Viele Vögel und Säugetiere bilden starke und exklusive Bindungen an bestimmte Objekttypen, nachdem sie relativ kurz einem dieser Objekte ausgesetzt wurden. Dies wird nun als Behavioural Imprinting bezeichnet, um es von dem sorglos markierten, aber dennoch faszinierenden Phänomen des „genomischen Imprintings“ zu unterscheiden. Normalerweise ist das Objekt des Anhangs ein Mitglied seiner eigenen Spezies. Die Art des schnellen Lernprozesses ist jedoch so, dass, wenn das junge Tier unter abnormalen Bedingungen aufgezogen wird, die Prägung zur Bildung bizarrer Anhaftungen führen kann. Entenküken oder Hausküken, die in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen von Hand aufgezogen wurden, bevorzugen die Gesellschaft ihrer menschlichen „Eltern“ stark gegenüber der ihrer eigenen Spezies. Frühe Erfahrungen können auch lang anhaltende Auswirkungen auf die sexuellen Vorlieben haben, aber die Bedingungen unterscheiden sich von denen, unter denen die ersten kindlichen Bindungen gebildet werden.

• 1 Geschichte
• 2 Operationen beim Prägen
• 3 Prägung, Konditionierung und Wahrnehmungslernen
• 4 Prädispositionen
• 5 Sensible Perioden
• 6 Zugrunde liegender Mechanismus
• 7 Referenzen
• 8 Weiterführende Literatur
• 9 Externe Links
• 10 Siehe auch

Geschichte

Der deutsche Begriff Prägung wurde erstmals von Oscar Heinroth verwendet, obwohl Douglas Spalding (1873) eine sehr ähnliche Metapher verwendet hatte, nämlich „Stempeln“. Konrad Lorenz (1935), der so viel dazu beigetragen hat, das Phänomen berühmt zu machen, mochte das Bild, weil es, wie er glaubte, einen augenblicklichen, irreversiblen Prozess nahelegt. Es führte auch zu starken Behauptungen, dass sich das Prägen vom assoziativen Lernen stark unterscheidet (z. B. Hess 1973). Als mehr Beweise verfügbar wurden, wurden die Ansprüche bestritten (Bateson 1966; Sluckin 1972, Bolhuis 1991). Der besondere Geschmack des Phänomens, so wurde argumentiert, rührt von der besonderen biologischen Aufgabe her, die der Lernprozess ausführen muss, und dem Kontext, in dem er auftritt.

Die biologische Funktion der Prägung besteht wahrscheinlich darin, das Tier in die Lage zu versetzen, nahe Verwandte zu erkennen. In der natürlichen Umwelt führt die Verhaltensprägung zuverlässig zur Bildung einer starken sozialen Bindung zwischen Nachkommen und Eltern. Der Elternteil muss den Nachwuchs erkennen, um keine Zeit und Energie zu verschwenden, sich um die Jungen anderer zu kümmern. Der Nachwuchs muss seinen Elternteil erkennen, da er von anderen erwachsenen derselben Art angegriffen und sogar getötet werden kann, die ihn nicht als ihren eigenen erkennen. Die kindliche Prägung stellt sicher, dass ein junges Tier zwischen seinem Elternteil und anderen Mitgliedern seiner eigenen Art unterscheiden kann. Sexuelle Prägung ermöglicht es einem Tier, sich mit einem Individuum zu paaren, das weder zu eng noch zu weit verwandt ist (Bateson 1979). Erstaunliche Beibehaltung der sexuellen Vorlieben findet sich angesichts der beträchtlichen sexuellen Erfahrung mit anderen Objekten in Zebrafinken, die auf eine andere Art gefördert werden (Immelmann 1972). Allerdings sind nicht alle Vögel und Säugetiere von ihren frühen Erfahrungen so stark betroffen. Darüber hinaus können sexuelle Vorlieben zu einem viel späteren Zeitpunkt in der Entwicklung bestimmt werden als kindliche Vorlieben.

