Articles

An Introduction to Ground Beetles: Beneficial Predators on Your Farm

eOrganic authors:

Matthew S. Jones, Washington State University

Joseph M. Taylor, Washington State University

William E. Snyder, Universidad de Georgia

Introducción

Escarabajo de tierra es un nombre genérico dado a los insectos de la familia Carabidae del orden de los Coleópteros. También conocidos como carábidos, los escarabajos terrestres comprenden una de las familias de insectos más grandes, con aproximadamente 40,000 especies en todo el mundo y 2,339 especies en los Estados Unidos (Lövei y Sunderland 1996; Kromp 1999; Bousquet 2012). Varían ampliamente en tamaño de 0,7 a 66 mm (https://bugguide.net/node/view/186). Los escarabajos de tierra son conocidos por sus largas patas y poderosas mandíbulas que les permiten ser depredadores voraces, importantes para el control biológico de plagas de insectos en granjas (Snyder, 2019). Los escarabajos adultos cazan principalmente en la superficie del suelo, pero ocasionalmente suben al follaje en busca de alimento. Además de que los adultos son depredadores beneficiosos, las larvas de madriguera de estos escarabajos buscan y se alimentan de plagas en el suelo. Muchas especies de escarabajos terrestres tienen amplios hábitos de alimentación, comiendo no solo otros insectos, sino también semillas de plantas (incluidas las malas hierbas).

Los escarabajos terrestres tienen cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto. Las larvas carecen de alas y tienen grandes mandíbulas en forma de pinza para devorar a otros organismos que habitan en el suelo. Para ayudar a identificar los escarabajos carábidos larvarios de otros tipos de larvas de insectos comunes, use esta guía. Las etapas de huevo, larva y pupa se pasan principalmente bajo tierra, mientras que la etapa de vida adulta se pasa principalmente por encima del suelo. Los escarabajos carábidos adultos tienen alas, pero rara vez vuelan, y muchos escarabajos terrestres no vuelan por completo.

Los beneficios del control de plagas de los escarabajos terrestres

Los carábidos desempeñan un papel importante en la reducción de las malas hierbas y las plagas de insectos en los campos agrícolas. En general, los escarabajos de tierra se consideran alimentadores oportunistas que principalmente encuentran su alimento en una búsqueda aleatoria, aunque algunas especies cazan usando la vista o mediante el uso de apéndices especiales en forma de pelo en sus antenas (Bauer y Kredler, 1993). Muchas especies se consideran depredadores generalistas, lo que significa que se alimentan de una amplia gama de plagas, incluidos pulgones, larvas de polillas, larvas de escarabajos, ácaros y más. Unos pocos especialistas se alimentan de caracoles utilizando piezas bucales especialmente adaptadas (Kromp, 1999).

Además de ser depredadores, muchas especies son omnívoras, alimentándose de semillas de malas hierbas también; esto se conoce comúnmente como depredación de semillas. La cantidad de supresión de malas hierbas como resultado de la alimentación de escarabajos de tierra probablemente se subestime (Tooley y Brust, 2002), pero los depredadores de semillas de malas hierbas pueden tener un impacto grave en el manejo de las malas hierbas en la granja: sin depredadores de semillas, la aparición de malas hierbas puede aumentar hasta un 30% (Blubaugh y Kaplan, 2016). Además, se sabe que muchas especies tienen un cambio de dieta estacional basado en la disponibilidad de alimentos, moviéndose de un lado a otro entre las presas de insectos y las semillas de malas hierbas, lo que permite a los depredadores explotar diferentes recursos a lo largo del año (Symondson et al., 2002; Honek et al., 2006). Esto permite que los escarabajos de larga vida sobrevivan en entornos agrícolas cuando una sola plaga o maleza no está disponible como alimento. A su vez, esto significa que los escarabajos de tierra se encuentran entre los depredadores generalistas más tenaces que contribuyen a la supresión natural de plagas en las granjas. Cabe señalar que, debido a su lenta tasa de reproducción, los plaguicidas pueden causar reducciones de sus poblaciones durante toda la temporada de crecimiento.

