Jean-Baptiste Lamarck

Die Evolution der Giraffenhälse wird oft als Beispiel in Erklärungen des Lamarckismus verwendet.Zwischen 1794 und 1796 Erasmus Darwin (Erasmus Darwin), Großvater Charles Darwins (Charles Darwin), schrieb Zoonomia (Zoonomia) vorschlagend, „dass alle warmblütigen Tiere aus einem lebenden Faden,“ und „mit der Macht entstanden sind, neue Teile als Antwort auf Stimuli, mit jeder Runde von „Verbesserungen“ zu erwerben, die durch aufeinanderfolgende Generationen geerbt sind.Anschließend schlug Lamarck in seiner Philosophie Zoologique von 1809 die Theorie vor, dass Eigenschaften, die „benötigt“ wurden, während der Lebenszeit eines Organismus erworben (oder verringert) wurden, dann an die Nachkommen weitergegeben wurden. Er sah dies zur Entwicklung der Arten in einer fortschreitenden Entwicklungskette zu höheren Formen führen.

Lamarck stützte seine Theorie auf zwei Beobachtungen, die zu seiner Zeit als allgemein wahr angesehen wurden:

1. Individuen verlieren Eigenschaften, die sie nicht benötigen (oder verwenden), und entwickeln Eigenschaften, die nützlich sind.
2. Individuen erben die Eigenschaften ihrer Vorfahren.

In diesem Sinne entwickelte Lamarck zwei Gesetze:

1. Gesetz der Nutzung und Nichtnutzung. „Bei jedem Thiere, welches die Grenze seiner Entwicklung nicht überschritten hat, stärkt, entwickelt und vergrößert ein häufigerer und dauernder Gebrauch eines Organs allmählich dieses Organ und verleiht ihm eine Kraft, die proportional ist zu der Zeit, in der es so benutzt worden ist; während der dauernde Nichtgebrauch eines Organs es unmerklich schwächt und verschlechtert und seine Funktionsfähigkeit allmählich verringert, bis es schließlich verschwindet.“
2. Vererbung erworbener Merkmale. „Alle Anschaffungen oder Verluste, welche die Natur den Individuen durch den Einfluß der Umgebung, in welche ihre Rasse seit langem gestellt ist, und daher durch den Einfluß des vorherrschenden Gebrauches oder dauernden Nichtgebrauches irgend eines Organs zufügt, werden durch Reproduktion auf die neuen Individuen, welche entstehen, erhalten, vorausgesetzt, daß die erworbenen Modifikationen beiden Geschlechtern gemeinsam sind, oder wenigstens den Individuen, welche die Jungen hervorbringen.“

Beispiele für Lamarckismus wären:

• Giraffen, die ihre Hälse strecken, um Blätter hoch in Bäumen zu erreichen, stärken und verlängern allmählich ihre Hälse. Diese Giraffen haben Nachkommen mit etwas längeren Hälsen (auch als „weiche Vererbung“ bekannt).
• Ein Schmied stärkt durch seine Arbeit die Muskeln in seinen Armen. Seine Söhne werden eine ähnliche Muskelentwicklung haben, wenn sie reifen.

Im Wesentlichen bewirkt eine Veränderung der Umwelt eine Veränderung der „Bedürfnisse“ (Besoins), was zu einer Veränderung des Verhaltens führt, eine Veränderung des Organverbrauchs und der Entwicklung mit sich bringt, eine Veränderung der Form im Laufe der Zeit — und damit die allmähliche Umwandlung der Spezies. Während eine solche Theorie die beobachtete Artenvielfalt erklären könnte und das erste Gesetz im Allgemeinen zutrifft, ist das Hauptargument gegen den Lamarckismus, dass Experimente das zweite Gesetz einfach nicht unterstützen — rein „erworbene Merkmale“ scheinen in keinem Sinn vererbt zu werden. Zum Beispiel muss ein menschliches Kind lernen, wie man einen Ball fängt, obwohl seine Eltern das gleiche Kunststück gelernt haben, als sie Kinder waren.