Operationen bei der Prägung

Um zu demonstrieren, dass die Prägung stattfindet, wird eine Gruppe von Tieren einem Objekt (A) für einen endlichen Zeitraum ausgesetzt und dann zwischen diesem Objekt und einem anderen Objekt (B) gewählt. Da die Tiere ohne vorherige Erfahrung Objekt A gegenüber Objekt B bevorzugt haben könnten, ist es notwendig, eine zweite Gruppe von Tieren Objekt B auszusetzen, bevor der Choice-Test durchgeführt wird. Wenn beide Gruppen das Objekt bevorzugen, dem sie in den Auswahltests ausgesetzt waren, kann davon ausgegangen werden, dass der Unterschied in den Präferenzen der beiden Gruppen auf die Expositionsdauer zurückzuführen ist. Die Auswahltests können so durchgeführt werden, dass die Tiere beide Objekte gleichzeitig sehen. Alternativ können die Tiere zuerst dem Objekt A allein und dann dem Objekt B ausgesetzt werden; dann werden sie zur Kontrolle von Effekten beliebiger Ordnung nacheinander in umgekehrter Reihenfolge getestet. Ein Präferenzwert kann dann berechnet werden, indem das Ausmaß berechnet wird, in dem sie auf ein Objekt reagieren (A) geteilt durch das Ausmaß, in dem sie auf beide Objekte reagieren (A + B). Wenn ein Tier keine Präferenz hat, beträgt seine Punktzahl 0,5. Wenn Objekt A stark bevorzugt wird, liegt die Punktzahl nahe bei 1,0, und wenn Objekt B stark bevorzugt wird, liegt die Punktzahl nahe bei 0,0. Wenn präsoziale Vögel wie Hausküken verwendet werden, werden sie üblicherweise in Laufrädern getestet, und die Umdrehungen der Räder werden bewertet, wenn sie versuchen, sich jedem Testobjekt zu nähern.

Prägung, Konditionierung und Wahrnehmungslernen

Die experimentellen Operationen, mit denen Prägung demonstriert wird, unterscheiden sich in signifikanter Weise von der klassischen Konditionierung und vom Lernen in einer instrumentellen Situation, die die Bildung von Assoziationen zwischen separat auftretenden neutralen und signifikanten externen Ereignissen beinhaltet. Wenn ein Tier lernt, ein Ereignis zu nutzen, um die Ankunft eines anderen vorherzusagen, ist das nicht dasselbe wie wenn es eine neue Repräsentation von etwas in der Außenwelt bildet. Das Lernen, die Umwelt vorherzusagen und zu kontrollieren, hat eine andere Funktion als das Lernen, sie zu kategorisieren. Darüber hinaus unterscheiden sich die Mechanismen. Um Kausalität aufzudecken, ist das Erkennen von Ordnung entscheidend. Wenn die vermeintliche Ursache einem Ereignis folgt, dann ist es keine Ursache. Im Gegensatz dazu kann bei der Festlegung einer Kategorie die zeitliche Kontiguität wichtig sein, die Reihenfolge, in der die Merkmale auftreten, jedoch nicht (Bateson 1990). Ein Vogel, der seine Mutter erkennen muss, muss Informationen über ihre Vorder-, Seiten- und Rückansicht seiner Mutter sammeln. Informationen aus zwei getrennten Arrays von Merkmalen können zu einer einzigen Darstellung kombiniert werden, wenn die beiden Arrays im selben Kontext oder innerhalb kurzer Zeit voneinander auftreten. Wenn Prägeobjekte im Abstand von fünf oder mehr Minuten präsentiert werden, lernt der Patient schneller zwischen den beiden Objekten zu unterscheiden als diejenigen in der Kontrollgruppe, die diesen beiden Objekten nicht ausgesetzt waren. Wenn die beiden Objekte jedoch 30 Sekunden oder weniger voneinander entfernt präsentiert werden, dauert es länger als die Kontrollgruppe, bis die Unterscheidung gelernt ist. Wenn sie als Teil desselben Ereignisses behandelt werden, spielt die Reihenfolge der Präsentation keine Rolle. Die Prägung unterscheidet sich sowohl in ihrer Funktion als auch in ihrem Mechanismus von weit verbreiteten Konditionierungsprozessen. Dennoch bietet es einen besonders auffälligen Fall des Wahrnehmungslernens, das während der Erforschung, des latenten Lernens und tatsächlich praktisch jeder Wahrnehmungstransaktion eines komplizierten Tieres mit seiner Umgebung auftritt.

