Articles

Hautgewebe

Das Hautgewebesystem — die Epidermis — ist die äußere Schutzschicht des primären Pflanzenkörpers (Wurzeln, Stängel, Blätter, Blüten, Früchte und Samen). Die Epidermis ist normalerweise eine Zellschicht dick und ihren Zellen fehlen Chloroplasten.Als Anpassung an einen terrestrischen Lebensraum hat die Epidermis bestimmte Merkmale entwickelt, die den Verlust von Wasser, Kohlendioxid und Sauerstoff regulieren. Cutin und Wachse sind Fettstoffe, die sich in den Wänden der Epidermiszellen ablagern und eine wasserdichte äußere Schicht bilden, die als Kutikula bezeichnet wird. Häufig werden epikutikuläre Wachse in Form von Blättern, Stäbchen oder Filamenten über die Nagelhaut ausgestoßen, wodurch einige Blätter ihre weißliche, grünliche oder bläuliche „Blüte“ erhalten.“ Die Kutikula- und Epikutikularwachse minimieren die Transpiration der Pflanze. Die wachsartigen Ablagerungen können dünn oder dick sein, abhängig von den Anforderungen der Pflanze; zum Beispiel haben Wüstenpflanzen normalerweise schwere Wachsbeschichtungen.

Die Pflanze muss jedoch über eine Möglichkeit verfügen, Wasserdampf, Kohlendioxid und Sauerstoff durch diese Nagelhautbarriere auszutauschen. Über die Epidermis verteilt sind gepaarte, chloroplastenhaltige Schutzzellen, und zwischen jedem Paar bildet sich eine kleine Öffnung oder Pore, die als Stoma bezeichnet wird (Plural: Stomata). Wenn die beiden Schutzzellen geschwollen sind (mit Wasser geschwollen), ist das Stoma offen und wenn die beiden Schutzzellen schlaff sind, ist es geschlossen. Dies steuert die Bewegung von Gasen, einschließlich Wasserdampf in der Transpiration, in die Atmosphäre. Schutzzellen und Stomata finden sich an oberirdischen Pflanzenteilen, am häufigsten an Blättern, aber es ist nicht bekannt, dass sie an Luftwurzeln vorkommen.

Die Trichome (Pubeszenzen), die oft den Pflanzenkörper bedecken, sind das Ergebnis der Teilung von Epidermiszellen. Trichome können entweder einzellig oder mehrzellig sein und sind entweder drüsig, bestehend aus einem Stiel, der in einem Drüsenkopf endet, oder nichtlandulär, bestehend aus länglichen, sich verjüngenden Strukturen. Blatt- und Stängeltrichome erhöhen die Reflexion der Sonnenstrahlung, senken dadurch die Innentemperaturen und verringern so den Wasserverlust bei Pflanzen, die unter trockenen Bedingungen wachsen.

Blumentrichom
Blumentrichom

Blumentrichome (Pflanzenhaare) an den Knospen und Kelchblättern von Thymianblüten (Thymus vulgaris).

© Hilary Barker

Epiphytische Bromelien (Luftpflanzen wie spanisches Moos, Tillandsia usneoides; Bromeliaceae) nehmen Wasser und Mineralien über Blatttrichome auf. Die Drüsentrichome produzieren und sezernieren Substanzen wie Öle, Schleimhäute, Harze und bei fleischfressenden Pflanzen Verdauungssäfte. Pflanzen, die in Böden mit hohem Salzgehalt wachsen, produzieren salzabsondernde Trichome (z. B. Saltbush, Atriplex vesicaria; Amaranthaceae), die eine toxische innere Ansammlung von Salz verhindern. In anderen Fällen verhindern Trichome die Prädation durch Insekten, und viele Pflanzen produzieren sekretorische (Drüsen-) oder Stechhaare (z. B. Brennnessel, Urtica dioica; Urticaceae) zur chemischen Abwehr von Pflanzenfressern. In insektenfressenden Pflanzen spielen Trichome eine Rolle beim Einfangen und Verdauen von Insekten. Stacheln, wie sie in Rosen vorkommen, sind ein Auswuchs der Epidermis und eine wirksame Abschreckung gegen Pflanzenfresser.

