensible para la impresión se extiende en los pollitos domésticos si se crían aislados de otros pollitos. Pero criar a los animales en aislamiento no solo retrasa un hipotético reloj interno para que el período sensible llegue a su fin. Eventualmente conduce a la formación de una preferencia por lo que el individuo ha experimentado, sin importar cuán antinatural sea. En consecuencia, los polluelos que han sido criados en aislamiento social en un corral con paredes estampadas eventualmente formarán un recuerdo de ese patrón y posteriormente responderán socialmente a un objeto en movimiento si tiene el mismo patrón. Este hallazgo es importante porque muestra que la privación sensorial durante el período sensible normal para la impresión no impide que el sistema nervioso se asiente lentamente en una organización altamente anormal. A pesar de su anormalidad, el resultado refleja el mismo proceso que conduciría en circunstancias normales al desarrollo exitoso de una preferencia social. En el entorno natural, es prácticamente seguro que el ave estará expuesta a su madre tarde o temprano.

La flexibilidad del mecanismo de impresión es importante porque permite variaciones naturales en las condiciones ambientales. Cuando el clima es cálido, por ejemplo, la madre pato alejará a sus patitos del nido en cuestión de horas después de la eclosión. Sin embargo, cuando el clima es frío, la madre cría a sus crías durante varios días después de que hayan eclosionado y, en consecuencia, las crías pueden ver poco de ella hasta entonces porque están debajo de ella.

Mecanismo subyacente

Los mecanismos neuronales detallados que subyacen al proceso de impresión y al período sensible se han analizado en the domestic chick (Horn 1985). Un problema crucial fue encontrar dónde se almacena en el cerebro la información sobre la madre (o su sustituto, el objeto de impresión). Una serie de técnicas neurobiológicas ha implicado una región particular del cerebro anterior del pollito como el sitio donde reside la representación neural del objeto que imprime. Este sitio se llama mesopalio intermedio y medial (IMM).

No es suficiente simplemente mostrar que una parte particular del cerebro está activa cuando el pájaro está aprendiendo sobre el objeto que imprime. Esto se debe a que muchas otras cosas suceden durante el proceso de impresión: el ave joven es estimulada y excitada visualmente por el objeto de impresión (normalmente su madre) y también trata de acercarse y seguir al objeto. Todos estos procesos producen sus propios cambios en la actividad cerebral. Cuando la evidencia experimental está abierta a una variedad de interpretaciones diferentes, se puede lograr una mayor confianza en una explicación en particular abordando el problema de varias maneras diferentes. Un conjunto convergente de experimentos estableció que el aumento de la actividad bioquímica en el techo del cerebro anterior del pollito es necesario para, y exclusivamente relacionado con, el almacenamiento de información después de la impresión. Ninguno de los experimentos descartó por sí solo todas las explicaciones alternativas. Cada pieza de evidencia obtenida por los diferentes enfoques era ambigua, pero las ambigüedades eran diferentes en cada caso. Por lo tanto, cuando se considera todo el conjunto de pruebas, se puede confiar mucho más en la interpretación final. Una analogía es el proceso de triangulación: localizar en un mapa la posición de la cima de una montaña. Por lo general, un rodamiento de brújula no es suficiente; dos rodamientos de diferentes ángulos proporcionan una fijación mucho mejor; y tres rodamientos proporcionan una posición confiable.

Un cuidadoso mapeo del cerebro de pollo ha confirmado que una representación neuronal de lo que se aprende durante la impresión se almacena permanentemente en la región IMM. Los pollitos a los que se les ha extirpado quirúrgicamente el IMM izquierdo y derecho no pueden dejar huellas. Además, si ambos IMM se dañan experimentalmente inmediatamente después de la impresión, las aves no muestran ningún reconocimiento del objeto de impresión. Dañar el IMM borra su memoria para el objeto de impresión. Estos experimentos han demostrado que el IMM es necesario tanto para que la impresión tenga lugar como para que la memoria del objeto de impresión se recuerde después de que se haya producido la impresión. Otros estudios han revelado que se forma o confirma otra representación neural en una región diferente del cerebro aproximadamente seis horas después de la impresión. Se puede evitar que se forme esta representación dañando quirúrgicamente la MMI derecha poco después de la impresión. En las regiones críticas de IMM, las conexiones entre neuronas se agrandan y disminuyen. Las conexiones neuronales ampliadas son específicas de las características del objeto particular con el que el ave ha sido impresa, y las conexiones disminuidas son específicas de las características que no están presentes en ese objeto (Horn 1998).Bateson, P. P. G. (1966). Las características y el contexto de la impresión. Biol. Apo. 4l, 177-220.Bateson, P. (1979). ¿Cómo surgen los períodos sensibles y para qué sirven? Anim. Behav. 27, 470-486.Bateson, P. (1990). ¿Imprimir es un caso tan especial? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 329, 125-131.Bateson, P. (2000). Modelos de memoria: el caso de la impresión. In J. Bolhuis (Ed.), Cerebro, Percepción, Memoria. Advances in Cognitive Neuroscience (en inglés) (pp. 267-278). Oxford: Oxford University Press.

Lectura adicional

• Bateson, P. (2000). Modelos de memoria: el caso de la impresión. In J. Bolhuis (Ed.), Cerebro, Percepción, Memoria. Advances in Cognitive Neuroscience (en inglés) (pp. 267-278). Oxford: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanisms of avian imprinting: a review (en inglés). Biol. Modif., 66, 303-345.

• Página de inicio del Dr. Patrick Bateson
• Página de Wikipedia de Patrick Bateson
• Página de biografía de Patrick Bateson en EDGE
• Vídeo de una entrevista de Patrick Bateson por Alan Macfarlane 13 de diciembre de 2007

Véase también

Acondicionamiento clásico, Memoria