Mientras que los carábidos son depredadores voraces, se ha encontrado que ciertas especies consumen otros depredadores beneficiosos, lo que altera el control biológico de las plagas al interferir con la supresión de plagas. Este tipo de interrupción ha sido visto por la especie común Pterosticus melanarius, un escarabajo de tierra que fue introducido accidentalmente a América del Norte desde Europa en lastre de barco hace cientos de años, que se sabe que come otros escarabajos de tierra más pequeños como una de sus principales presas (Lindarth, 1957).

Manejo

La capacidad de respuesta de los carabidos a las prácticas de manejo de la granja los convierte en un objetivo primordial para el control biológico de conservación. Se ha descubierto que la construcción de áreas de hierba alta como refugio para escarabajos aumenta la abundancia y diversidad de escarabajos terrestres (Hajek, 2018). Estos a menudo se llaman bancos de escarabajos que pueden mejorar la actividad de caza de los escarabajos de tierra en campos de granja cercanos al proporcionar un hábitat estable y aislado para invernar, así como presas alternativas para ayudar a aumentar las dietas de los escarabajos de tierra mientras que las presas de plagas se encuentran en bajas abundancias (MacLeod et al., 2004). Si bien el simple hecho de dejar franjas de semillas de césped sembradas para florecer puede funcionar, una mezcla más diversa de plantas puede mejorar la función: puede tomar varios años para que el banco de escarabajos alcance los máximos beneficios (Thomas, 2001). En algunos casos, se ha demostrado que la adición de bancos de escarabajos a las granjas mejora sustancialmente el control biológico de plagas, con oleadas de carábidos que ingresan al campo desde los bancos de escarabajos (Thomas et al., 2000; Collins et al., 2002; Snyder, 2019). Los mantillo vivos, como el trébol rojo y el trébol blanco, plantados entre hileras de cultivos también proporcionan un microclima ideal, y pueden atraer a un gran número de escarabajos terrestres (Blubaugh et al., 2016). Por último, las plantas productoras de néctar traerán depredadores aéreos que obligarán a algunas plagas a huir a la superficie del suelo, donde luego estarán disponibles para que los escarabajos terrestres los devoren (Losey y Denno, 1998).

Además de manejar el hábitat natural en y alrededor de los campos, se ha encontrado que la simple reducción de la labranza beneficia a las comunidades de escarabajos terrestres al reducir la mortalidad de las especies de semillas y de insectos que se alimentan (Shearin et al., 2014). Se ha demostrado que el uso de compost alrededor de las plantas aumenta la abundancia de carábidos en comparación con el suelo desnudo, probablemente porque el mantillo mantiene un clima fresco y húmedo y proporciona a los escarabajos terrestres presas que se alimentan de materia vegetal en descomposición (Renkema et al., 2010). Si bien las opciones específicas para conservar y mantener una flora más natural pueden beneficiar en gran medida a los carábidos, la naturaleza menos intensiva de la agricultura orgánica en general también es positiva para los escarabajos de tierra, ya que las granjas orgánicas tienen una mayor actividad y biodiversidad que los campos manejados convencionalmente, en particular los esquemas con fumigaciones menos intensivas y otros insumos químicos (Tuck et al., 2014; Caro et al., 2016; Adhikari y Menalled, 2018).

Cómo Encontrar escarabajos terrestres en su granja

Muchos escarabajos terrestres son en su mayoría activos por la noche y pueden ser difíciles de observar. Ocasionalmente se pueden encontrar tamizando escombros o mirando bajo la cubierta del suelo, como madera o rocas. Sin embargo, la forma más fácil de encontrar los escarabajos de tierra en tu granja es recogerlos usando una trampa.

Trampas para trampas

Una trampa para insectos es una trampa básica para insectos que atrapa escarabajos de tierra y otros forrajeros activos de tierra que caen accidentalmente en una taza. Para construir una trampa de trampas, necesitará:

  • Excavadora de orificios para postes y / o llana
  • 2 recipientes o vasos de plástico cilíndricos
  • Una cubierta de trampa (usamos cúpulas de PVC abiertas, de 8″ de diámetro)
  • Opcional: Una pequeña cantidad de jabón biodegradable para platos y un poco de agua

Si desea liberar a sus escarabajos en su granja después de atraparlos, simplemente cave un agujero lo suficientemente profundo para que cuando coloque la segunda taza en la primera, el labio de la segunda taza esté al ras de la superficie del suelo. Coloque su primera taza en el agujero y luego coloque su segunda taza en la primera; esta será su taza de recolección. Recomendamos colocar agujeros muy pequeños en el fondo de la primera taza, para permitir que el agua pase en caso de lluvia. Además, agregar un poco de material vegetal en la parte inferior de la taza evitará que los escarabajos recogidos se coman unos a otros. Agregar una cubierta evitará que la lluvia o el agua de riego eliminen el contenido de la trampa. Deje la trampa en su lugar durante la noche y tire de la taza de recolección temprano en la mañana para limitar la depredación en la trampa también.