Wie oben definiert, ist die Epidermis die äußerste Schutzschicht des primären Pflanzenkörpers. In einem bestimmten Stadium ihres Lebenszyklus hören holzige Pflanzen auf, in der Länge zu wachsen und beginnen, ihren Umfang oder ihre Breite zu erhöhen. Dies wird nicht durch die Zugabe von mehr Primärgewebe erreicht, sondern durch das Wachstum von sekundärem Gefäßgewebe um den gesamten Umfang des primären Pflanzenkörpers. Das sekundäre Gefäßgewebe entsteht aus dem Gefäßkambium, einer Schicht meristematischen Gewebes, die zwischen primärem Xylem und primärem Phloem liegt (siehe oben Gefäßgewebe). Sekundäres Xylem entwickelt sich auf der Innenseite des Gefäßkambiums und sekundäres Phloem entwickelt sich auf der äußersten Seite. Ein zweites laterales Kambium, Phellogen oder Korkkambium genannt, ist die Quelle des Periderms, eines Schutzgewebes, das die Epidermis ersetzt, wenn das sekundäre Wachstum die Epidermis des primären Pflanzenkörpers verdrängt und letztendlich zerstört.

In holzigen Pflanzen entsteht das Phellogen oder Korkkambium in einem der drei Gewebesysteme nahe der Oberfläche des Pflanzenkörpers. Das Korkkambium produziert Korkzellen nach außen und Parenchymzellen nach innen. Als Einheit bilden das Korkkambium, die Korkzellen und das Parenchym (Phelloderm) das Periderm. Da das Periderm jedoch von einem lateralen Meristem produziert wird, wird es als sekundären Ursprungs angesehen (im Gegensatz zum primären Ursprung der Epidermis aus dem Protoderm). Bei der Reife sind die Korkzellen nicht lebend und ihre Innenwände sind mit Suberin ausgekleidet, einer fetthaltigen Substanz, die für Gase und Wasser sehr undurchlässig ist (weshalb Kork zum Stoppen von Weinflaschen verwendet wird). Die Wände von Korkzellen können auch Lignin enthalten.

Korkeiche
Korkeiche

Korkeiche (Quercus suber) mit entfernten Korkabschnitten.

Eric Carle/Shostal Associates

Bei Stielen entsteht das erste Korkkambium normalerweise unmittelbar in der Epidermis oder in der Epidermis selbst. In Wurzeln erscheint das erste Korkkambium in der äußersten Schicht des Gefäßgewebesystems, dem Perizyklus (siehe unten Pflanzenorgane: Wurzeln).

Das meristematische Gewebe des Korkkambiums produziert immer mehr Derivate von Korkzellen und Parenchym und verdrängt sie in die äußeren Ränder des Pflanzenkörpers. Da sich die Epidermiszellen nicht teilen, können sie eine Zunahme des Stammdurchmessers nicht aufnehmen. So werden die Epidermiszellen bald durch die wachsende Anzahl von Korkzellen, die aus dem Korkkambium stammen, zerkleinert, sterben schließlich ab und werden abgestoßen.Die Epidermis wird dann durch Korkzellen ersetzt, bis schließlich das ursprüngliche Korkkambium aufhört, derivativen Kork zu produzieren und selbst zerstört wird. Ein neues Korkkambium entsteht schließlich im sekundären Phloem, das sich direkt hinter dem alten Korkkambium befindet. Der Teil des sekundären Phloems, der sich zwischen dem neuen und dem alten Korkkambium bildet, wird ebenfalls zerkleinert und nach außen verschoben. Dieser Vorgang wiederholt sich oft in jeder Vegetationsperiode.

Der Begriff Kork wird verwendet, um die äußeren Derivate des Korkkambiums spezifisch zu bezeichnen. Rinde hingegen ist ein inklusiver Begriff für alle Gewebe außerhalb des vaskulären Kambiums. Die beiden Regionen der Rinde sind die äußere Rinde, die aus abgestorbenem Gewebe besteht, und die innere Rinde, die aus lebendem Gewebe des sekundären Phloems besteht. Äußere Rinde wird kontinuierlich von einem Baum vergossen, oft in einem unverwechselbaren Muster, wenn der Umfang zunimmt, weil seine toten Zellen den vergrößerten Durchmesser nicht aufnehmen können. Rinde trägt zur Unterstützung des Baumes bei und schützt das lebende Gewebe des aktiven sekundären Phloems und des vaskulären Kambiums vor Austrocknung und vor Umweltstörungen wie Feuer.