Das Argument, dass der Instinkt bei Tieren ein Beweis für erbliches Wissen ist, wird in der Wissenschaft allgemein als falsch angesehen. Solche Verhaltensweisen werden eher durch einen Mechanismus namens Baldwin-Effekt weitergegeben. Lamarcks Theorien gewannen erste Akzeptanz, weil die Mechanismen der Vererbung erst später im neunzehnten Jahrhundert, nach Lamarcks Tod, aufgeklärt wurden.Mehrere Historiker haben argumentiert, dass Lamarcks Name etwas unfair mit der Theorie verbunden ist, die seinen Namen trägt, und dass Lamarck Anerkennung dafür verdient, ein einflussreicher früher Befürworter des Konzepts der biologischen Evolution zu sein, weit mehr als für den Mechanismus der Evolution, in dem er einfach der akzeptierten Weisheit seiner Zeit folgte. Lamarck starb 30 Jahre vor der ersten Veröffentlichung von Charles Darwins Ursprung der Arten. Wie der Wissenschaftshistoriker Stephen Jay Gould bemerkt hat, wenn Lamarck sich des von Darwin vorgeschlagenen Mechanismus der natürlichen Selektion bewusst gewesen wäre, gäbe es keinen Grund anzunehmen, dass er ihn nicht als wahrscheinlichere Alternative zu seinem „eigenen“ Mechanismus akzeptiert hätte. Beachten Sie auch, dass Darwin wie Lamarck ein plausibler alternativer Vererbungsmechanismus fehlte – die partikuläre Natur der Vererbung wurde erst etwas später von Gregor Mendel beobachtet, der 1866 veröffentlicht wurde. Seine Bedeutung, obwohl Darwin Mendels Papier zitierte, wurde erst in der modernen evolutionären Synthese in den frühen 1900er Jahren erkannt. Ein wichtiger Punkt zu seinen Gunsten war damals, dass Lamarcks Theorie einen Mechanismus enthielt, der beschreibt, wie Variation aufrechterhalten wird, was Darwins eigener Theorie fehlte.

Befürworter

Lamarck gründete eine Schule des französischen Transformationismus, zu der auch Étienne Geoffroy Saint-Hilaire gehörte, und die mit einer radikalen britischen Schule für vergleichende Anatomie an der Universität Edinburgh korrespondierte, zu der der Chirurg Robert Knox und der Anatom Robert Edmund Grant gehörten. Professor Robert Jameson schrieb 1826 ein anonymes Papier, in dem er „Mr. Lamarck“ für die Erklärung, wie sich die höheren Tiere aus den „einfachsten Würmern“ „entwickelt“ hatten — dies war die erste Verwendung des Wortes „entwickelt“ im modernen Sinne. Als junger Student wurde Charles Darwin von Grant unterrichtet und arbeitete mit ihm an Meereslebewesen.Die Überreste der Naturgeschichte der Schöpfung, verfasst von Robert Chambers und anonym in England im Jahr 1844 veröffentlicht, schlug eine Theorie vor, die dem Lamarckismus nachempfunden war und wegen ihres Radikalismus und ihrer Unorthodoxie politische Kontroversen auslöste, aber das Interesse der Bevölkerung erregte und den Weg für Darwin ebnete.Darwins Origin of Species schlug die natürliche Selektion als Hauptmechanismus für die Entwicklung von Arten vor, schloss jedoch eine Variante des Lamarckismus als ergänzenden Mechanismus nicht aus (Desmond und Moore 1991). Darwin nannte seine Lamarcksche Hypothese Pangenese und erklärte sie im letzten Kapitel seines Buches Variation in Plants and Animals under Domestication, nachdem er zahlreiche Beispiele beschrieben hatte, um zu demonstrieren, was er für die Vererbung erworbener Merkmale hielt. Die Pangenese, die er als Hypothese hervorhob, basierte auf der Idee, dass somatische Zellen als Reaktion auf Umweltstimulation (Gebrauch und Nichtgebrauch) ‚Gemmules‘ abwerfen würden, die um den Körper herumreisten (wenn auch nicht notwendigerweise im Blutkreislauf). Diese Pangene waren mikroskopisch kleine Partikel, die angeblich Informationen über die Eigenschaften ihrer Elternzelle enthielten, und Darwin glaubte, dass sie sich schließlich in den Keimzellen ansammelten, wo sie die neu erworbenen Eigenschaften der Eltern an die nächste Generation weitergeben konnten.Darwins Halbcousine Francis Galton führte in Zusammenarbeit mit Darwin Experimente an Kaninchen durch, bei denen er das Blut einer Kaninchensorte in eine andere Sorte transfundierte, in der Erwartung, dass ihre Nachkommen einige Merkmale der ersten zeigen würden. Sie taten es nicht, und Galton erklärte, er habe Darwins Hypothese der Pangenese widerlegt, aber Darwin widersprach in einem Brief an „Nature“, dass er nichts dergleichen getan habe, da er in seinen Schriften nie Blut erwähnt habe. Er wies darauf hin, dass er die Pangenese als in Protozoen und Pflanzen vorkommend ansah, die kein Blut haben (Darwin 1871). Mit der Entwicklung der modernen Synthese der Evolutionstheorie und einem Mangel an Beweisen für einen Mechanismus oder sogar die Erblichkeit erworbener Merkmale fiel der Lamarckismus weitgehend in Ungnade.In den 1920er Jahren schienen Experimente von Paul Kammerer an Amphibien, insbesondere an der Hebammenkröte, Beweise für den Lamarckismus zu finden, wurden jedoch als gefälscht diskreditiert. Im Fall der Hebammenkröte vermutete Arthur Koestler, dass die Exemplare von einem Nazi-Sympathisanten gefälscht worden waren, um Kammerer für seine politischen Ansichten zu diskreditieren.Eine Form des „Lamarckismus“ wurde in der Sowjetunion der 1930er Jahre wiederbelebt, als Trofim Lysenko den Lysenkoismus förderte, der der ideologischen Opposition Joseph Stalins gegen die Genetik entsprach. Diese ideologisch getriebene Forschung beeinflusste die sowjetische Agrarpolitik, die später für Ernteausfälle verantwortlich gemacht wurde.