Si prefiere conservar y conservar los escarabajos para una identificación más fácil o para una recolección, puede llenar el segundo recipiente medio lleno con agua. También debe agregar una pequeña cantidad de jabón para platos (2-3 gotas) para romper la tensión superficial. Debido a que los escarabajos recolectados se matan en esta versión de la trampa, puede dejarla en su lugar durante varios días para obtener una visión más amplia de los escarabajos presentes.

Identificación de escarabajos Terrestres Comunes de la Costa Oeste

Si bien hay varios grupos de escarabajos terrestres beneficiosos, nuestro enfoque se centra en un puñado de los que se encuentran más comúnmente en campos o jardines. Para cada grupo, proporcionamos: una descripción física de cada especie (longitud corporal, color corporal, características morfológicas de diagnóstico), período de actividad máxima (si se conoce), hábito (si se conoce) y dieta.

Bembidion

Fig. 1. Bembidion – Este grupo es el género más grande y tiene varias especies en América del Norte. Son bastante reconocibles debido a su pequeño tamaño (<8,5 mm) y rápido movimiento (Lindroth, 1969). Además, a menudo son buenos voladores, lo que es beneficioso para cazar y escapar. Algunas especies, como B. el tetracolo (mostrado arriba) tiene una coloración marrón moteada característica en la cubierta exterior dura del ala en su espalda. El pequeño tamaño de estos escarabajos terrestres es a la vez un beneficio y un perjuicio en términos de control biológico. Varios estudios han encontrado que son excelentes depredadores de los pequeños huevos y pupas de insectos plagas, particularmente de moscas. Sin embargo, si bien estos escarabajos de tierra son lo suficientemente pequeños como para hacer un buen uso de estas presas diminutas, también son muy vulnerables a ser comidos por otros escarabajos de tierra más grandes, así como por otros depredadores que habitan en el suelo, como las arañas (Prasad y Snyder 2004, 2006). Bembidion incluye especies diurnas y nocturnas (Luff 1978); la mayoría son amantes del agua. Varias especies de Bembidion están activas durante todo el verano. Crédito de la foto: Adam Blake (permiso por escrito concedido).

Pterostichus

Fig 2. Pterostichus – Este es uno de los escarabajos de tierra más comunes en los campos agrícolas en gran parte de América del Norte. Es probable que haya visto a miembros de este grupo muchas veces mientras corren por el suelo en busca de objetos de presa. El grupo se distribuye por toda América del Norte y se encuentra en una amplia gama de hábitats que incluyen pastizales, prados abiertos, bosques, campos agrícolas, áreas urbanas, etc. Son escarabajos terrestres de tamaño mediano a grande (~12-28 mm). La especie más común (aunque invasiva de Europa) en América del Norte, P. melanarius (mostrado arriba), es un color negro anodino, pero otros miembros tienen un brillo más metálico (Lindarth 1969). Muchos miembros de este grupo son agentes potenciales de control biológico de babosas y otras plagas (Hance, 1990; Hateland et al., 2010). Además, algunos estudios han demostrado que pueden escalar los niveles más bajos de las plantas para atacar directamente plagas foliares como los pulgones (Snyder e Ives 2001, 2003). Como se mencionó anteriormente, los grandes escarabajos terrestres de Pterostichus a menudo se alimentan de especies de escarabajos terrestres más pequeñas que pueden dañar el control natural de plagas (Prasad y Snyder 2006). Las especies de Pterostichus son típicamente activas durante la noche, aunque las especies activas durante el día ocurren (Luff, 1978). Las especies de Pterostichus tienden a emerger como adultos a principios del verano y son activas durante el otoño antes de pasar el invierno. Crédito de la foto: Pat Cassidy (permiso por escrito concedido).