Veranlagungen

Das Tier ist veranlagt, den Lernprozess in Gang zu setzen, indem es aktiv nach Objekten mit besonderen Merkmalen in Bezug auf Farbe, Bewegung und Form sucht. Stimulation in anderen Modalitäten kann, wenn sie gleichzeitig mit visuellen Reizen präsentiert wird, eine starke motivierende Wirkung haben. Bei Hausküken und Stockenten sind die Geräusche, die am effektivsten das Streben nach einem sich bewegenden visuellen Reiz hervorrufen, mütterliche Rufe ihrer eigenen Art. Bei der Bildung einer sozialen Bindung unter natürlichen Bedingungen sind auditive Signale sehr wichtig, um den Prozess zu leiten. Nichtsdestotrotz liefern Studien zur kindlichen Prägung eindeutige Beweise für die Bildung visueller Reizdarstellungen. Zu Beginn haben Hausküken und Hausküken relativ unstrukturierte soziale Präferenzen beim Schlüpfen. Bewegung wurde als wesentlich angesehen, um die folgende Reaktion zu „lösen“ und damit den Prägeprozess einzuleiten. Die Wirksamkeit der vielen visuellen Reize, die in der Prägesituation verwendet werden, hängt jedoch von solchen Eigenschaften wie ihrer Größe und Form sowie von dem Winkel, den sie neigen, und der Intensität und Wellenlänge des Lichts, das sie reflektieren, ab. Darüber hinaus sind auch die Änderungsraten dieser Variablen wichtig – daher die unbestrittene Wirksamkeit von Bewegung und Flimmern.

Der Vogel reagiert eindeutig auf ein Stimulationsmuster, und die Charakterisierung des effektivsten Stimulus muss in Form von Merkmalsclustern erfolgen. Einige Merkmale des Dschungelgeflügels, der Ahnenform des Hausgeflügels, sind für Küken besonders attraktiv. Der Kopf und der Hals sind das entscheidende Merkmal, aber der Kopf und der Hals eines kleinen Säugetiers sind so effektiv wie der eines Dschungelgeflügels. Bei japanischen Wachteln hat die Haltung einer lebenden erwachsenen Frau eine starke motivierende Wirkung auf die Reaktion der Küken auf sie. Frisch geschlüpfte Hausküken zeigen bei ihrer ersten Exposition gegenüber Point-Light-Animationssequenzen eine spontane Präferenz für biologische Bewegungsmuster gegenüber nicht-biologischen Point-Light-Sequenzen.

Sensitive Perioden

Die Prägung mit einem neuartigen und auffälligen Objekt erfolgt normalerweise am leichtesten in einem bestimmten Entwicklungsstadium. Das Wort Prägung deutet darauf hin, dass ein permanentes unbewegliches Bild durch den Einfluss der Erfahrung auf das weiche Wachs des sich entwickelnden Gehirns hinterlassen wurde. Es wurde angenommen, dass das metaphorische Wachs des Gehirns nur während eines bestimmten Entwicklungsstadiums weich ist und vor oder nach der kritischen Phase kein Eindruck hinterlassen werden kann. Das Bild eines solchen scharf abgegrenzten Moments der Prägung ist jedoch irreführend, da der Prozess nicht so starr zeitlich festgelegt ist und unter bestimmten Bedingungen tatsächlich umgekehrt werden kann. Aus diesem Grund wird der Begriff sensitive Periode jetzt am häufigsten verwendet, um die Phase während der frühen Entwicklung zu bezeichnen, in der das junge Tier am ehesten eine soziale Bindung bildet. Die kindliche Prägung erfolgt kurz vor dem Stadium des Lebenszyklus, in dem das junge Tier zu seiner eigenen Sicherheit zwischen seinen Eltern und anderen Mitgliedern seiner eigenen Art, die es angreifen könnten, unterscheiden muss. Bei frühreifen Arten ist dies in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen oder der Geburt der Fall. Bei Vögeln, die blind, nackt und hilflos geschlüpft sind, wie Schwalben, tritt der Beginn der Prägung viel später in Bezug auf das Schlüpfen auf als bei den frühreifen Entenküken, die bereits gefiedert und aktiv sind, wenn sie schlüpfen. Veränderungen in den Fähigkeiten des Tieres, die Außenwelt wahrzunehmen und mit ihr umzugehen, spielen eine wichtige Rolle bei der Bestimmung, wann eine sensible Periode beginnt. Diese Fähigkeiten müssen sich selbst entwickeln, aber die Geschwindigkeit, mit der sie dies tun, hängt von der Erfahrung des Tieres ab.