Seit 1988 haben bestimmte Wissenschaftler Arbeiten veröffentlicht, die vorschlagen, dass der Lamarckismus auf einzellige Organismen angewendet werden könnte. Der diskreditierte Glaube, dass der Lamarckismus für Tiere höherer Ordnung gilt, wird immer noch in bestimmten Zweigen der New-Age-Pseudowissenschaft unter dem Begriff Rassengedächtnis festgehalten.

Steele et al. (1998) ergaben einige indirekte Beweise für den somatischen Transfer von Antikörpergenen in Geschlechtszellen durch reverse Transkription. Homologe DNA-Sequenzen aus VDJ-Regionen von Elternmäusen wurden in Keimzellen und dann in ihren Nachkommen gefunden.

Neo-Lamarckismus

Im Gegensatz zum Neo-Darwinismus bezieht sich der Begriff Neo-Lamarckismus eher auf eine lose Gruppierung weitgehend heterodoxer Theorien und Mechanismen, die nach Lamarcks Zeit entstanden sind, als auf ein zusammenhängendes theoretisches Werk.In den 1920er Jahren untersuchte der Harvard-Forscher William McDougall die Fähigkeiten von Ratten, Labyrinthe richtig zu lösen. Er behauptete, dass Nachkommen von Ratten, die das Labyrinth gelernt hatten, es schneller laufen konnten. Die ersten Ratten würden es durchschnittlich 165 Mal falsch machen, bevor sie es jedes Mal perfekt ausführen konnten, aber nach ein paar Generationen war es auf 20 gesunken. McDougall führte dies auf eine Art Lamarckschen Evolutionsprozess zurück.Etwa zur gleichen Zeit behauptete der russische Physiologe Ivan Pavlov, der auch Lamarckist war, ein ähnliches Phänomen bei Tieren beobachtet zu haben, die konditionierten Reflexexperimenten unterzogen wurden. Er behauptete, dass die Tiere mit jeder Generation leichter zu konditionieren seien.

Weder McDougall noch Pavlov schlugen einen Mechanismus vor, um ihre Beobachtungen zu erklären.In den 1970er Jahren schlug der Immunologe Ted Steele, früher von der University of Wollongong, und Kollegen einen Neo-Lamarckiam-Mechanismus vor, um zu erklären, warum homologe DNA-Sequenzen aus den VDJ-Genregionen von Elternmäusen in ihren Keimzellen gefunden wurden und in den Nachkommen für einige Generationen bestehen zu bleiben schienen. Der Mechanismus umfasste die somatische Selektion und klonale Amplifikation neu erworbener Antikörper-Gensequenzen, die durch somatische Hypermutation in B-Zellen erzeugt wurden. Die mRNA-Produkte dieser somatisch neuartigen Gene wurden von den B-Zellen endogenen Retroviren eingefangen und dann durch den Blutstrom transportiert, wo sie die Soma-Keimbarriere durchbrechen und die neu erworbenen Gene in die Zellen der Keimbahn retrofizieren (reverse transkribieren) konnten. Obwohl Steele befürwortete diese Theorie für den besseren Teil von zwei Jahrzehnten, wenig mehr als indirekte Beweise wurden jemals erworben, um es zu unterstützen. Ein interessantes Merkmal dieser Idee ist, dass sie Darwins eigener Theorie der Pangenese stark ähnelt, außer dass in der Soma-Keimbahn-Feedback-Theorie Pangene durch realistische Retroviren ersetzt werden (Steele et al. 1998).

Epigenetische Vererbung

Formen der ‚weichen‘ oder epigenetischen Vererbung innerhalb von Organismen wurden von Wissenschaftlern wie Eva Jablonka und Marion J. Lamb als neo-lamarckisch in der Natur vorgeschlagen. Neben der „harten“ oder genetischen Vererbung, die die Vervielfältigung von genetischem Material und seine Segregation während der Meiose beinhaltet, gibt es andere erbliche Elemente, die auch in die Keimzellen gelangen. Dazu gehören Dinge wie Methylierungsmuster in DNA und Chromatinmarken, die beide die Aktivität von Genen regulieren. Diese gelten als „Lamarckian“ in dem Sinne, dass sie auf Umweltreize ansprechen und die Genexpression adaptiv unterschiedlich beeinflussen können, mit phänotypischen Ergebnissen, die in bestimmten Organismen über viele Generationen bestehen bleiben können. Obwohl die Realität der epigenetischen Vererbung nicht angezweifelt wird (wie unzählige Experimente es bestätigt haben), ist ihre Bedeutung für den Evolutionsprozess jedoch ungewiss. Die meisten Neo-Darwinisten betrachten epigenetische Vererbungsmechanismen als wenig mehr als eine spezialisierte Form phänotypischer Plastizität, ohne das Potenzial, evolutionäre Neuheit in eine Artlinie einzuführen (Jablonka und Lamb 1995).