Carabus

Fig. 3. Carabus: Se encuentran entre los escarabajos terrestres más grandes, con un tamaño de entre 10 y 50 mm (Lindroth, 1969). Al igual que Pterostichus, muchas especies de América del Norte tienen una coloración oscura, con algunas especies que muestran una coloración iridiscente y más brillante. Además, muchos tienen hoyuelos distintivos en las cubiertas de sus alas. Debido a su tamaño, se han estudiado como agentes de control de plagas particularmente grandes, como babosas y orugas (Hateland et al. De 2010; Hatteland et al., 2011). Debido a que son tan grandes, Carabus podría no competir directamente con los escarabajos terrestres más pequeños por comida (Chaudhary et al., 2016). Los carabus son típicamente activos durante la noche (Greenslade, 1963). Cabe señalar que Carabus podría confundirse con otro género grande, Calosoma. Crédito de la foto: Fyn Kynd (permiso por escrito concedido)

Harpalus

Fig 4. Harpalus – Este es otro grupo grande de escarabajos de tamaño medio a grande (5.8-25.5 mm). Aunque están ampliamente distribuidas, se encuentran principalmente en áreas abiertas, secas y arenosas. Tienen una coloración uniformemente oscura con cuerpos gruesos y patas cortas (Lindarth, 1969), pero también pueden ser de color verde pálido metálico y marrón. Superficialmente se parecen a Pterostichus debido a su coloración, pero su robustez los hace fáciles de distinguir al comparar los dos. Además, la especie más común en América del Norte, H. pensylvanicus (mostrado arriba), es de color marrón rojizo debajo del cual es bastante distintivo (Lindarth, 1969). Este grupo está ampliamente distribuido, pero en su mayoría se encuentra en áreas abiertas, secas y arenosas. Como adultos, son principalmente depredadores de semillas, masticando la miríada de semillas de malas hierbas depositadas en el suelo. Sin embargo, algunas especies pueden hacer depredadores competentes de plagas, particularmente en su etapa larvaria, por lo que este grupo es ampliamente útil (El‐Danasoury et al., 2017). Los harpalus son típicamente activos durante la noche (Luff, 1978). Crédito de la foto: Salvador Vitanza (permiso por escrito otorgado).

Amara

Fig 5. Amara – Este grupo de escarabajos de tierra son generalmente de tamaño mediano (3.9-14.3 mm) y muchas especies tienen un brillo metálico. Muchas especies de este grupo pueden ser reconocidas por su forma de píldora (Lindarth, 1969). Se ha demostrado principalmente que Amara es un depredador de semillas de malas hierbas y se ha asociado con la supresión general de la lluvia de semillas (Bohan et al., 2011). Amara como grupo incluye especies diurnas y nocturnas, y a menudo se encuentran en abundancia en las granjas a principios del verano. Crédito de la foto: Mardon Erbland (permiso por escrito concedido).

Agradecimientos

Gracias a C. Blubaugh por la revisión previa de este manuscrito. Este informe fue financiado por la subvención USDA-NIFA 2014-03354 y USDA-NIFA 2015-51300-24155. MSJ recibió el apoyo de la beca predoctoral USDA-NIFA 2016-04538. JMT fue apoyado por NSF-GRFP 2016-216637.