Der Zeitpunkt des Verhaltenseindrucks kann in Grenzen an die Umstände angepasst werden. Die Exposition gegenüber einem Objekt führt dazu, dass das Individuum es bevorzugt und alles ablehnt, was als anders wahrgenommen wird. Somit verhindert Erfahrung einer Art, dass andere Arten von Erfahrung die gleiche Wirkung haben. Ein solcher Wettbewerbsausschluss ähnelt dem, was mit der visuellen Entwicklung passiert, wenn ein Auge im frühen Leben verdeckt wird. Wenn dem sich entwickelnden Tier die Erfahrung vorenthalten wird, die es normalerweise während der empfindlichen Periode erhalten würde, verlangsamt sich der Prägeprozess und die empfindliche Periode wird verlängert. Daher verlängert sich bei Hausküken die sensible Prägezeit, wenn sie isoliert von anderen Küken aufgezogen werden. Die isolierte Aufzucht der Tiere verzögert jedoch nicht einfach eine hypothetische innere Uhr daran, die sensible Periode zu beenden. Es führt schließlich zur Bildung einer Präferenz für das, was das Individuum erlebt hat, egal wie unnatürlich. Dementsprechend bilden Küken, die in sozialer Isolation in einem Stift mit gemusterten Wänden aufgezogen wurden, schließlich eine Erinnerung für dieses Muster und reagieren anschließend sozial auf ein sich bewegendes Objekt, wenn es dasselbe Muster trägt. Dieser Befund ist wichtig, weil er zeigt, dass sensorische Deprivation während der normalen sensitiven Periode für die Prägung das Nervensystem nicht daran hindert, sich langsam in eine höchst abnormale Organisation einzuleben. Trotz seiner Abnormalität spiegelt das Ergebnis den gleichen Prozess wider, der unter normalen Umständen zur erfolgreichen Entwicklung einer sozialen Präferenz führen würde. In der natürlichen Umgebung ist es praktisch sicher, dass der Vogel früher oder später seiner Mutter ausgesetzt wird.

Die Flexibilität des Prägemechanismus ist wichtig, da er natürlich vorkommende Schwankungen der Umgebungsbedingungen zulässt. Bei warmem Wetter zum Beispiel führt die Entenmutter ihre Entenküken innerhalb weniger Stunden nach dem Schlüpfen vom Nest weg. Wenn das Wetter jedoch kalt ist, wird die Mutter ihre Jungen mehrere Tage lang brüten, nachdem sie geschlüpft sind, und die Jungen können daher bis dahin wenig von ihr sehen, weil sie sich unter ihr befinden.

Zugrunde liegender Mechanismus

Die detaillierten neuronalen Mechanismen, die dem Prägeprozess und der sensitiven Periode zugrunde liegen, wurden am Hausküken analysiert (Horn 1985). Ein entscheidendes Problem bestand darin, herauszufinden, wo im Gehirn die Informationen über die Mutter (oder ihr Ersatzprägeobjekt) gespeichert sind. Eine Reihe neurobiologischer Techniken hat eine bestimmte Region des Küken-Vorderhirns als den Ort impliziert, an dem sich die neuronale Repräsentation des Prägeobjekts befindet. Diese Stelle wird als intermediäres und mediales Mesopallium (IMM) bezeichnet.