Lamarckismus und einzellige Organismen

Während Lamarckismus als evolutionärer Einfluss für größere Lebensformen diskreditiert wurde, argumentieren einige Wissenschaftler kontrovers, dass er unter Mikroorganismen beobachtet werden kann. Ob solche Mutationen gerichtet sind oder nicht, bleibt ebenfalls ein Streitpunkt.1988 erneuerten John Cairns am Radcliffe Infirmary in Oxford, England, und eine Gruppe anderer Wissenschaftler die Lamarcksche Kontroverse (die bis dahin viele Jahre lang eine tote Debatte gewesen war) (Mulligan 2002; Foster 2000). Die Gruppe nahm einen mutierten Stamm von E. coli, die nicht in der Lage war, den Zucker zu konsumieren Laktose und legte es in eine Umgebung, in der Laktose die einzige Nahrungsquelle war. Sie beobachteten im Laufe der Zeit, dass Mutationen innerhalb der Kolonie mit einer Rate auftraten, die darauf hindeutete, dass die Bakterien ihr Handicap durch Veränderung ihrer eigenen Gene überwanden. Cairns nannte unter anderem den Prozess adaptive Mutagenese.

Wenn Bakterien, die ihre eigene Unfähigkeit, Laktose zu konsumieren, überwunden hatten, dieses „gelernte“ Merkmal an zukünftige Generationen weitergaben, könnte dies als eine Form von Lamarckismus argumentiert werden; obwohl Cairns sich später entschied, sich von einer solchen Position zu distanzieren (Cairns 2004). Typischerweise könnte es als eine Form der ontogenen Evolution angesehen werden.

Es gibt einige Forschungen über Lamarckismus und Prionen. Eine Gruppe von Forschern entdeckte beispielsweise, dass die Hefe in Hefezellen, die ein spezifisches Prionenprotein Sup35 enthielten, neues genetisches Material gewinnen konnte, von dem einige ihnen neue Fähigkeiten wie Resistenz gegen ein bestimmtes Herbizid verliehen. Als die Forscher die Hefezellen mit Zellen paarten, die das Prion nicht enthielten, tauchte das Merkmal in einigen der resultierenden Nachkommen wieder auf, was darauf hinweist, dass tatsächlich einige Informationen weitergegeben wurden, obwohl es fraglich ist, ob die Information genetisch bedingt ist oder nicht: Spuren von Prionmengen in den Zellen können an ihre Nachkommen weitergegeben werden, was den Anschein eines neuen genetischen Merkmals erweckt, bei dem es keine gibt (Cohen 2004).

Schließlich gibt es immer mehr Hinweise darauf, dass Zellen in Stresssituationen Low-Fidelity-DNA-Polymerasen aktivieren können, um Mutationen auszulösen. Während dies dem Organismus auf organismaler Ebene keinen direkten Vorteil verschafft, ist es auf genevolutionärer Ebene sinnvoll. Während der Erwerb neuer genetischer Merkmale zufällig ist und die Selektion darwinistisch bleibt, wird der aktive Prozess der Identifizierung der Notwendigkeit der Mutation als Lamarckisch angesehen.

Vererbung erworbener Merkmale und gesellschaftlicher Wandel

Jean Molino (2000) hat vorgeschlagen, dass die Lamarcksche Evolution oder die weiche Vererbung genau auf die kulturelle Evolution angewendet werden kann. Dies wurde auch zuvor von Peter Medawar (1959) und Conrad Waddington (1961) vorgeschlagen. K. N. Laland und Kollegen haben kürzlich vorgeschlagen, dass die menschliche Kultur als ein ökologisches nischenähnliches Phänomen betrachtet werden kann, bei dem die Auswirkungen der kulturellen Nischenkonstruktion von einer Generation auf die nächste übertragbar sind. Eine Interpretation der Meme-Theorie ist, dass Meme sowohl darwinistisch als auch lamarckisch sind, da sie nicht nur einem Selektionsdruck unterliegen, der auf ihrer Fähigkeit beruht, den menschlichen Geist unterschiedlich zu beeinflussen, Meme können modifiziert und die Auswirkungen dieser Modifikation weitergegeben werden.