Referencias y Citas

  • Adhikari, S. y F. D. Menalled. 2018. Impacts of dryland farm management systems on weeds and ground beetles (Carabidae) in the Northern Great Plains. Sostenibilidad 10:2146. Disponible en línea en: https://doi.org/10.3390/su10072146(verificado el 1 de abril de 2020).
  • Bauer, T., y M. Kredler. 1993. Morfología de los ojos compuestos como indicador del estilo de vida en escarabajos carábidos. Canadian Journal of Zoology 71: 799-810. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1139/z93-105(verificado el 1 de abril de 2020).
  • Blubaugh, C. K., and I. Kaplan. 2016. Los depredadores de semillas invertebradas reducen la aparición de malas hierbas después de la lluvia de semillas. Weed Science 64: 80-86. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1614/WS-D-15-00111.1(verificado el 1 de abril de 2020).
  • Blubaugh, C. K., J. R. Hagler, S.A. Machtley, and I. Kaplan. 2016. Los cultivos de cobertura aumentan la actividad forrajera de los depredadores omnívoros en los parches de semillas y facilitan el control biológico de las malas hierbas. Agriculture, Ecosystems & Environment 231: 264-270. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.06.045(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Bohan, D. A., A. Boursault, D. R. Brooks, and S. Petit. 2011. Regulación a escala nacional del banco de semillas de malas hierbas por depredadores carabid. Journal of Applied Ecology 48: 888-898. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02008.x(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Bousquet, Y. 2012. Catálogo de Geadephaga (Coleoptera, Adephaga) de América, norte de México. ZooKeys 245. Disponible en línea en: https://dx.doi.org/10.3897%2Fzookeys.245.3416(verificado el 2 de abril de 2020).Caro, G., R. Marrec, B. Gauffre, M. Roncoroni, S. Augiron, and V. Bretagnolle. 2016. Efectos a escala múltiple de los regímenes agroambientales sobre los escarabajos carábidos en tierras de cultivo intensivas. Agriculture, Ecosystems & Environment, 229: 48-56. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.05.009(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Chaudhary, D. D., B. Kumar, and G. Mishra. 2016. Explotación de recursos alimentarios en mariquitas: consecuencias de las especies y el tamaño de las presas. Current Science 110: 1343-1349. Disponible en línea en: https://www.jstor.org/stable/24908024?seq=1(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Collins, K. L., N. D. Boatman, A. Wilcox, J. M. Holland, and K. Chaney. 2002. Influencia de los bancos de escarabajos en la depredación de pulgones de cereales en trigo de invierno. Agriculture, Ecosystems & Environment 93: 337-350. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1016/S0167-8809(01) 00340-1 (verificado el 2 de abril de 2020).
  • El-Danasoury, H., C. Cerecedo, M. Córdoba, y J. Iglesias-Piñeiro. 2017. Depredación por el escarabajo carábido Harpalus rufipes en la babosa de la plaga Deroceras reticulatum en el laboratorio. Annals of Applied Biology 170: 251-262. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1111/aab.12337(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Hajek, A. E., y J. Eilenberg, J. 2018. Natural enemies: An introduction to biological control (en inglés). Cambridge University Press.
  • Hance, T. 1990. Relaciones entre tipos de cultivos, fenología de los carábidos y depredación de áfidos en agroecosistemas. En la 7a Reunión de Carabidólogos Europeos celebrada en la Royal Entomological Society de Londres, Londres, Inglaterra.
  • Hateland, B. A., W. O. C. Symondson, R. A. King, M. Skage, C. Schander, and T. Solhøy. 2011. Análisis molecular de depredación por escarabajos carábidos (Carabidae) en la babosa ibérica invasora Arion lusitanicus. Bulletin of Entomological Research 101: 675-686. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1017/S0007485311000034(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Hateland, B. A., K. Grutle, C. E. Mong, J. Skartveit, W. O. C. Symondson, and T. Solhøy. 2010. Depredación por escarabajos (Carabidae, Staphylinidae) en huevos y juveniles de babosa ibérica Arion lusitanicus en el laboratorio. Bulletin of Entomological Research, 100: 559-567. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1017/S0007485309990629(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Honek, A., P. Saska, and Z. Martinkova. 2006. Variación estacional en la depredación de semillas por escarabajos carábidos adultos. Entomologia Experimentalis et Applicata, 118: 157-162. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2006.00376.x(verificado el 2 de abril de 2020).
  • Kromp, B. 1999. Carabid beetles in sustainable agriculture: A review on pest control efficacy, cultivation impacts and enhancement. 187-228. In M. G. Paoletti (ed.) Biodiversidad de Invertebrados como Bioindicadores de Paisajes Sostenibles. Ciencia Elsevier.
  • Lindroth, C. H. 1957. Las conexiones faunísticas entre Europa y América del Norte (No. QL512 L5).