Es reicht nicht aus, einfach zu zeigen, dass ein bestimmter Teil des Gehirns aktiv ist, wenn der Vogel etwas über das Prägeobjekt lernt. Dies liegt daran, dass während des Prägevorgangs viele andere Dinge passieren: Der junge Vogel wird durch das Prägeobjekt (normalerweise seine Mutter) visuell stimuliert und geweckt und versucht auch, sich dem Objekt zu nähern und ihm zu folgen. Alle diese Prozesse erzeugen ihre eigenen Veränderungen der Gehirnaktivität. Wenn experimentelle Beweise für eine Vielzahl unterschiedlicher Interpretationen offen sind, kann ein größeres Vertrauen in eine bestimmte Erklärung erreicht werden, indem das Problem auf verschiedene Arten angegangen wird. Eine konvergierende Reihe von Experimenten ergab, dass eine erhöhte biochemische Aktivität im Vorderhirndach des Kükens für die Speicherung von Informationen nach der Prägung notwendig ist und ausschließlich damit zusammenhängt. Keines der Experimente allein schloss alle alternativen Erklärungen aus. Jedes Beweisstück, das durch die verschiedenen Ansätze erhalten wurde, war mehrdeutig, aber die Mehrdeutigkeiten waren in jedem Fall unterschiedlich. Wenn also der gesamte Beweiskörper betrachtet wird, kann der endgültigen Interpretation viel mehr Vertrauen entgegengebracht werden. Eine Analogie ist der Prozess der Triangulation – Lokalisierung auf einer Karte die Position eines Berggipfels. Eine Kompasspeilung reicht normalerweise nicht aus; Zwei Lager aus verschiedenen Winkeln sorgen für eine viel bessere Fixierung; und drei Lager geben eine zuverlässige Position.Eine sorgfältige Kartierung des Kükenhirns hat bestätigt, dass eine neuronale Repräsentation dessen, was während der Prägung gelernt wird, dauerhaft in der IMM-Region gespeichert ist. Küken, bei denen sowohl das linke als auch das rechte IMMs chirurgisch entfernt wurden, können nicht imprintieren. Werden darüber hinaus beide IMMs unmittelbar nach erfolgter Prägung experimentell geschädigt, so zeigen die Vögel keine Erkennung des Prägeobjekts. Das Beschädigen der IMMs löscht ihren Speicher für das Prägeobjekt. Diese Experimente haben gezeigt, dass das IMM sowohl für die Prägung als auch für die Erinnerung an das Prägeobjekt benötigt wird, nachdem die Prägung stattgefunden hat. Weitere Studien haben gezeigt, dass eine andere neuronale Repräsentation in einer anderen Region des Gehirns etwa sechs Stunden nach der Prägung gebildet oder bestätigt wird. Die Bildung dieser Darstellung kann verhindert werden, indem das rechte IMM kurz nach der Prägung chirurgisch beschädigt wird. In den kritischen IMM-Regionen sind Verbindungen zwischen Neuronen sowohl vergrößert als auch vermindert. Die vergrößerten neuronalen Verbindungen sind spezifisch für Merkmale des bestimmten Objekts, mit dem der Vogel geprägt wurde, und die verminderten Verbindungen sind spezifisch für Merkmale, die in diesem Objekt nicht vorhanden sind (Horn 1998).

• Bateson, P. P. G. (1966). Die Eigenschaften und der Kontext der Prägung. Biol. Offenbarung 4l, 177-220.
• Bateson, P. (1979). Wie entstehen sensible Perioden und wozu dienen sie? Anim. Verhalten. 27, 470-486.
• Bateson, P. (1990). Ist Imprinting ein solcher Sonderfall? Philosophische Transaktionen der Royal Society of London, B, 329, 125-131.
• Bateson, P. (2000). Modelle des Gedächtnisses: der Fall des Prägens. In: J. Bolhuis (Hrsg.), Gehirn, Wahrnehmung, Gedächtnis. Fortschritte in der kognitiven Neurowissenschaft (S. 267-278). In: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanismen der Vogelprägung: eine Überprüfung. Biol. Offenbarung, 66, 303-345.
• Hess, E. H. (1973). Prägung. New York: Van Nostrand Reinhold.
• Horn, G. (1985). Gedächtnis, Prägung und das Gehirn. Oxford: Clarendon Press.
• Horn, G. (1998). Visuelle Prägung und die neuronalen Mechanismen des Erkennungsgedächtnisses. Trends in der Neurowissenschaft, 21, 300-305.
• Immelmann, K. (1972). Sexuelle und andere langfristige Aspekte der Prägung bei Vögeln und anderen Arten. In: Adv. Stud. Verhalten. 4, 147-174.
• Lorenz, K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. In: J. Orn. 83, 137-213, 289-413.
• Sluckin, W. (1972). Prägung und frühes Lernen. 2. bearbeiten. London: Methuen.
• Spalding, D. A. (1873). Instinkt mit originellen Beobachtungen an Jungtieren. Macmillan’s Magazine 27, 282-293.

Weiterführende Literatur

• Bateson, P. (2000). Modelle des Gedächtnisses: der Fall des Prägens. In: J. Bolhuis (Hrsg.), Gehirn, Wahrnehmung, Gedächtnis. Fortschritte in der kognitiven Neurowissenschaft (S. 267-278). In: Oxford University Press.
• Bolhuis, J. J. (1991). Mechanismen der Vogelprägung: eine Überprüfung. Biol. Offenbarung, 66, 303-345.

• Dr. Patrick Batesons Homepage
• Patrick Batesons Wikipedia-Seite
• Patrick Batesons Bio-Seite bei EDGE
• Video eines Interviews mit Patrick Bateson von Alan Macfarlane am 13.Dezember 2007

Siehe auch

Klassische Konditionierung, Gedächtnis