  • Lindroth, C. H. 1961. Los escarabajos de tierra (Carabidae, exc. Cicindelinae) of Canada and Alaska, Part 2-6. Opuscula Entomologica, (Suppl.), 1-1192.
  • Losey, J. E., and R. F. Denno. 1998. The escape response of pea aphids to foliar-foraging predators: Factors affecting dropping behaviour. Ecological Entomology 23: 53-61. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1046/j.1365-2311.1998.00102.x(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Lövei, G. L., and K. D. Sunderland. 1996. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Entomology, 41:231-256. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1146/annurev.en.41.010196.001311(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Luff, M. L. 1978. Diel activity patterns of some field Carabidae. Ecological Entomology, 3: 53-62. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1978.tb00902.x(verificado el 6 de abril de 2020).
  • MacLeod, A., S. D. Wratten, N. W. Sotherton, and M. B. Thomas. 2004. «Bancos de escarabajos» como refugios para artrópodos beneficiosos en tierras de cultivo: Cambios a largo plazo en las comunidades de depredadores y el hábitat. Agricultural and Forest Entomology 6: 147-154. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1111/j.1461-9563.2004.00215.x(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Prasad, R. P., and W. E. Snyder. 2004. La interferencia de los depredadores limita el control biológico de los huevos de mosca por parte de un gremio de escarabajos activos en el suelo. Biological Control 31: 428-437. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2004.07.005(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Prasad, R. P., and W. E. Snyder. 2006. La polifagia complica el control biológico de conservación que se dirige a los depredadores generalistas. Journal of Applied Ecology, 43: 343-352. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2006.01129.x(verificado el 6 de abril de 2020).Renkema, J. M., S. J. Walde, D. H. Lynch, G. C. Cutler, and K. MacKenzie. 2010. Los escarabajos de tierra (Carabidae) se ven afectados por el mantillo en los arándanos orgánicos de alto crecimiento. Acta Horticulturae 933: 447-453. Disponible en línea en: https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2012.933.58(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Shearin, A. F., S. C. Reberg-Horton, and E. R. Gallandt. 2014. Efectos directos de la labranza sobre la densidad de actividad de los depredadores de semillas de malezas de escarabajos terrestres (Coleoptera: Carabidae). Environmental Entomology 36: 1140-1146. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1603/0046-225X(2007)362.0.CO; 2 (verificado el 6 de abril de 2020).
  • Snyder, W. E. 2019. Dales a los depredadores un complemento: conservar la biodiversidad de los enemigos naturales para mejorar el control biológico. Control biológico 135: 73& mdash: 82. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2019.04.017(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Snyder, W. E., and A. R. Ives. 2001. Los depredadores generalistas interrumpen el control biológico de un parasitoide especialista. Ecology 82: 705-716. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2001)0822.0.CO; 2 (verificado el 6 de abril de 2020).
  • Snyder, W. E., and A. R. Ives. 2003. Interacciones entre enemigos naturales especialistas y generalistas: parasitoides, depredadores y biocontrol de pulgones de guisantes. Ecology 84: 91-107. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1890/0012-9658(2003)0842.0.CO; 2 (verificado el 6 de abril de 2020).
  • Symondson, W. O. C., K. D. Sunderland, and M. H. Greenstone. 2002. ¿Pueden los depredadores generalistas ser agentes de control biológico eficaces? Annual Review of Entomology, 47: 561-594. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145240(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Tooley, J. A., G. E. Brust. 2002. Depredación de semillas de malezas por escarabajos carábidos. p. 215-230. In Holland, J. M. (ed.) The Agroecology of Carabid Beetles. Andover UK Intercept Ltd.
  • Thomas, S. R. 2001. Evaluar el valor de los bancos de escarabajos para mejorar la biodiversidad de las tierras de cultivo. Tesis Doctoral. Universidad de Southampton, Southampton, Inglaterra. Disponible en línea en: https://eprints.soton.ac.uk/426725/(verificado el 6 de abril de 2020).
  • Thomas, S., D. Goulson, and J. Holland. 2000. Distribuciones espaciales y temporales de Carabidae depredadores en un campo de trigo de invierno. Aspects of Applied Biology 62: 55-60.
  • Tuck, S.L., C. Winqvist, F. Mota, J. Ahnström, L. A. Turnbull y J. Bengtsson. 2014. La intensidad del uso de la tierra y los efectos de la agricultura ecológica en la biodiversidad: Un meta-análisis jerárquico. Journal of Applied Ecology 51: 746-755. Disponible en línea en: https://doi.org/10.1111/1365-2664.12219(verificado el 6 de abril de 2020).